第一章水分代谢 ppt课件

1、第一章第一章 药用植物的水分代谢药用植物的水分代谢水分吸收的物理化学根底水分吸收的物理化学根底水分吸收水分吸收水分运输水分运输合理灌溉合理灌溉1 水的构造与特性水的构造与特性构造：水是极性分子，能构成分子间氢键。构造：水是极性分子，能构成分子间氢键。2. 水的特性水的特性1)高沸点高沸点 (High boiling point) Compare: CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but : water 18 boiling point 100 reason: n H2O

2、(H2O) n +heat gas2)高比热高比热 (high specific heat) 稳定植物体温稳定植物体温 It takes much heat (one calorie) to raise the temperature of 1 mL of water just 1C. This property of water is called specific heat. It means that this liquid can absorb much heat from the various chemical reactions occurring in cells withou

3、t temperature change; it is a heat buffer. It helps maintain an even body temperature.3)高汽化热高汽化热 (high latent heat of vaporization) 降低体温，防止高温危害降低体温，防止高温危害 Among liquids, water has the highest latent heat of vaporization (44 kJmol-1). This is a critical property in maintaining the temperature of dark

4、 green leaves essentially parked in sunshine.4)内聚力和粘附力内聚力和粘附力 (cohesion and adhesion) 内聚力内聚力(Cohesion):液体情况下同类分子间的吸引力液体情况下同类分子间的吸引力叫内聚力叫内聚力 ，水的内聚力可达，水的内聚力可达30MPa. 粘附力粘附力(adhesion):液相与固相间的吸引力叫粘附力液相与固相间的吸引力叫粘附力或附着力或附着力 假设水与某物质的粘附力大于水的内聚力，那么水假设水与某物质的粘附力大于水的内聚力，那么水可吸附在该物质上，该物质即为可湿的，或可浸润可吸附在该物质上，该物质即为可湿的

5、，或可浸润的；反之那么不可湿或不可浸润。如水可浸润土壤的；反之那么不可湿或不可浸润。如水可浸润土壤(SiO32-)、滤纸、滤纸、CO32-，SO42-等，而不可浸润石等，而不可浸润石碏，石墨等。碏，石墨等。内聚力、粘附力和外表张力导致毛细景象内聚力、粘附力和外表张力导致毛细景象(cohesion, adhesion and surface tension leads to capillarity)h=2Tcos/rg=14.910-6/r 毛细作用对植物的重要性：毛细作用对植物的重要性：土壤下层的水分可上升，供植物利用。土壤下层的水分可上升，供植物利用。可使植物的细胞壁可经过毛细作用坚持潮湿。

6、可使植物的细胞壁可经过毛细作用坚持潮湿。植物导管是一种水分可湿的毛细管，如把一根干植物导管是一种水分可湿的毛细管，如把一根干树杆插入水中，水可上升一段间隔树杆插入水中，水可上升一段间隔(导管导管r =2040um,水可上升水可上升0.37 0.74m。毛细作用产生的前提是存在空气毛细作用产生的前提是存在空气水界面，而导水界面，而导管和上下都是完好的细胞，无空气管和上下都是完好的细胞，无空气水界面。水界面。)蒸腾时气孔下腔细胞间的毛细管产生的蒸腾拉力蒸腾时气孔下腔细胞间的毛细管产生的蒸腾拉力是水分上升的主要动力。是水分上升的主要动力。5)水是不可紧缩的水是不可紧缩的 维持细胞组织紧张度膨压维持细

7、胞组织紧张度膨压 6) 高抗张强度高抗张强度 抗张强度即为物体在断裂前所能经受的最大抗张强度即为物体在断裂前所能经受的最大张力张力(拉力拉力)。水在。水在20时可忍受时可忍受30MPa的拉力，的拉力，相当于同样粗铜丝的相当于同样粗铜丝的10%。这可保证导管中。这可保证导管中的水不会被随便拉断。的水不会被随便拉断。 7) 水是极好的溶剂水是极好的溶剂 8) 水协作用水协作用 9) 透光性强透光性强3 水分的迁移方式水分的迁移方式分散分散(diffusion)集流集流(bulk flow)浸透浸透(osmosis) 1) 1) 分散分散u定义：物质从高浓度定义：物质从高浓度( (高化学势高化学势)

