第8章 微生物遗传

1、第八章第八章 微生物遗传微生物遗传第一节第一节 微生物遗传的特点微生物遗传的特点 1. 1. 细胞结构简单，多为单倍体，基因可直接表达，因而细胞结构简单，多为单倍体，基因可直接表达，因而便于建立纯系，利于观察基因分离。便于建立纯系，利于观察基因分离。 2. 2. 很多微生物易于人工培养，繁殖快速，代谢旺盛，可很多微生物易于人工培养，繁殖快速，代谢旺盛，可研究基因的精细结构。研究基因的精细结构。 3. 3. 环境因素对于分散的细胞能够起到均匀而直接的作用。环境因素对于分散的细胞能够起到均匀而直接的作用。 4. 4. 存在多种突变类型，有利于杂交分析。存在多种突变类型，有利于杂交分析。 5. 5.

2、 基因重组方式多种多样，便于作为研究基因精细结构的基因重组方式多种多样，便于作为研究基因精细结构的研究材料。研究材料。6. 6. 能被用作复杂体制生物的简单模型。能被用作复杂体制生物的简单模型。 第二节第二节 真菌的遗传真菌的遗传 粗糙链孢霉和酵母菌等都是真菌，属于低等真核生物，粗糙链孢霉和酵母菌等都是真菌，属于低等真核生物，它们的特点是：它们的特点是： 1.1.子囊孢子是单倍体，没有像二倍体那样的显隐性复杂性，子囊孢子是单倍体，没有像二倍体那样的显隐性复杂性，表型直接反映基因型。表型直接反映基因型。 2. 2. 一次只分析一个减数分裂的产物。而二倍体生物的合子一次只分析一个减数分裂的产物。而

3、二倍体生物的合子是两个不同减数分裂产物的配子相结合的结果，所以在二是两个不同减数分裂产物的配子相结合的结果，所以在二倍体生物中进行测交试验就是要达到同样的目的倍体生物中进行测交试验就是要达到同样的目的: :只分析只分析一方亲本减数分裂所形成的配子比例，可是实验手续麻烦，一方亲本减数分裂所形成的配子比例，可是实验手续麻烦，有时并不容易做到。有时并不容易做到。 3. 3. 体积小，易增殖，易于培养，一次杂交可以产生大量后体积小，易增殖，易于培养，一次杂交可以产生大量后代，易于获得正确的统计结果。代，易于获得正确的统计结果。 4. 4. 进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动、植进行有性生殖，

4、染色体的结构和功能类似于高等动、植物。物。链孢霉的生活史链孢霉的生活史子囊子囊子囊孢子子囊孢子A交配型子交配型子囊孢子囊孢子a 交 配 型 子交 配 型 子囊孢子囊孢子发芽发芽发芽发芽分生孢子分生孢子分生孢子分生孢子单倍体核单倍体核单倍体核单倍体核不同交配型子囊孢子融合，不同交配型子囊孢子融合，核融合形成二倍体核核融合形成二倍体核核融合核融合A/a接合子（接合子（2n）形成形成第一次分裂第一次分裂第二次分裂第二次分裂有丝分裂，形有丝分裂，形成 含成 含 8个 子 囊个 子 囊孢子的子囊孢子的子囊一、一、顺序四分子及其遗顺序四分子及其遗传传分析分析四分子四分子(tetrad): (tetrad)

5、: 一个性母细胞减数分裂的四个产一个性母细胞减数分裂的四个产物（子代个体）留在一起。物（子代个体）留在一起。四分子分析四分子分析(tetrad analysis):(tetrad analysis):对四分子进行遗传对四分子进行遗传学分析。学分析。顺序四分子顺序四分子(ordered tetrad): (ordered tetrad): 链孢霉的减数分裂链孢霉的减数分裂的四个产物（子代链孢霉）不仅留在一起，而且的四个产物（子代链孢霉）不仅留在一起，而且以直线方式顺序排列在子囊中。以直线方式顺序排列在子囊中。（一）着丝粒作图（一）着丝粒作图(centromere(centromere mappi

6、ng) mapping) 利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离称为着丝粒作图。着丝粒作图是基于这样的事实离称为着丝粒作图。着丝粒作图是基于这样的事实: :在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合基因座交换的减数分裂和发生了交换的减数分裂，基因座交换的减数分裂和发生了交换的减数分裂，其产物四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。其产物四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。前者称为第一次分裂分离前者称为第一次分裂分离(first-division (first-division segregation)

