整理植物生殖生理

1、精品文档植物生殖生理Section 1 Juvenility（幼年期）幼年期是植物从种子萌发到花熟状态以前的生长阶段，在此期间任何处理都不能诱导开花。幼年期长短因植物种类而异：草本植物：几天几个月；木本植物：几年几十年，一般果树3-15年，“桃三杏四梨五年”；银杏十几年，铁树几十年有些植物无幼年期，如花生、矮牵牛、油菜等。1.1 幼年期的特点：1、代谢旺盛、生长快。（成年后组织成熟，代谢相对下降）2、茎切段易生不定根。（幼年期枝条内可能含有较多的IAA）3、植株不同部位的成熟度不同。顶端的成熟度高，基部的成熟度低。（p273F9-1）杆插多取基部萌生的枝条，嫁接为提早开花则多取顶部枝条。4、植

2、株一旦成熟就不能再转回幼年期。（也有反幼的报道）1.2 加速成熟的方法1、加速生长，使其迅速通过幼年期。不同植物方法各异2、减慢生长以提早开花（进入成年期）（1）嫁接：将成熟的枝条嫁接到幼年的砧木上。将幼年的芽嫁接到成熟的砧木上。（2）环剥：营养物质运输受阻而减缓了枝条的生长，因而可提早花芽的形成。把枝条折弯、扭曲等也有同样作用。（3）生长物质处理：IAA处理促进菠萝开花（抑制叶生长）。生长抑制剂处理也可精品文档精品文档使一些植物提早开花。GA处理可延长幼年期(对松柏科、杉科则加速开花)Section 2 Vernalization花诱导(Floralinduction)：指在合适的环境条件诱

3、导下，植物体内发生成花所必需的一系列生理生化变化过程。在此基础上，才能形成花器官。花诱导的主要环境条件是低温和光周期。2.1 春化作用的概念2.2 春化作用的条件1、低温是春化作用最主要的条件各种植物春化所要求的温度范围及持续时间不同，这与原产地有密切关系，是该种植物在系统发育中形成的，对大多数植物而言，17C是最有效的温度范围，一般认为低温上限是9-17C,持续时间一般为13个月。2、春化作用的其它条件植物通过春化作用除需要一定天数的低温外，还需要氧气、水分、呼吸底物(糖)等的配合。(1)缺氧，低温处理无效。(2)干种子不能接受春化处理。(3)离体胚培养时，如不供应糖分，则对低温诱导不起反应

4、。由此可见，春化作用是一个需能的代谢过程。3、去春化作用(de-vernalization2.3 春化作用的时期、部位和刺激传导1、时期：低温对花诱导的影响一般可在种子萌发或在植物生长的任何时期进行。如：冬小麦的春化可在种子萌发时进行，也可在苗期(三叶期为最快)；但有些植物，如甘蓝、精品文档精品文档胡萝卜等必须在绿色营养体长到一定阶段才能通过春化。2、接受春化作用的部位：茎尖生长点3、刺激传导低温一->茎尖生长点一->春化素一->传至植物体的各部分天仙子嫁接可证实，烟草、胡萝卜、甜菜等也类似；但用菊花所做实验却证明春化素是不能传导的，菊花顶端给予低温处理可开花，其它芽未接受低

5、温处理，则不能开花。（另有观点认为，春化作用只是改变了茎端对开花刺激物的敏感性。）2.4 春化作用的生理生化变化1、呼吸速率增强。2、RNA含量增加，特别是mRNA合成明显增加。可能是春化过程中某些特定基因被活化，产生一些特定的mRNA,它们对植株的进一步发育可能有重要作用。3、可溶性蛋白及游离Aa含量升高，特别是脯氨酸增加较多，有新的蛋白形成（电泳分析表明，春化后有新的Pr组分出现）。4、GA含量增多，一些需春化的植物未经低温，如施用GA也能开花。Section 3 Photoperiod一般情况下，需春化的植物，在春化后花芽仍未分化，往往还需一定长度的日照刺激，才能导致花芽的最终分化形成。

6、光周期：一天中白天和黑夜的相对长度。光周期现象：白天和黑夜的相对长度影响植物生长发育的现象。光周期现象除了发生在许多植物的成花上以外，植物的休眠、脱落、地下器官的形成等均受光周期的调节。不过，目前研究较多、较深的是植物成花的光周期现象。3.1 植物成花的光周期反映类型精品文档精品文档1、光周期反映类型根据对光周期反应不同，植物可大致分为五种类型：(1) Short-dayplant(SDP):日照长度短于临界日长才能开花的植物。eg大豆、菊花、一品红、瓜叶菊、草莓、苍耳等。Long-dayplant(LDP)：日照长度长于临界日长才能开花的植物。eg菠菜、小麦、胡萝卜、大白菜、洋葱、油菜、天仙