8、 )的区域向低的区域向低浓度浓度( (低化学势低化学势) )区域自发的转移称为分散。区域自发的转移称为分散。u原理：分子随机热运动的结果，高浓度区分原理：分子随机热运动的结果，高浓度区分子密集其相互碰撞的时机多，因此向相反方子密集其相互碰撞的时机多，因此向相反方面挪动。面挪动。u分散速率：分散速率：JB=-D JB=-D C/ C/ u tc= tc= (= ( 2/D)K2/D)Ku 对于普通植物细胞而言，其直径为对于普通植物细胞而言，其直径为50m,50m,水的分散系数水的分散系数D=10-9m2S-1,D=10-9m2S-1,那么那么t=(50t=(5010-6m)2/ 10-9m2S-

9、1 =2.5S10-6m)2/ 10-9m2S-1 =2.5Su 对于对于1m1m的间隔来说，的间隔来说，t= 1m2/ 10-t= 1m2/ 10-9m2S-1 = 109 S249m2S-1 = 109 S24年年u 分散仅顺应于短间隔水的迁移分散仅顺应于短间隔水的迁移2) 2) 集流集流u定义：液体中成群的分子在压力梯度下共同定义：液体中成群的分子在压力梯度下共同的挪动的挪动u特点：是植物体内水经木质部做长间隔迁移特点：是植物体内水经木质部做长间隔迁移的主要机制，集流只与水柱两端的压力差有的主要机制，集流只与水柱两端的压力差有关，而与浓度梯度无关。关，而与浓度梯度无关。u流速：流速：=r

10、4(8)-1 -1=r4(8)-1 -1u 其中其中r r为管道半径，为管道半径， 为水的粘度系数，为水的粘度系数，为两端的压力差，为两端的压力差， 为间隔。为间隔。3)3)浸透作用浸透作用u水透过半透膜的一种迁移方式，是一种特殊的水透过半透膜的一种迁移方式，是一种特殊的分散。分散。u水分子可直接经过脂双分子层分散进入；水分水分子可直接经过脂双分子层分散进入；水分子可经过水孔蛋白和水通道蛋白跨膜迁移。子可经过水孔蛋白和水通道蛋白跨膜迁移。u水孔蛋白是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞水孔蛋白是一种位于质膜、液泡膜和某些细胞器膜上的主要内在蛋白器膜上的主要内在蛋白(MIP)(MIP)，MW2630K

11、DMW2630KD，它，它由由6 6个个-helix-helix跨膜而成通道，允许水分经过。跨膜而成通道，允许水分经过。水分经过水孔蛋白迁移的速度远远大于经过脂水分经过水孔蛋白迁移的速度远远大于经过脂双分子层的速度。双分子层的速度。u浸透作用是由膜两侧的水势差所驱动的。浸透作用是由膜两侧的水势差所驱动的。 水分子水分子水通道水通道类脂类脂水分跨膜挪动途径表示图水分跨膜挪动途径表示图2. 植物体中水分的作用植物体中水分的作用一一 、植物的含水量、植物的含水量含水量的目的：含水量的目的： 含水量含水量=(鲜重鲜重-干重干重)/鲜重鲜重 100% 相对含水量相对含水量=(鲜重鲜重-干重干重)/(饱和

12、鲜重饱和鲜重-干重干重)100% 一些阅历数值一些阅历数值(以含水量计以含水量计)： 水生植物水生植物90%；旱生地衣；旱生地衣6%普通植物普通植物7090% 生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶生长旺盛部位如根尖、芽、幼叶7090% 生长缓慢部位如主干生长缓慢部位如主干3570% 体眠种子体眠种子515%二二 、植物体内水分存在的形状、植物体内水分存在的形状l 束缚水束缚水: : 被细胞内的胶体颗粒吸附不易流动的水被细胞内的胶体颗粒吸附不易流动的水l 自在水自在水 距胶粒较远而可以自在挪动的水。距胶粒较远而可以自在挪动的水。l 自在水自在水/ /束缚水束缚水 代谢强弱和抗性代谢强弱和抗性l 比例大时

13、，原生质颗粒之间联络弱，胶体呈溶液形状，比例大时，原生质颗粒之间联络弱，胶体呈溶液形状，植物代谢旺盛植物代谢旺盛; ;l 比例小时，原生质胶粒相互结合成网状而水分子分布比例小时，原生质胶粒相互结合成网状而水分子分布于网眼中。代谢缓慢，但对不良环境的抗性增大。于网眼中。代谢缓慢，但对不良环境的抗性增大。亲水物质亲水物质被吸附的水分子被吸附的水分子三、水分在植物生命活动中的作用三、水分在植物生命活动中的作用l植物代谢活动强弱植物代谢活动强弱 是原生质的主要成分是原生质的主要成分(7090%)(7090%)l植物代谢活动的介质，也是物质运输的介质。植物代谢活动的介质，也是物质运输的介质。l本身也是一