7、segregation)或叫或叫M MI I模式模式; ;后者称为第二次分裂分离后者称为第二次分裂分离(second-division segregation)(second-division segregation)或称为或称为M MIIII模式。以模式。以粗糙脉孢菌接合型粗糙脉孢菌接合型A A、a a为例分别说明上述概念的由为例分别说明上述概念的由来：来：染色单体形成后染色单体形成后的性母细胞的性母细胞减数第一次分裂减数第一次分裂减数第二次分裂减数第二次分裂有丝分裂有丝分裂第一次分裂分离，第一次分裂分离，M I模模式式染色单体形成后染色单体形成后的性母细胞的性母细胞减数第一次分裂减数第一次

8、分裂减数第二次分裂减数第二次分裂有丝分裂有丝分裂第二次分裂分离，第二次分裂分离，M II模式模式 着丝粒作图就是利用分裂分离来确定是否重组，再来计算着丝粒作图就是利用分裂分离来确定是否重组，再来计算标记基因到着丝点之间的图距。计算公式为：标记基因到着丝点之间的图距。计算公式为：重组率重组率= =（交换型子囊数（交换型子囊数/ /总子囊数）总子囊数）1/21/2100100 现在用实验说明着丝粒作图现在用实验说明着丝粒作图: :有两种不同接合型的脉孢菌有两种不同接合型的脉孢菌菌株，一种是能合成赖氨酸菌株，一种是能合成赖氨酸(Iysine(Iysine) )的野生型菌株的野生型菌株( (记作记作l

9、yslys+ +或十或十) )，该菌株成熟的子囊孢子呈黑色。另一种是赖氨酸缺陷，该菌株成熟的子囊孢子呈黑色。另一种是赖氨酸缺陷型型( (记作记作lyslys- -或或-)-)，这种菌株的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。，这种菌株的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。（1）（2）（3）（4）（5）（6）子子囊囊类类型型+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-子囊数子囊数105129951016分裂类型分裂类型MIMIMIIMIIMIIMII非交换型非交换型交换型交换型（二）两个连锁基因作图（二）两个连锁基因作图利用顺序四分子分析对两个基因进行连锁分析和作图：利用顺序四分子分析对两个基因进行连锁分析和作图：例：烟

10、酸依赖型例：烟酸依赖型(n +) X (n +) X 腺嘌呤依赖型腺嘌呤依赖型(+ a)(+ a)序号序号 1 2 34567 +a+a+a+子子 +a+anan+nana囊囊 n+nan+a+a型型 n+ nanan+n+nan+分离分离 MIMI MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII类别类别 PD NPDTTPDNPDT数目数目 80819059015 对子囊进行分类统计，不考虑孢子排列顺序，根据性状组合将对子囊进行分类统计，不考虑孢子排列顺序，根据性状组合将四分子分为三种类型：四分子分为三种类型：PD: PD: 亲二型亲二型（parental dit

11、ype)parental ditype)：孢子有：孢子有2 2种基因型，且与亲代相同种基因型，且与亲代相同. .NPD: NPD: 非亲二型非亲二型（non-parental ditype)non-parental ditype)：孢子有：孢子有2 2种基因型，且与亲种基因型，且与亲代不同代不同. . 如果如果 PD:NPD=1:1PD:NPD=1:1，则两个基因自由组合，否则连锁。，则两个基因自由组合，否则连锁。T: T: 四型四型（tetratype):tetratype):孢子有孢子有4 4种基因型，种基因型， 2 2种与亲代相同种与亲代相同, 2, 2种与种与亲代不同亲代不同. .1.

