经济学植物的呼吸作用

1、光合作用呼吸作用目的要求 掌握呼吸作用的概念及生理意义； 了解呼吸代谢途径的特征及其生理意义（重点与难点）； 了解呼吸电子传递及氧化磷酸化； 掌握光合作用与呼吸作用的关系； 掌握影响呼吸作用的因素。第一节 呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的概念及类型 呼吸作用（respiration）：生物体内的有机物质在酶的作用下逐步氧化分解成简单物质（CO2和H2O）， 同时释放能量的过程。呼吸作用有氧呼吸无氧呼吸1、有氧呼吸（aerobicrespiration） 生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出 CO2 并生成 H2O 同时释放能量的过程。葡萄糖呼吸底物：碳水化合物、有机酸

2、、蛋白质、脂肪等。2、无氧呼吸（anaerobic respiration） 在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵乳酸发酵 酒精乳酸 C6H12O6+ 6H2O+ 6O2 6CO2+12H2O + G G= -2870 KJ.mol-1 C6H12O6 2 C2H5OH+2CO2 +G G= -226 KJ.mol-1C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+ G G= -197KJ.mol-1酒精发酵乳酸发酵有氧呼吸二、呼吸作用的生理意义1、为植物生命活动提供能量；2、为其他化合物合成提供原料。需要呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收收

3、、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子的萌发等。不需要呼吸作用提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。丙酮酸、2-酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。磷酸丙糖可以形成甘油；丙酮酸形成乙酰CoA，进一步形成脂肪酸等。呼吸作用的主要功能示意图第二节 植物的呼吸代谢途径呼吸作用无氧呼吸有氧呼吸糖酵解乳酸发酵酒精发酵糖酵解三羧酸循环戊糖磷酸途径末端氧化酶系统细胞色素氧化酶系统交替氧化酶系统过氧化物氧化酶系统多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统乙醛酸氧化酶系统 糖酵解（EMP） 三羧酸循环 （TCA环，Krebs环， 柠檬酸循环） 戊

4、糖磷酸途径 （PPP，HMS）乙醇乳酸缺氧O2酒精发酵 乳酸发酵丙酮酸己糖磷酸丙糖磷酸淀粉戊糖磷酸戊糖磷酸途径乙酰辅酶A三羧酸循环糖酵解TCA环乙醇乳酸O2植物的有氧呼吸EMP-TCA途径概图一、糖酵解（glycolysis）1、概念 在细胞质中发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程。2、反应历程 （1）己糖的磷酸化； （2）己糖磷酸的裂解； （3）ATP和丙酮酸的生成。 底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation） （底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP的过程。）葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2 丙酮酸 + 2NADH + 2

5、H+ + 2ATP +2H2O3、糖酵解的生理意义（1）糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径；（2）糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，参与不同物质的合成。（3）糖酵解可为生物体的生命活动提供部分能量；对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式；（4）糖酵解途径中，除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应不可逆外，其余反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。二、发酵作用1、概念及类型 酒精发酵（alcoholic fermentation）：在无氧条件下，丙酮酸脱羧（丙酮酸脱羧酶）生成CO2和

6、乙醛，乙醛进一步被还原（乙醛脱氢酶）为乙醇的过程。 乳酸发酵（lactic acid fermentation）：在无氧条件下，丙酮酸直接被还原（乳酸脱氢酶）为乳酸的过程。2、生理意义 通过发酵作用，实现了无氧条件下 NAD+ 的再生，使糖酵解能够继续进行。三、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）1、概念 丙酮酸在有氧条件下，经过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解最终形成水和CO2的过程。简称TCA环、Krebs环或者柠檬酸循环。2、反应场所 - 线粒体3、反应历程TCA环2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP

7、+8NADH+8H+2FADH2（1）是提供生命活动所需能量的主要来源；（2）是物质代谢的枢纽。4、生理意义四、戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路）1、概念 在细胞质中进行的不经过无氧呼吸生成丙酮酸而直接进行有氧呼吸的途径。简称PPP或HMP。2、反应历程（1）氧化阶段（2）非氧化阶段戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径氧化阶段非氧化阶段3、戊糖磷酸途径的生理意义（1）该途径产生大量的NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力；（2）该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料；（3）该途径非氧化阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。第