14、些反响的反响物或产物。本身也是一些反响的反响物或产物。l能使细胞坚持紧张度，细胞只需处于膨胀形状才干能使细胞坚持紧张度，细胞只需处于膨胀形状才干扩展、分裂，这是植物生长的根底。扩展、分裂，这是植物生长的根底。三、水分在植物生命活动中的作用三、水分在植物生命活动中的作用l使植物坚持固有姿态，枝叶挺立，以进展各种活动使植物坚持固有姿态，枝叶挺立，以进展各种活动( (缺水缺水1012%1012%光合受影响，缺水光合受影响，缺水20%20%明显抑制明显抑制) )。l生态作用生态作用 调理环境微气候，改善土壤及地表调理环境微气候，改善土壤及地表大气成分。大气成分。3 3 植物对水分吸收的物理化学根底植物

15、对水分吸收的物理化学根底 化学势、水势化学势、水势 的概念的概念 植物细胞水势的组成植物细胞水势的组成 植物细胞间水分的流动植物细胞间水分的流动浸透作用浸透作用 一些实验方法一些实验方法一一 、自在能、化学势、水势、自在能、化学势、水势1.1.自在能自在能G G：恒温恒压条件下物质能用于：恒温恒压条件下物质能用于做功的潜在能量。做功的潜在能量。 2.2.化学势：指一个体系中，在恒温恒压下化学势：指一个体系中，在恒温恒压下1mol1mol某组分的自在能某组分的自在能( (偏摩尔自在能偏摩尔自在能) )。 每偏摩尔体积物质具有的自在能。每偏摩尔体积物质具有的自在能。在同温同压和其它物质的浓度不变的

16、情况下，在同温同压和其它物质的浓度不变的情况下，向体系中参与向体系中参与1mol1mol某物质而引起体系自在某物质而引起体系自在能的变化，用能的变化，用表示，规定纯水的化学势表示，规定纯水的化学势为为0 0焦耳焦耳/ /摩摩 尔。尔。3. 偏摩尔体积:恒温恒压下，向一足够大的某一浓度的溶液中参与1mol的物质， 引起体系体积的变化量；也可以说是在恒温恒压下，1mol某组分在体系中所表达出来的体积。 如如20,1atm20,1atm下甲醇的体积是下甲醇的体积是40.5cm3,40.5cm3,向任何体积的向任何体积的纯甲醇中参与纯甲醇中参与1mol1mol甲醇，体积都会添加甲醇，体积都会添加40.

17、5cm340.5cm3，但，但假设是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的添加就不假设是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的添加就不再是再是40.5cm3 40.5cm3 ，而是小于，而是小于40.5cm3 40.5cm3 。故称为偏摩尔。故称为偏摩尔体积。体积。甲醇甲醇/水溶液的摩尔分数水溶液的摩尔分数 甲醇的偏摩尔体积甲醇的偏摩尔体积 1 40.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.84. 水的化学势和水势水的化学势和水势在植物生理学中，通常用水势来思索水流的方向。在植物生理学中，通常用水势来思索水流的方向。体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差体系中水的化学势与同

18、温同压下纯水化学势的差除以水的偏摩尔体积；除以水的偏摩尔体积；偏摩尔体积水的化学势，用偏摩尔体积水的化学势，用表示。表示。=s+ p+ g(浸透势浸透势+压力势压力势+重力势重力势)单位：帕斯卡单位：帕斯卡(Pa),巴巴(1bar=105Pa),Mpa, atm规定纯水的水势为规定纯水的水势为0，而水总是从水势高处向水，而水总是从水势高处向水势低处流。势低处流。 水的G 1mol水的G w w= w - w w w Vw，m 水势water potential：每偏摩尔体积水的化学势差。 几种常见化合物的水势 溶液 w /Mpa 纯水 0 Hoagland营养液 -0.05 海水 -2.50

19、1molL-1蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.50二、植物细胞的水势构成 w = s + p + m s ：浸透势，也称溶质势s p：压力势 m ：衬质势s :s :由于溶质颗粒的存在而引起的水势降由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。低值。恒为负值。 s = -iCRT s = -iCRTi:i:解离系数，蔗糖、葡萄糖等不解离物质解离系数，蔗糖、葡萄糖等不解离物质为为1 1，盐大于，盐大于1 1，如低浓度，如低浓度NaClNaCl为为1.81.8， C C：溶质浓度：溶质浓度 R R：气体常数，：气体常数，T T：绝对温度：绝对温度( (K) K) p ：压力势，由