12、 1. 首先判断首先判断n n、a a基因是独立分配还是连锁。根据上表中的数字，基因是独立分配还是连锁。根据上表中的数字，PD=808+90=898PD=808+90=898，NPD=1+1=2NPD=1+1=2。如果这两个基因是自由组合的话，可以预。如果这两个基因是自由组合的话，可以预期期PDNPD=PDNPD=或或1111，而实验结果，而实验结果PDNPDPDNPD。说明这两个基因不是自由组。说明这两个基因不是自由组合，而是相互连锁的。合，而是相互连锁的。 2.2.计算着丝粒与基因计算着丝粒与基因n n、a a之间的重组率之间的重组率RF.-n= * *100% II MI+MII 5+9

13、0+1+5 1000=* *100% =5.05%=5.05cM-n 5.05 RF.-a= * *100% II MI+MII 90+90+1+51000=* *100% =9.3%=9.3cM -a 9.33.3.计算基因计算基因a a、n n之间的重组率：之间的重组率：RFn-a= NPD+ T PD+ NPD + T(1+1) + (90+5+5) 1000=5.2%=5.2cM4.4.画出基因连锁图：画出基因连锁图：二、非二、非顺序四分子及其遗顺序四分子及其遗传传分析分析酵母菌生活史酵母菌生活史 酿酒酵母、构巢曲霉和单细胞藻类中的衣藻的每一个子酿酒酵母、构巢曲霉和单细胞藻类中的衣藻的

14、每一个子囊中的囊中的8 8个子囊孢子的排列是杂乱无序的，不能用着丝粒作图个子囊孢子的排列是杂乱无序的，不能用着丝粒作图分析。这类真菌的遗传分析可采用非顺序四分子分析分析。这类真菌的遗传分析可采用非顺序四分子分析（unordered tetrad analysisunordered tetrad analysis）方法。）方法。 酵母菌无序四分子可能的三种类型酵母菌无序四分子可能的三种类型 若未发生交换，产生亲二型（若未发生交换，产生亲二型（PDPD），如在两个基因间发生），如在两个基因间发生一次交换，结果产生两个亲组合和两个重组合的染色体称为四一次交换，结果产生两个亲组合和两个重组合的染色体称

15、为四型（型（T T）。若发生双交换的话，仍是亲二型（）。若发生双交换的话，仍是亲二型（PDPD）；若发生三）；若发生三线交换的话，则涉及到四条染色体中的三条，有两种形式：线交换的话，则涉及到四条染色体中的三条，有两种形式：1 13 3三线双交换和三线双交换和2 24 4三线双交换，其结果是产生四型的子囊，三线双交换，其结果是产生四型的子囊，即两条染色体是重组的，两条染色体是亲组合的。最后一种是即两条染色体是重组的，两条染色体是亲组合的。最后一种是四线双交换，产生的子囊是四线双交换，产生的子囊是NPDNPD。如果。如果PDPD的频率远远大于的频率远远大于NPDNPD子子囊的频率，即囊的频率，即P

16、D NPDPD NPD，我们就可以推断这两个基因是连锁的。，我们就可以推断这两个基因是连锁的。 一旦已确定两个基因是连锁的，那么两个基因之间的重组一旦已确定两个基因是连锁的，那么两个基因之间的重组频率是：（频率是：（1/2T+PD1/2T+PD） / /总子囊数总子囊数100%100%。第三节第三节 细菌的遗传分析细菌的遗传分析一、细菌的遗传物质一、细菌的遗传物质1 1、细菌染色体、细菌染色体 细菌染色体大多为裸露的环状闭合细菌染色体大多为裸露的环状闭合DNADNA双链，没有组蛋白和双链，没有组蛋白和其他蛋白质结合，也不形成核小体结构。其他蛋白质结合，也不形成核小体结构。（这种结构有利于外源（

17、这种结构有利于外源DNADNA的插入。）的插入。）2 2、E.coliE.coli基因组概况基因组概况 E.coliE.coli的染色体为闭合双链环状的染色体为闭合双链环状DNADNA，长约，长约1333um.1333um. 2001 2001年年1010月月1515日完成了日完成了E.coliE.coli K12 K12菌株的基因组全序列测菌株的基因组全序列测定。总共定。总共4639221 bp4639221 bp， 42794279个蛋白质编码基因，个蛋白质编码基因，115115个编码个编码rRNArRNA和和tRNAtRNA的基因。（的基因。（GenBankGenBank编号编号:U00

18、096:U00096）E.ColiE.Coli 的拟核的拟核染色体染色体DNADNA二、质粒二、质粒 质粒（质粒（plasmidplasmid）一词是）一词是19521952年提出来的，指的是一种独年提出来的，指的是一种独立于染色体以外的，能进行自主复制的细胞质遗传因子。立于染色体以外的，能进行自主复制的细胞质遗传因子。 （一）质粒的分子结构及其鉴定（一）质粒的分子结构及其鉴定质粒的三种构型质粒的三种构型 质粒电泳图质粒电泳图 （二）质粒的类型（二）质粒的类型（1 1） 致育因子（致育因子（Fertility factorFertility factor） 又称又称F F因子，大小约因子，大小