7、子等。(3) Day-neutralplant(DNP)：对日照长度无严格要求的植物。eg黄瓜、番茄、辣椒、月季、非洲菊等。(4) Intermediate-dayplant(中日性或中间型植物)：需定时日照长度才能开花，长于或短于最适日照长度均不能开花。eg香蕉。(5) Dualdaylengthplant(双重日长植物)：需一定时间的长日照和一定时间的短日照交替作用才能开花的植物。这类植物的花诱导和花器官形成需不同的日照长度。eg大叶落地生根：花诱导需长日照，花器官形成则需短日照(L-SDP)风铃草：花诱导需短日照，花器官形成则需长日照(S-LDP)2、临界暗期(Criticaldarkp

8、eriod在自然条件下，昼夜是交替出现的，因此，有临界日长，相对也就有临界夜长(临界暗期)，即在昼夜周期中，SDP能够开花的最短暗期长度或LDP能够开花的最长暗期长度。所以，SDP也可称为长夜植物(Long-nightplant),LDP又可称为短夜植物(Short-nightplant。实验证明，临界暗期比临界日长对开花更重要。3、光周期与纬度的关系3.2 光周期刺激的感受与传导1、感受光周期的部位：叶片(p280,F9-6)成熟叶片较敏感，幼叶和老叶的敏感性较低。精品文档精品文档只要有一个正常叶接受光周期诱导即可开花。2、开花刺激物的传导3.3 Photoperiodicinduction

9、光周期诱导：能够引起植物开花的光周期处理。（能够发生光周期效应的处理）光周期（诱导）效应：适宜光周期所诱导的开花生理效应可在体内保持而不致消失的现象。（潘书第三版p281光周期诱导的定义应为光周期效应）。即植物经过一定日数的适宜光周期处理后，即使在非诱导光周期下仍可保持诱导光周期的刺激效果，而能在任何光周期下开花。光周期诱导所需的光周期数，因植物种类而异：小于诱导周期数不能开花，周期数增加对花芽分化有益。3.4 光周期中光期、暗期的重要性及暗期间断现象1、光周期诱导所需的光强度：一般在501001X,远低于光合作用所需的光强度。在日出、日落前后太阳在地平线以下6度以上即具有光照效应。2、暗期光

10、间断现象及暗期的重要性3、暗期光间断时光波长的效应：不同波长的光，间断暗期的效应不同，红光最有效，蓝光效果最差（p284,F9-13。而红光的效应可被随后的远红光照射消除，这种现象可以逆转，开花反应取决于最后一次光照是Fr还是R。p283,F9-12.可见，光敏素参与植物的花诱导。3.5 光敏素与花诱导一般认为光敏素本身并非成化刺激物，但它可触发开花刺激物的合成或激活。Pfr/Pr的比值对开花诱导的作用（1）对SDP而言，形成开花刺激物需低的Pfr/Pr比值。白天Pfr/Pr比值较高，开花刺精品文档精品文档激物形成受阻；夜间Pfr/Pr比值逐渐下降，当Pfr/Pr比值降到临界值时就诱发开花刺激

11、物的形成。如暗期被红光间断，Pfr/Pr比值高，SDP不能开花。(2)又tLDP而言，形成开花刺激物需高的Pfr/Pr比值。长的光期后Pfr/Pr比值较高；如暗期过长，则Pfr/Pr比值逐渐下降，开花刺激物不能形成，LDP不开花。如暗期被红光间断，Pfr/Pr比值高，LDP开花。3.6 光周期诱导开花的机理在适宜的温度和光周期下，植物体内发生一系列的生理生化变化，最终表现为花的诱导形成。但光周期和温度等怎样诱导花的形成，目前并无统一的理论。1、成花素假说(1)提出的依据：Chailakhyan(柴拉轩)提出，其依据是：在光周期诱导下，植物叶中形成了可移动的开花刺激物；GA可代替某些LDP的光照

12、条件，使其在非诱导的SD下开花。GA还可代替某些冬性植物的春花作用。(2)成花素假说的内容成花素(florigen)由形成茎所需的GA和形成化所需的开花素(anthesin两组具有活性的物质组成。植物必需先成茎然后才成花，所以植物开花必须同时具备GA和开花素。LDP本身具有开花素，SDP本身具有GA;日中性植物本身具有GA和开花素。SD刺激开花素形成，LD刺激GA形成。(3)开花素假说对不同类型植物开花的解释2、开花抑制物假说认为在不适宜光周期下，植物体内形成了开花抑制物；而适宜的光周期可阻碍开花精品文档精品文档抑制物的形成。3、碳氮比理论20世纪初，G.Klebs提出开花的碳氮比(C/N)理