20、于细胞壁压力的存在而引起的水势添加值。 普通情况下，细胞处于膨胀形状，原生质体压迫细胞壁产生膨压，而细胞壁反过来反作用于原生质体使产生压力势。压力势为正值； 质壁分别时，压力势为零； 猛烈蒸腾时，压力势为负值。水分沿木质部上升的主要动力。 m ：衬质势，由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。 未构成液泡的细胞有一定的衬质势如枯燥种子的可达-100MPa，已构成液泡的细胞衬质势很大，但绝对值很小趋于零，可忽略不计 故具有液泡的成熟细胞： w = + pwwsspp 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 不膨胀 完全膨胀 相对的细胞体积 1.5

21、1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cell水势、溶质势、压力势/MPa 1初始质壁分别时，V=1.0， p= 0， w = s = -2.0MPa 2充分膨胀时，V=1.5， w = s + p = 0 3猛烈蒸腾时，p 淀粉 纤维素 枯燥种子萌生、根尖、茎尖分生细胞、休眠芽的复苏、果实和种子构成过程中靠吸胀吸水。 细胞吸水饱和时m=0 2、浸透作用 浸透作用osmosis：水分从水势高的系统经过半透膜向水势低的系统挪动的景象。 纯水 糖水 半透膜半透膜 2、浸透作用纯水蔗糖溶液 植物细胞就是一个浸透系统 成熟细胞的原生质层原生质膜、原生质和液泡膜相当于半透膜。 液泡

22、内的细胞液、原生质层外的水或溶液构成了一个浸透系统。 细胞壁是全透性膜.细胞壁的收缩性大大低于原生质高渗溶液质壁分别景象质壁分别景象水分的浸透作用水分的浸透作用经过质壁分别景象可以：经过质壁分别景象可以：判别细胞死活判别细胞死活测定细胞浸透势测定细胞浸透势判别物质进入质膜的快慢判别物质进入质膜的快慢u质壁分别主要有两种方式：凸形和凹形，有时把质壁分别主要有两种方式：凸形和凹形，有时把严重的凹形质壁分别叫做严重的凹形质壁分别叫做“痉挛形质壁分别。痉挛形质壁分别。u质壁分别最初由凹形开场，以后或坚持这一方式质壁分别最初由凹形开场，以后或坚持这一方式或逐渐转为凸形。或逐渐转为凸形。u坚持凹形质壁分别

23、的时间长短与原生质的粘性关坚持凹形质壁分别的时间长短与原生质的粘性关系很大，凡是原生质粘性大的，能维持较长时间的系很大，凡是原生质粘性大的，能维持较长时间的凹形，甚至成为凹形，甚至成为“痉挛形，而原生质粘性很低的，痉挛形，而原生质粘性很低的，那么较快地转为凸形质壁分别。那么较快地转为凸形质壁分别。u经经Ca2Ca2处置后，发生凹形质壁分别，经处置后，发生凹形质壁分别，经K+K+处置后处置后那么发生凸形质壁分别。那么发生凸形质壁分别。 3、细胞的代谢性吸水 代谢性吸水：利用细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过程。 能否确实存在代谢性吸水,因缺乏直接证据尚存争议. 不少实验证明,通气良好呼

24、吸作用加强时,细胞吸水加强. 只占总吸水量的很少一部分. 问题：问题： 1甲、乙两细胞，甲放在甲、乙两细胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，的蔗糖溶液中，充分平衡后，测得其浸透势为充分平衡后，测得其浸透势为-0.8RT；乙放在；乙放在0.3M的的NaCl溶液中，充分平衡后，测得其浸透势为溶液中，充分平衡后，测得其浸透势为0.7RT，假定假定i蔗糖蔗糖=1,iNaCl=2,问甲、乙两细胞谁的压力势问甲、乙两细胞谁的压力势大：取出两细胞后严密接触，水分流动方向如何？大：取出两细胞后严密接触，水分流动方向如何？假设破坏细胞质膜，水分又如何流动？假设破坏细胞质膜，水分又如何流动？ 2甲、乙两细胞，甲浸透势

25、为甲、乙两细胞，甲浸透势为24巴，放入巴，放入0.5M的蔗糖溶液中平衡后，体积添加了的蔗糖溶液中平衡后，体积添加了50%；乙细胞；乙细胞浸透势为浸透势为30巴，放入巴，放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后，体的蔗糖溶液中平衡后，体积添加了积添加了100%，问平衡后哪个细胞压力势大？，问平衡后哪个细胞压力势大？四、测定水势及其组分的方法四、测定水势及其组分的方法 测水势：热电偶法；压力室法；小液流法测水势：热电偶法；压力室法；小液流法 测浸透势：冰点下降法、质壁分别法、蒸汽压测浸透势：冰点下降法、质壁分别法、蒸汽压下降法下降法 测压力势：压力探针法测压力势：压力探针法热电偶法测水势热电偶法测水势压力室