19、约100 kb100 kb，这是最早发现的一种与大肠杆菌接合生，这是最早发现的一种与大肠杆菌接合生殖有关的质粒。殖有关的质粒。 F F 因子图谱因子图谱 F F因子及在细胞中的存在方式因子及在细胞中的存在方式大肠杆菌四种菌株关系大肠杆菌四种菌株关系（2 2）抗性因子（）抗性因子（resistance plasmidresistance plasmid） 又称又称R R因子，主要包括抗药性和抗金属两大类，抗性质粒在细菌间的传因子，主要包括抗药性和抗金属两大类，抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一，带有抗药性因子的细菌有时可对几种递是细菌产生抗药性的重要原因之一，带有抗药性因子的细

20、菌有时可对几种抗生素和药物呈现抗性。抗生素和药物呈现抗性。 抗性质粒抗性质粒R100R100图谱图谱（3 3）产细菌素质粒（）产细菌素质粒（BacteriocinBacteriocin production plasmid production plasmid） 许多细菌都能产生抑制或杀死其他近缘细菌或同种不同菌株而自身不受许多细菌都能产生抑制或杀死其他近缘细菌或同种不同菌株而自身不受影响的代谢产物，因为它是由质粒编码的蛋白质，且不像抗生素那样具有很影响的代谢产物，因为它是由质粒编码的蛋白质，且不像抗生素那样具有很广的杀菌谱，故称为细菌素。广的杀菌谱，故称为细菌素。 （4 4）毒性质粒（）毒性

21、质粒（virulence plasmidvirulence plasmid） 许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起的，这些质粒具有编码许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起的，这些质粒具有编码毒素的基因，其产物对宿主（动物、植物）造成伤害毒素的基因，其产物对宿主（动物、植物）造成伤害 （5 5）代谢质粒（）代谢质粒（Metabolic plasmidMetabolic plasmid） 该类质粒上携带有有利于微生物生存的基因，如能降解某些基质的酶，该类质粒上携带有有利于微生物生存的基因，如能降解某些基质的酶，进行共生固氮，或产生抗生素（某些放线菌）等。进行共生固氮，或产生抗生素（某些放线

22、菌）等。 （6 6）隐秘质粒（）隐秘质粒（cryptic plasmidcryptic plasmid） 隐秘质粒不显示任何表型效应，它们的存在只有通过物理的方法，例隐秘质粒不显示任何表型效应，它们的存在只有通过物理的方法，例如用凝胶电泳检测细胞抽提液等方法才能发现。在应用上，很多隐秘质粒如用凝胶电泳检测细胞抽提液等方法才能发现。在应用上，很多隐秘质粒被加以改造（一般加上抗性基因）作为基因工程的载体。被加以改造（一般加上抗性基因）作为基因工程的载体。 三、细菌接合三、细菌接合“U”“U”型管实验型管实验 在原核生物中，两个细胞在相互接触过程中，遗传物质从一个个体在原核生物中，两个细胞在相互接触

23、过程中，遗传物质从一个个体转移到另一个个体的现象称为接合转移到另一个个体的现象称为接合。四、中断杂交作图四、中断杂交作图 所谓中断杂交作图（所谓中断杂交作图（interrupted mating mappinginterrupted mating mapping）是让带有多种野）是让带有多种野生型基因并含有生型基因并含有 strstrs s 的的 HfrHfr 菌株与带有缺陷型基因并含有菌株与带有缺陷型基因并含有 strstrr r F- F- 菌株菌株杂交，间隔一定时间取少量样品，通过剧烈搅拌或振荡使结合中的细菌细杂交，间隔一定时间取少量样品，通过剧烈搅拌或振荡使结合中的细菌细胞相互脱离胞相