8、三节 电子传递与氧化磷酸化 生物氧化（biological oxidation）：有机物质在生物体内进行氧化分解产生CO2和水，并释放大量能量的过程。也称细胞呼吸或组织呼吸。 发生部位：线粒体电子传递及氧化磷酸化一、呼吸链（respiratory chain） 亦称电子传递链，指呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。存在于线粒体内膜上，由 4 种复合体和ATP合酶组成。氢传递体：NAD（辅酶）、NADP（辅酶）、FMN（黄素单核苷酸）和FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、UQ（泛醌）；传递电子和质子。 电子传递体：细胞色素体系、铁硫蛋白（

9、Fe-S）。只传递电子。植物线粒体内膜电子传递链的组成 复合体（NADH脱氢酶） 由FMN、Fe-S蛋白等组成，作用是将质子转运到膜间隙，同时将电子传递给UQ。被鱼藤酮、巴比妥酸等抑制。 复合体（琥珀酸脱氢酶） 由FAD和3个Fe-S蛋白组成，作用是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移给UQ生成UQH2。被TTFA（2-噻吩甲酰三氟丙酮）抑制。 复合体（细胞色素c还原酶） 由cytb、 Fe-S蛋白、cytc组成，作用是催化电子从UQH2传递给cytc ，同时将质子转运到膜间隙。 复合体（细胞色素c氧化酶） 由cyta、 cyta3及Cu组成，作用是将cytc的电子传递给O2，激发O2与基质中

10、的H+结合形成H2O。被CO、CN-、N3-抑制。 ATP合酶二、氧化磷酸化1、概念 在生物氧化中，电子经线粒体内膜上电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。2、机理 P.Mitchell “化学渗透学说”氧化磷酸化的机理P/O比（P/O ratio）：氧化磷酸化中每吸收一个氧原子时所酯化无机磷酸分子数或产生ATP分子数之比值。3、氧化磷酸化的抑制（1）解偶联剂 DNP（2，4-二硝基苯酚）（2）抑制氧化磷酸化 鱼藤酮、安米妥、丙二酸、抗霉素A、CN-、N3-、CO等三、末端氧化酶（terminal

11、 oxidase）1、概念 把底物的电子通过电子传递系统最后传递给分子氧并形成水或过氧化氢的酶类。2、分类（1）位于线粒体内膜上 细胞色素c氧化酶（复合体） 交替氧化酶（抗氰氧化酶）（2）位于细胞质或微体中 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶体系 细胞色素氧化酶 植物体内最主要的末端氧化酶，承担细胞内约 80% 的耗 O2量。 含Cu。可以接收来自四个cytc的四个电子，并传递到一个O2上，将O2转化为两个H2O；同时跨膜转运四个H+，有助于形成跨膜的质子电化学势能差。该酶与氧的亲和力极高，但易受CN-、N3-、 CO的抑制。 抗氰呼吸：当植物体内存在与细胞色素氧化酶的铁结合的阴离子（如氰

12、化物、叠氮化物）时，仍能继续进行的呼吸，即不受氰化物抑制的呼吸。受 SHAM（水杨酸氧肟酸）抑制。 抗氰呼吸与植物授精、种子萌发时温度升高有关（又称放热呼吸）。受水杨酸、乙烯的诱导。n交替氧化酶（抗氰氧化酶） 广泛存在于高等植物和微生物中。在呼吸链上，从泛醌分叉，电子不经过细胞色素系统，即不经过磷酸化部位及，直接通过另一种末端氧化酶-交替氧化酶传递到分子氧，故形成的ATP少。其 P/O 比为1。天南星 酚氧化酶 在分子氧存在下，把酚类氧化成醌的酶的总称。主要有单酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。含Cu。 该酶存在于质体和微体中，而底物存在于液泡中，只有当组织受伤或衰老时，细胞结

13、构解体，二者发生反应，将酚氧化为棕褐色的醌。（醌对微生物有毒，可防止感染）。 利用该性质可用于制茶。n抗坏血酸氧化酶 含Cu 。催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，在氧化还原系统中起重要作用。n乙醇酸氧化酶体系 一种不含金属的黄素蛋白。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。不受CN-和CO抑制。呼吸代谢电子传递的概括图解第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用一、能量贮存 ATP的生成方式： 氧化磷酸化：在线粒体内膜上的呼吸链中进行，需O2。 底物水平磷酸化：在细胞质和线粒体基质中进行，不需O2。二、能量利用 呼吸作用既是放能过程，又是贮能过程。氧化 1mol 葡萄糖生成 36mol （真核生物）或 3