26、法测水势压力室法测水势微型压力计法测压力势压力探针法测压力势一、植物根系对水分一、植物根系对水分的吸收和运输的吸收和运输途径途径4 植物根系对水分的吸收和运输植物根系对水分的吸收和运输1. 从土壤溶液到根表皮从土壤溶液到根表皮 (1) 土壤溶液水势很高，接近土壤溶液水势很高，接近0(-0.01MPa)，只需，只需干旱时才很低干旱时才很低(p可达可达-3MPa)。 (2) 根吸水的部位是根尖，并以根毛区为主。根吸水的部位是根尖，并以根毛区为主。 (3) 土壤中的水可经分散作用进入表皮细胞间隙，土壤中的水可经分散作用进入表皮细胞间隙，或经过浸透作用进入表皮细胞内部。或经过浸透作用进入表皮细胞内部。

27、2. 从表皮到皮层可经三条途径从表皮到皮层可经三条途径(1) 非质体或质外体途径非质体或质外体途径 (apoplast pathway)(2) 共质体途径共质体途径 (symplast pathway)(3) 越膜途径越膜途径 (transmembrane pathway)细胞途径细胞途径 cellular pathway 质外体：由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导质外体：由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。管的空腔组成的部分。 共质体：由活的细胞经过胞间连丝组成的延续共质体：由活的细胞经过胞间连丝组成的延续整体。整体。 越膜途径：水分从一个细胞的一端进入，从另越膜途径：水分从一

28、个细胞的一端进入，从另一端流出，并进入第二个细胞，依次进展下去，一端流出，并进入第二个细胞，依次进展下去，在这条途径中，每经过一个细胞，水分都至少在这条途径中，每经过一个细胞，水分都至少两次越过质膜，甚至越过液泡膜。两次越过质膜，甚至越过液泡膜。表皮表皮皮层皮层内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘木质部木质部 韧皮部韧皮部3. 穿越内皮层穿越内皮层 凯氏带？凯氏带？ 1) 从共质体来的水可经过胞间连丝进入内皮层细从共质体来的水可经过胞间连丝进入内皮层细胞胞(分散分散)。 2) 质外体的水必需经过内皮层的质膜才干进入质外体的水必需经过内皮层的质膜才干进入内皮层内皮层(浸透浸透)。 The function

29、of casparian strip: Casparian strips ensure that all substances entering the stele at least one membrane,allowing only selected ions to pass into the stele. It also prevents stele contents from leaking back to the apoplast and out into soil.4. 从内皮层到中柱导管从内皮层到中柱导管共质体和质外共质体和质外体途径体途径(分散或浸透分散或浸透)5. 根导管根导

30、管茎导管茎导管叶脉导管叶脉导管(长间隔运长间隔运输输) 质外体途径质外体途径(集流集流)6. 叶脉导管叶脉导管叶肉细胞及细胞间隙叶肉细胞及细胞间隙气孔气孔下腔下腔大气大气共质体或质外体途径共质体或质外体途径(分散或浸透分散或浸透) 二、水分运输的速率二、水分运输的速率 共质体共质体 10-5m/h； 质外体：被子植物的导管质外体：被子植物的导管2030m/h 裸子植物的管胞裸子植物的管胞0.6m/h。三三 、水分由根部向地上部分运输的动力、水分由根部向地上部分运输的动力 1. 根压根压 (root pressure)：:由于根系本身的由于根系本身的代谢活动而使根系吸水并使水沿导管向代谢活动而使

31、根系吸水并使水沿导管向上运输的力量。上运输的力量。证据证据: (1)伤流伤流bleeding; (2)吐水吐水guttation 2. 蒸腾拉力蒸腾拉力 (transpiration pull):：由于蒸：由于蒸腾作用产生的水势梯度而使水分上升的腾作用产生的水势梯度而使水分上升的力量。力量。土壤植物空气间的水势梯度，决议了水分流动方向Transpiration-cohesion theory四、影响根系吸水的外界条件四、影响根系吸水的外界条件一土壤中水分的性质一土壤中水分的性质1.土壤中水分存在三种物理形状：土壤中水分存在三种物理形状：A. 重力水：存在于大的土壤空隙中，重力水：存在于大的土壤

32、空隙中，很容易因重力的作用而浸透到土壤深层很容易因重力的作用而浸透到土壤深层去的水。重力水因占据空气空间而有害去的水。重力水因占据空气空间而有害无利。无利。B. 束缚水：被土壤颗粒所紧紧吸附束缚水：被土壤颗粒所紧紧吸附的水合层中的水，植物不能利用。的水合层中的水，植物不能利用。C. 毛细管水：存在于土壤颗粒间的毛细管水：存在于土壤颗粒间的毛细管中的水分。能为植物吸收利用。毛细管中的水分。能为植物吸收利用。2.最大持水量最大持水量greatest capacity:又称土壤饱和水量又称土壤饱和水量soil saturation capacity，指土壤中一切孔隙完全，指土壤中一切孔隙完全充溢水分