24、互脱离, , 然后再在排除亲本然后再在排除亲本HfrHfr细胞细胞 （含有链霉素）（含有链霉素） 的培养基上继续的培养基上继续培养培养, , 分析培养基上出现的菌落分析培养基上出现的菌落, , 确定供体基因传递的时间和顺序，从而确定供体基因传递的时间和顺序，从而将细菌的基因在一条直线上绘制成连锁图将细菌的基因在一条直线上绘制成连锁图 HfrHfr：strstrs s thr thr+ + leu leu+ + azi azis s tonA tonAs s galb galb+ + lac lac+ +F F：strstrr r thr thr- - leu leu- - azi azir r

25、 tonA tonAr r galb galb laclac strstrr r 对链霉素有抗性对链霉素有抗性 aziazir r 对叠氮化合物有抗性对叠氮化合物有抗性 tonAtonAr r 对对T T1 1噬菌体有抗性噬菌体有抗性 thrthr+ + leu leu+ + galb galb+ + lac lac+ + 对苏氨酸、亮氨酸、半乳糖和乳糖为原对苏氨酸、亮氨酸、半乳糖和乳糖为原养型养型中断杂交试验：中断杂交试验：中断杂交后，接合后体中各个性状出现的频率中断杂交后，接合后体中各个性状出现的频率大肠杆菌大肠杆菌Hfr strs thr+ leu+ azis tonAs galb+ l

26、ac+ F- strr thr- leu- azir tonAr galb- lac-的结果的结果根据中断杂交试验绘制的连锁图根据中断杂交试验绘制的连锁图环状染色体的发现环状染色体的发现不同不同HfrHfr菌株的基因转移顺序菌株的基因转移顺序 几个几个HfrHfr菌株的基因转移顺序菌株的基因转移顺序菌菌 株株转转 移移 顺顺 序序HfrHO thr pro lac pur gal his gly thiHfr1O thr thi gly his gal pur lac proHfr2O pro thr thi gly his gal pur lacHfr3O pur lac pro thr t

27、hi gly his galAB312O thi thr pro lac pur gal his gly1 1）不同的）不同的HfrHfr品系转移的起始基因是不同的；说明：品系转移的起始基因是不同的；说明：F F因子可以在不同的位因子可以在不同的位点插入细菌染色体。点插入细菌染色体。2 2）与同一基因相邻的基因是相同的；说明：不同品系）与同一基因相邻的基因是相同的；说明：不同品系细菌的基因顺序是相同的。细菌的基因顺序是相同的。3 3）HfrHfr基因可以两个不同方向转移基因进入基因可以两个不同方向转移基因进入F-F-；4 4）一个）一个HfrHfr转移的起始基因是另一个转移的起始基因是另一个H

28、frHfr最后转移的基因；说明：细菌的染最后转移的基因；说明：细菌的染色体是环状的。色体是环状的。五、基因重组作图五、基因重组作图部分二倍体：部分二倍体： 当当HfrHfr菌的部分染色体进入菌的部分染色体进入F F细胞后，细胞后，F F细胞中就成为部分二倍体细胞中就成为部分二倍体（partial diploidpartial diploid）或部分合子（）或部分合子（merozygotemerozygote）。）。 新转入的新转入的DNADNA片断称为供体外基因子（片断称为供体外基因子（exogenoteexogenote），而受体的染色体称为），而受体的染色体称为受体内基因子（受体内基因子（

29、endogenoteendogenote）。）。 部分二倍体及其交换部分二倍体及其交换 基因重组作图（基因重组作图（mapping of gene recombinationmapping of gene recombination）是利用）是利用 HfrHfr 菌与菌与 F- F- 菌株杂交后，在部分二倍体中，若两个基因相距越近，在重组体中同时菌株杂交后，在部分二倍体中，若两个基因相距越近，在重组体中同时出现的机会越多，两基因相距越远，在重组体中同时出现的机会越少。那出现的机会越多，两基因相距越远，在重组体中同时出现的机会越少。那么就可根据重组体中某一性状单独出现的频率作为两基因间的交换率或

30、图么就可根据重组体中某一性状单独出现的频率作为两基因间的交换率或图距，进行基因定位，绘制连锁图。距，进行基因定位，绘制连锁图。重组作图重组作图a a 重组体的基因型是重组体的基因型是laclacadeadeb b 重组体的基因型是重组体的基因型是laclacadeade大肠杆菌的环状遗传学图大肠杆菌的环状遗传学图六、六、FF因子和性导作图因子和性导作图 性导（性导（sexductionsexduction）：以）：以FF因子为媒介，将供体细胞的部分遗传因子为媒介，将供体细胞的部分遗传物质导入受体细胞形成部分二倍体。物质导入受体细胞形成部分二倍体。 1.F 1.F因子能自主复制，可在细菌细胞中延