14、8mol （原核生物）的 ATP，能量利用效率约为40%。三、光合作用与呼吸作用的关系 相互对立、相互依存 1、所需的ADP 和 NADP+是相同的，可共用。2、光合作用中的卡尔文循环与呼吸作用中的戊糖磷酸途径基本呈正反关系，其中间产物可交替使用。3、光合释放的O2可供呼吸利用，呼吸释放的CO2亦能为光合所同化。光合作用和呼吸作用的比较光合作用呼吸作用原料CO2和H2O有机物和O2产物有机物和O2CO2和H2O发生部位光反应发生在叶绿体类囊体膜，碳素同化发生在叶绿体基质中糖酵解和戊糖磷酸途径发生在细胞质中，三羧酸循环和生物氧化则发生于线粒体中能量获取光合色素等捕获光能释放有机物的化学能贮存于A

15、TP中能量转化通过光合磷酸化转换为ATP通过氧化磷酸化和底物水平磷酸化把有机物的化学能转化形成ATP能量利用光反应生成的ATP和NADPH主要用于碳素同化过程有机物释放的能量贮存于ATP中用于细胞其它生理代谢活动氢的去处H2O的氢主要传递给NADP+，形成NADPH有机物的氢主要传递给NAD+,形成NADH光照要求需要无要求第六节 影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标1、呼吸速率（respiratory rate）：单位组织在一定时间内所放出的CO2的体积。也叫呼吸强度。2、呼吸商（respiratory quotient, RQ）：或呼吸系数，植物组织在一定时间内放出的CO2物质的量与吸收的

16、O2物质的量的比率。呼吸底物不同，RQ不同。葡萄糖， RQ = 1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ = 6/6=1脂肪或蛋白质， RQ 1 C16H32O2+11O2 C12H22O11+4CO2+5H2O RQ = 4/11=0.36 棕榈酸 蔗糖有机酸， RQ 1 C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O RQ = 4/3=1.33二、外界条件对呼吸速率的影响1、温度 温度三基点；温度系数Q10（当温度增高10时，呼吸速率增长的倍数）2、O2 无氧呼吸的消失点 （无氧呼吸停止时外界最低的O2浓度）；长期无氧呼吸会使植物中毒，为什么？3、CO2 4、水分 5、机械损伤第七节

17、 呼吸作用与农业生产一、呼吸作用与作物栽培二、呼吸作用与粮食贮藏三、呼吸作用与果蔬贮藏呼吸作用是生理代谢的呼吸作用是生理代谢的中心，应设法促进，以中心，应设法促进，以促进植物的生长发育。促进植物的生长发育。但呼吸作用消耗有机物，但呼吸作用消耗有机物，对贮藏来说，又要设法对贮藏来说，又要设法降低呼吸速率。降低呼吸速率。思考题 名词解释 呼吸作用；有氧呼吸；无氧呼吸；糖酵解；三羧酸循环；戊糖磷酸途径；生物氧化；呼吸链；氧化磷酸化；P/O比；呼吸速率；呼吸商；抗氰呼吸；交替氧化酶；底物水平磷酸化n问答题 1、EMP、TCA和PPP分别发生在细胞的哪些部位，分别有什么意义？他们之间的联系如何？ 2、长

18、时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ 3、论述呼吸作用与光合作用的关系。 4、抗氰呼吸有何生理意义？ 5、试述氧化磷酸化的机理。1、有氧呼吸（aerobicrespiration） 生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出 CO2 并生成 H2O 同时释放能量的过程。葡萄糖呼吸底物：碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等。 C6H12O6+ 6H2O+ 6O2 6CO2+12H2O + G G= -2870 KJ.mol-1 C6H12O6 2 C2H5OH+2CO2 +G G= -226 KJ.mol-1C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+ G G= -197KJ.mol-1酒精发酵乳酸发酵有氧呼吸 糖酵解（EMP） 三羧酸循环 （TCA环，Krebs环， 柠檬酸循环）