33、时的含水量。充溢水分时的含水量。 最大持水量大小与土壤质地有关。团粒构造良好最大持水量大小与土壤质地有关。团粒构造良好的砂壤土最大持水量为的砂壤土最大持水量为50左右。左右。3. 田间持水量田间持水量field capacity): 当土壤中的重力水全部排当土壤中的重力水全部排掉，而只剩下毛细管水和束缚水时，土壤含水量称为掉，而只剩下毛细管水和束缚水时，土壤含水量称为田间持水量，通常用水分占土壤干重的百分比来表示。田间持水量，通常用水分占土壤干重的百分比来表示。 田间持水量是土壤耕作性质的重要目的，当土壤田间持水量是土壤耕作性质的重要目的，当土壤含水量为田间持水量的含水量为田间持水量的70左右

34、时，最适宜耕作。左右时，最适宜耕作。 4. 土壤质地：按构成土壤的根本颗粒的大小，土壤质地：按构成土壤的根本颗粒的大小，分为粘土，砂壤土，砂土等。分为粘土，砂壤土，砂土等。5.按植物能否利用，土壤中的水分为可利用水与不可利用水。按植物能否利用，土壤中的水分为可利用水与不可利用水。萎焉：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水势而松驰，萎焉：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水势而松驰，叶片和茎的细嫩部分下垂，这种景象叫叶片和茎的细嫩部分下垂，这种景象叫wilting. 暂时萎蔫暂时萎蔫temporary wilting:靠降低蒸腾可以维持的萎蔫。靠降低蒸腾可以维持的萎蔫。因蒸腾太快而根吸水供就

35、缺乏。因蒸腾太快而根吸水供就缺乏。永久萎蔫永久萎蔫permanent wilting:靠降低蒸腾不能消除水分亏缺，靠降低蒸腾不能消除水分亏缺，植物不能恢复原状的萎蔫。由于土壤中已无植物可利用的水植物不能恢复原状的萎蔫。由于土壤中已无植物可利用的水分分(土壤水势根水势土壤水势根水势)。永久萎蔫系数永久萎蔫系数permanent wilting coefficient：指当植物发生：指当植物发生萎蔫时，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。萎蔫时，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系数以外的水。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系数以外的水。表不同植物在各种土壤中的萎蔫系数表

36、不同植物在各种土壤中的萎蔫系数植物种类粗 砂细 砂砂 壤壤 土粘 土水稻0.962.75.610.113.0小 麦0.883 .36 .310 .314 .5玉 米1.073.16. 59.915.5番 茄1.113.36.911.715.3 6.土壤水势：包括浸透势和压力势两部分土壤水势：包括浸透势和压力势两部分通常土壤溶液浸透势较高，约通常土壤溶液浸透势较高，约0.01MPa，盐碱土，盐碱土可达可达0.2MPa；压力势普通接近压力势普通接近0，但枯燥土壤的压力势可达，但枯燥土壤的压力势可达3MPa。普通来说，低于普通来说，低于-3.1MPa的水为土壤束缚水，的水为土壤束缚水，-3.1MPa

37、-0.01 MPa的水为毛细管水，高于的水为毛细管水，高于-0.01 MPa的水为重力水。的水为重力水。对于大多数植物，当土壤含水量到达永久萎蔫系数对于大多数植物，当土壤含水量到达永久萎蔫系数时，其水势约为时，其水势约为-1.5 MPa，该水势称为永久萎蔫，该水势称为永久萎蔫点点permanent wilting point。 (二)、土壤通气情况土壤通气不良呵斥根系吸水困难：根系环境内缺乏O2，CO2积累，短期内使呼吸减弱，影响根压，继而影响根系吸水；长时期缺氧，根进展无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，使根系中毒受伤，吸水更少。 (三三) 土壤温度土壤温度低温低温: 原生质粘性增大，对水的阻力

38、增大，水原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱；不易透过生活组织，植物吸水减弱；水分子运动减慢，浸透作用降低；根系水分子运动减慢，浸透作用降低；根系生长受抑，吸收面积减少；生长受抑，吸收面积减少；根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根压。响根压。高温高温:加速根系老化过程，使根的木质化部位加速根系老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸水速率也下降。吸水速率也下降。(四四)土壤溶液浓度土壤溶液浓度 普通情况下，土壤溶液浓度较低，水普通情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系可以正常吸