31、续下去，从而可保因子能自主复制，可在细菌细胞中延续下去，从而可保留留FF因子。因子。 2. 2. 可进行不同突变型之间互补测验，以确定这两个突变型是可进行不同突变型之间互补测验，以确定这两个突变型是属于同一个基因或是两个基因。属于同一个基因或是两个基因。 3. 3. 观察由性导形成杂合二倍体中等位基因之间显隐性关系。观察由性导形成杂合二倍体中等位基因之间显隐性关系。 4. 4. 利用不同的利用不同的FF因子的性导可以测定不同基因在一起性导的因子的性导可以测定不同基因在一起性导的频率来进行基因作图。频率来进行基因作图。 5. F5. F因子所带的供体细菌染色体同受体细菌染色体之间的同因子所带的供

32、体细菌染色体同受体细菌染色体之间的同源重组，如果发生了单交换，就导致源重组，如果发生了单交换，就导致 FF因子整合形成因子整合形成 HfrHfr 品系，同品系，同时时 FF因子上所携带的基因发生重组；如果发生双交换，则形成因子上所携带的基因发生重组；如果发生双交换，则形成 FF品系，只是品系，只是 FF因子的细菌基因和受体染色体上的等位基因之间发生因子的细菌基因和受体染色体上的等位基因之间发生交换。交换。七、转化作图七、转化作图 细菌通过细胞膜摄取周围环境中细菌通过细胞膜摄取周围环境中DNADNA体段，并通过重组将其整合到自身体段，并通过重组将其整合到自身染色体中的过程，称为转化。染色体中的过

33、程，称为转化。 转化过程转化过程转化作图转化作图trp2+his2+tyr1+ （供体）（供体）trp2-his2-tyr1-（受体）（受体）的转化类型及重组率计算的转化类型及重组率计算根据上表计算结果绘制的连锁图根据上表计算结果绘制的连锁图八、转导作图八、转导作图 通过完全缺陷或部分缺陷噬菌体为媒介，把供体细胞的通过完全缺陷或部分缺陷噬菌体为媒介，把供体细胞的DNADNA片段携带到片段携带到受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得前者部分遗传性状的现象，受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得前者部分遗传性状的现象，称为转导。称为转导。 （一）普遍性转导（一）普遍性转导（general

34、transductiongeneral transduction）与作图）与作图普遍性转导示意图普遍性转导示意图 两个基因同时转导的现象称为共转导或并发转导两个基因同时转导的现象称为共转导或并发转导（cotransductioncotransduction）。）。 两个基因共转导的频率越高，表明两个基因连锁越紧密；两个基因共转导的频率越高，表明两个基因连锁越紧密；共转导频率越低，表明这两个基因距离越远。共转导频率越低，表明这两个基因距离越远。 如分析如分析 3 3 个基因则需做个基因则需做 3 3 次两因子转导试验，才能确次两因子转导试验，才能确定这定这 3 3 个基因的次序。假定这个基因的次

35、序。假定这 3 3 次试验结果为次试验结果为: : a a 基因基因和和 b b 基因共转导频率高；基因共转导频率高； a a 和和 c c 基因的共转导频率也基因的共转导频率也高；高； b b 和和 c c 基因的共转导频率很低，那么这基因的共转导频率很低，那么这 3 3 个基因个基因的次序就一定是的次序就一定是 bacbac。 凡是经转导产生的部分二倍体内的供体基因，若不组装入凡是经转导产生的部分二倍体内的供体基因，若不组装入受体细胞染色体内，只能以外源受体细胞染色体内，只能以外源 DNA DNA 片段仍残留在受体细胞片段仍残留在受体细胞内，随着细胞的分裂逐渐减少，这种转导方式称为流产转导内，随着细胞的分裂逐渐减少，这种转导方式称为流产转导（abortive transduction abortive transduction ）流产转导示意图流产转导示意图（二）局限性转导（二）局限性转导（specialized transductionspecialized transduction）与作图）与作图 通过部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因携带到通过部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因携带到受体菌中，并获得表达的转导现象即局限性转导。受体菌中，并获得表达