13、论。认为决定开花的因素是植物体内的碳水化合物含量与含氮化合物含量的比例，当C/N较大时则开花，C/N较小时则延迟或不开花。此理论得到了许多农业生产实践的支持：环割促进开花；N肥多延迟开花。但随着研究的深入，发现LD增加了所有供试植物叶内的C/N比，却抑制SDP开花。目前已知，成花诱导并不决定于C/N比，但C/N比对化器官的形成和发育有重要作用，提高C/N比有利于花器官形成。4、光敏素假说许多试验认为，光敏素可以活化某些与开花有关的基因，促进有关RNA和蛋白质的合成，从而参与开花的诱导过程。5、近年来其他一些看法：3.7 春化和光周期理论在农业上的应用1、春化处理：闷麦法、七九小麦等；利用人工春

14、化处理可在一年内培育几代冬性作物，加速育种进程。2、控制开花(1)花卉栽培中，应用缩短或延长日照长度来控制开花期。菊花、一品红催延花期。(2)育种工作中，可利用光周期来调节作物开花期，使父、母本同时开花，便于杂交授粉，克服花期不遇。3、弓I种精品文档精品文档不同纬度引种就会因光周期不同而影响发育。我国南方日照短、北方日照长(春风一秋分)，因此，南、北引种应注意。Section 4 Formationofflowerorganandsexualdifferentiation4.1 花分化初期茎尖生长点的形态及生理变化1、形态变化：成花诱导完成后，生长锥表面积扩大，出现皱褶(细胞分裂不均匀)，在原

15、来形成叶原基的地方形成花原基，并进一步分化成为花器官的各部分。2、生理生化变化(提供花芽分化的物质基础)(1)碳水化合物变化(2)氨基酸和蛋白质变化(3)核酸变化4.2 花器官形成的条件(1)光：强光有利于花器官的形成。(2)温度：温度高，花器官形成加快，但质量不佳；温度过低，会延迟花器官的分化，甚至停止。(低温影响减数分裂)(3)水分：雌、雄蕊分化及花粉母细胞、胚囊母细胞减数分裂期对水分特别敏感，水分不足，就会严重影响花的形成，甚至退化。(4)栽培密度：密度过大，造成通分透光不良，影响光合生产，致使有机物供应不足而影响花的发育。一般情况下，退化的花越多。4.3 性别分化(Sexualdiff

16、erentiation1、植物性别的易变性和多样性2、雌雄性别生理上的差异3、影响植物性别分化的因素精品文档精品文档(1)光周期：在诱导光周期下促进孕花分化，非诱导光周期下则促进含分化。(SDP玉米在SD下能在雄花序上形成雌花)(2)植物生长物质(3)成花物质与性别分化：有人(Yin&Quinn,1994)提出“性别表现被某种激素控制，实际效果取决于其浓度水平。在低水平时，雌性器官发育；在某一水平时，？/含器官同时发育；在更高水平时，雄性器官发育占优势，生长素、GA等通过使这种成花物质的水平发生变化而与性别表现相关联，”。(4)其他因素Section5PhysiologyofFerti

17、lization植物开花的目的是为了繁殖后代，因此开花后紧接着就是授粉受精过程。5.1 花粉生理1、花粉的生物化学(1)花粉细胞的壁物质(2)花粉内容物5.2 柱头的生理特点及花粉和柱头的识别作用1、柱头的生活力：即柱头的受粉能力。柱头的受粉能力持续时间一般比花粉的生活力长(禾谷类为69天)，但以开花当天最强，所以受粉以开花当天为最好。2、柱头的结构特点精品文档精品文档3、花粉与柱头的识别作用4、自交不亲和现象5.3 花粉的萌发和花粉管的生长1、花粉的萌发花粉一二曳史2T亲和一->花粉吸水膨大一->内壁通过萌发孔向外突出一->细胞质向突出方向流动一->形成花粉管一-&g

18、t;花粉管定向生长。2、花粉管定向生长花粉管沿“柱头花柱子房一一胚珠一胚囊”方向生长。花粉管为什么能向着胚囊定向生长？一般认为，这是由于花粉管的“向化性”引起的。花粉管“向化性”假说认为：雌蕊组织中存在一种向化性物质，它从柱头到胚囊以一定的浓度梯度分布，花粉管尖端朝着浓度梯度增加的方向延伸。至于“向化性物质”是什么？尚不明确。5.4 受精作用5.5 授粉受精后的生理生化变化（雌蕊组织）在授粉受精后，植物体发生了一系列强烈的代谢变化精品文档精品文档1、呼吸速率上升，蒸腾作用剧增（造成花被凋萎）。2、IAA含量大大增加（1）花粉的生长素扩散到雌蕊组织（很少）；（2）花粉和雌蕊结合后刺激了IAA的合成（主要）p295,F9-19（3）受精后，呼吸增强、IAA剧增-形成强的代谢库-吸引营养体的养分向雌蕊运输。P295,F9-20（4）受精后，除从营养体吸收养分外，自身碳水化合物、蛋白质、核酸等代谢加强，为子房（雌蕊组织）生长奠定了物质基础。5.6 单性结实（Parthenocarpy单性结实：不经受精作用而形成不含种子的