39、水。势较高，根系可以正常吸水。土壤溶液浓度很高时，水势很低，植土壤溶液浓度很高时，水势很低，植物吸水困难，甚至体内水分有能够物吸水困难，甚至体内水分有能够外渗，植物不能维持体内水分平衡外渗，植物不能维持体内水分平衡而处于缺水形状，构成生理干旱。而处于缺水形状，构成生理干旱。 5蒸腾作用蒸腾作用一、蒸腾作用的概念及其生理意义一、蒸腾作用的概念及其生理意义1.概念：指水分以气体形状，经过植物体外表主要概念：指水分以气体形状，经过植物体外表主要是叶子从体内散失到体外的景象。是叶子从体内散失到体外的景象。植物体所吸收的水分，除小部分用于代谢，大部分排植物体所吸收的水分，除小部分用于代谢，大部分排出体外

40、。出体外。排出体外的方式有吐水和蒸腾两种。排出体外的方式有吐水和蒸腾两种。2.意义：意义：1是植物对水分吸收和运输的主要动力。是植物对水分吸收和运输的主要动力。 2是植物吸收和运输无机物、有机物的主要是植物吸收和运输无机物、有机物的主要动力。动力。 3) 降低叶片温度，维护叶片强光高温下降低叶片温度，维护叶片强光高温下萎蔫叶片温度比正常叶片高萎蔫叶片温度比正常叶片高4二、蒸腾作用的目的：二、蒸腾作用的目的：蒸腾速率蒸腾速率transpiration rate：单位时：单位时间单位叶面积蒸腾的水量间单位叶面积蒸腾的水量蒸腾比率蒸腾比率transpiration ratio：植物每：植物每耗费耗费

41、1公斤水，所构成干物质的克数。公斤水，所构成干物质的克数。普通植物在普通植物在210蒸腾系数蒸腾系数transpiration coefficient：每：每制造制造1g干物质所需水的干物质所需水的g数。数。C3植物在植物在300600，C4植物在植物在100300。三、蒸腾的部位三、蒸腾的部位全外表蒸腾全外表蒸腾 植物幼小时，暴于空气中的外表。植物幼小时，暴于空气中的外表。皮孔蒸腾皮孔蒸腾 植物茎、枝、花、果实上的皮孔，植物茎、枝、花、果实上的皮孔，占占0.1%角质蒸腾角质蒸腾 叶片外表的角质层可蒸腾水分，叶片外表的角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质的外渗并抵御病同时可阻止体内营养物质

42、的外渗并抵御病菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的1/31/2，成熟叶的仅占，成熟叶的仅占510%。气孔蒸腾：水分经过气孔散失到体外。是植气孔蒸腾：水分经过气孔散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。物的主要蒸腾方式。四、植物的气孔蒸腾四、植物的气孔蒸腾1、植物气孔的大小、数目与分布、植物气孔的大小、数目与分布1)普通植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶普通植物上部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉处比基部和叶缘多。尖端和中脉处比基部和叶缘多。2)普通植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。普通植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。 旱金莲、苹果仅限于下表皮；旱金莲、苹果仅限于下表

43、皮； 莲、睡莲限于上表皮；莲、睡莲限于上表皮； 沉水叶如眼子菜无气孔。沉水叶如眼子菜无气孔。3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积根本类似，不到叶片面积的一样，但总面积根本类似，不到叶片面积的1%。2、水分经过气孔分散的机理、水分经过气孔分散的机理小孔律：小孔律：气体经过多孔外表分散的速率，不与小孔的气体经过多孔外表分散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。小孔直径mm分散损失水分g分散失水相对量小孔相对面积小孔相对周长2.642.6551.001.001.001.601.583

44、0.590.370.610.950.9280.350.130.360.810.7620.290.090.310.560.4820.180.050.210.350.3640.140.010.13在任何蒸发面上，气体分子除经过外表中间向外分散外，还在任何蒸发面上，气体分子除经过外表中间向外分散外，还沿边缘向外分散。孔中央气体分子彼此碰撞，分散速率很慢；沿边缘向外分散。孔中央气体分子彼此碰撞，分散速率很慢；在孔边缘，气体分子相互碰撞的时机较少，分散速率就快。在孔边缘，气体分子相互碰撞的时机较少，分散速率就快。对于大孔，其边缘周长所占的比例小，分散的分子主要是从对于大孔，其边缘周长所占的比例小，分散的

45、分子主要是从外表中部出去，故水分子分散速率与大孔的面积成正比，但外表中部出去，故水分子分散速率与大孔的面积成正比，但假设将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘假设将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为添加，将孔分得愈小，那么边缘所占比例愈大，总长度大为添加，将孔分得愈小，那么边缘所占比例愈大，即经过边缘分散的量大为提高，分散速率也提高。这时经小即经过边缘分散的量大为提高，分散速率也提高。这时经小孔的分散速率就不与面积成正比，而是与孔的周长成正比。孔的分散速率就不与面积成正比，而是与孔的周长成正比。 3、气孔的特点：、气孔的特点：捍卫细胞的捍卫细胞的CW厚薄不均，肾

46、形的腹侧厚，背侧薄，厚薄不均，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型的中间厚，两端薄。哑铃型的中间厚，两端薄。捍卫细胞含叶绿体，能进展光合磷酸化，但缺乏卡尔捍卫细胞含叶绿体，能进展光合磷酸化，但缺乏卡尔文循环中的关键酶，故不能固定文循环中的关键酶，故不能固定CO2。捍卫细胞中。捍卫细胞中的叶绿体含有相当丰富的淀粉体，但是在黑暗时积的叶绿体含有相当丰富的淀粉体，但是在黑暗时积累淀粉，而光照时淀粉减少，这与正常光合组织恰累淀粉，而光照时淀粉减少，这与正常光合组织恰好相反好相反 。捍卫细胞与副卫细胞或临近细胞间没有胞间连丝，细捍卫细胞与副卫细胞或临近细胞间没有胞间连丝，细胞之间的代谢物的出入都必需经细胞壁的液

47、相才干胞之间的代谢物的出入都必需经细胞壁的液相才干间接发生。这有利于捍卫细胞与临近细胞建立水势间接发生。这有利于捍卫细胞与临近细胞建立水势梯度，引起膨压的改动。梯度，引起膨压的改动。 捍卫细胞小，易控制，少量水的得失便可引起开放与捍卫细胞小，易控制，少量水的得失便可引起开放与封锁。封锁。微纤丝在肾形捍卫细胞中的陈列微纤丝在肾形捍卫细胞中的陈列 4. 气孔运动的机理气孔运动的机理 气孔运动的直接缘由是捍卫细胞的吸水气孔运动的直接缘由是捍卫细胞的吸水膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，在历史上曾有淀粉在历史上曾有淀粉糖转化学说、糖转化学说、K吸收学吸收学

48、说和有机酸代谢假说。目前流行的并有大量证说和有机酸代谢假说。目前流行的并有大量证据的是据的是K吸收学说：吸收学说：H光HKMalMalH+PMHH4. 气孔运动的机理气孔运动的机理H光KHKMalMalH+VPM质膜上有HATPase,可被红光和蓝光激活，将细胞内H 泵出胞外，引起质膜超极化，导致质膜上的K 内整流通道开放，胞外大量进入，并进一步进入液泡；同时，捍卫细胞内的淀粉降解，产生PEP，PEP在PEPCase的作用下与HCO3-合成OAA，OAA进一步生成Mal, Mal解离的H被质子泵运出细胞，而Mal-运进液泡，与K+平衡；也能够在K+进入细胞的同时，Cl-经H+/Cl-共运体进入

49、或OH-/Cl-反运体进入，并进入液泡。实验发现：气孔开放时，捍卫细胞K+浓度可达0.5M，阴离子积累可达0.20.5M。总之使浸透势下降2MPa，从而使水进入。气孔的封锁与质膜去极化，K+经外整流通道运出细胞有关。HHCl-Cl-5. 影响气孔运动的要素：影响气孔运动的要素：1光光 主要要素，多数植物主要要素，多数植物CAM植物外在植物外在光下气孔开放，晚上封锁。红光和蓝光都引起气孔光下气孔开放，晚上封锁。红光和蓝光都引起气孔开放，但蓝光是影响气孔开放的最有效光，受体能开放，但蓝光是影响气孔开放的最有效光，受体能够是核黄素或类胡萝卜素。普通以为红光对气孔的够是核黄素或类胡萝卜素。普通以为红光对气孔的开启作用是经过光协作用间接起作用，而蓝光那么开启作用是经过光协作用间接起作用，而蓝光那么是直接对气孔的开启起作用。是直接对气孔的开启起作用。 2温度：温度：30左右开度最大。左右开度最大。3CO2：低浓度促进开放，高浓度促进封锁。高浓：低浓度促进开放，高浓度促进封锁。高浓度度CO2下气孔封锁能够是由于下气孔封锁能够是由于CO2量的增多引起细量的增多引起细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立，导致胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立，导致K+走走漏而使气孔封锁。漏而使气孔封锁。 4含水量：水充足时开放，水缺乏时封锁。含水量：水充