第6章_糖类与糖代谢

1、第七章第七章糖类与糖代谢糖类与糖代谢一、糖的概念 糖即碳水化合物，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物。它主要是由绿色植物经光合作用形成的,主要是由C、H、O构成的。二、糖的分类 根据水解后产生单糖残基的多少分为四大类单糖寡糖多糖结合糖1.单糖：不能再水解的糖D-D-葡萄糖葡萄糖CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456CHOCCCCCH2OPO3H2HOHOHHHOHHOH6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 D- D-果糖果糖CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH123456CH2OHCCCCCH2OPO3H2OOHHHOHHOH6-6-磷酸果糖磷酸果糖CH2OHCC

2、CCCH2OPO3H2OOHHHOHHOH核糖核糖HOHCHOCCCCH2OHHOHHOH321455-5-磷酸核糖磷酸核糖HOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHHOH核酮糖核酮糖CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH321455-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖CH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHOH核酮糖核酮糖 戊酮糖戊酮糖甘油醛甘油醛1233-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛甘油醛甘油醛 丙醛糖丙醛糖OHCHOCH2OPO3H2HCOHCHOCH2OHHC二羟丙酮二羟丙酮CH2OHCH2OHC=O123磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮CH2OHCH2OPO3H2C=O二羟丙酮二羟丙酮 丙酮糖丙酮糖

3、葡萄糖是体内糖代谢的中心葡萄糖是体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中糖）葡萄糖是食物中糖(如淀粉如淀粉)的消化产物的消化产物（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖， 如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架2.双糖双糖双糖：由两个相同或不同的单糖组成由两个相同或不同的单糖组成, ,常见的常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等有乳糖、蔗糖、麦芽糖等. .OCH2OHHHOHHHOHHOHOOH

4、OH2CHOHHOHHHOHH14麦芽糖麦芽糖-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷- -（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖HCH2OHHOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14-D-D-葡萄糖苷葡萄糖苷- -（1212）-D-D-果糖果糖-D-D-半乳糖苷半乳糖苷- -（1414）-D-D-葡萄糖葡萄糖乳糖乳糖蔗糖蔗糖3.3.多糖多糖定义：定义：水解产物含水解产物含6 6个以上单糖个以上单糖常见的多糖常见的多糖淀粉、糖原、纤维素等淀粉、糖原、纤维素等糖原糖原(glycogen)非还原端非还原端还原端还原端糖

5、原在体内的作用糖原在体内的作用糖原是体内糖的贮存形式糖原是体内糖的贮存形式 糖原贮存的主要器官是糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织肝脏和肌肉组织肝糖原：肝糖原： 含量可达肝重的含量可达肝重的5%(5%(总量为总量为90-100g)90-100g)肌糖原：肌糖原： 含量为肌肉重量的含量为肌肉重量的1-2%(1-2%(总量为总量为200-400g)200-400g) 人体内糖原的贮存量有限，人体内糖原的贮存量有限，一般不超过一般不超过500500g g. .肝细胞中的糖原颗粒肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒糖原颗粒纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键4.结合糖结合糖糖与非糖物

6、质的结合物：糖与非糖物质的结合物：糖脂：糖脂：是糖与脂类的结合物是糖与脂类的结合物糖蛋白：糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物是糖与蛋白质的结合物 氧化功能氧化功能 1g 1g葡萄糖葡萄糖 16.7kJ 16.7kJ 正常情况下约占机体所需总能量的正常情况下约占机体所需总能量的50-70%50-70%构成组织细胞的基本成分构成组织细胞的基本成分1 1、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；、核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；2、糖与脂类或蛋白质结合形成、糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖蛋白聚糖 （统称糖复合物）。（统称糖复合物）。 糖复合物不仅是细胞的结构分糖复合物不仅是细胞

7、的结构分 子，而且是子，而且是信息分子信息分子。 3、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗 体、许多酶类和凝血因子等。体、许多酶类和凝血因子等。三、糖的主要生理功能三、糖的主要生理功能四四 、糖的消化吸收、糖的消化吸收 体内糖的来源体内糖的来源 糖的消化糖的消化 糖的吸收糖的吸收 糖吸收后的去向糖吸收后的去向 内源性：内源性： 量少，不能满足机体对能量的需要量少，不能满足机体对能量的需要 外源性：外源性： 主要来自主要来自植物植物 从动物性食物中摄入的糖量很少从动物性食物中摄入的糖量很少 婴儿，婴儿，乳汁中的乳糖乳汁中的乳糖是主要来源是主要

8、来源一、体内糖的来源一、体内糖的来源1 1、口腔消化、口腔消化 次要次要 淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖 + + 麦芽三糖麦芽三糖 + + 少量含有少量含有4-94-9个葡萄糖基的寡糖个葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶唾液淀粉酶二、糖的消化二、糖的消化2、小肠内消化、小肠内消化 主要主要淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 +-极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶 小肠粘膜刷状缘各种水解酶小肠粘膜刷状缘各种水解酶各种单糖各种单糖1.1.部位部位： 小肠上部小肠上部三、糖的吸收 实验证明：以葡萄糖的吸收速度为实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100100计，各种单糖的吸收速度

9、为：计，各种单糖的吸收速度为：D-D-半乳糖半乳糖(110) D-(110) D-葡萄糖葡萄糖(100) (100) D-D-果糖果糖(43) D-(43) D-甘露糖甘露糖(19) (19) L-L-木酮糖木酮糖(15) L-(15) L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9) (9) 结论：各种单糖的吸收速度不同结论：各种单糖的吸收速度不同2.2.方式方式：单纯扩散单纯扩散 主动吸收主动吸收（1 1）糖的吸收）糖的吸收-单纯扩散单纯扩散Na+GNa+K+K+ATPADP+PiGNa+GNa+G主动吸收主动吸收: :伴有伴有NaNa+ +的转运。称为的转运。称为NaNa+ +依赖型葡萄糖转依赖型葡萄糖转运体

10、，主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。运体，主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。葡葡萄糖的吸收是耗能的过程萄糖的吸收是耗能的过程（2）糖的吸收）糖的吸收-主动吸收主动吸收钠泵钠泵ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 糖类物质糖类物质 单糖单糖口腔、小肠口腔、小肠消化消化门静脉门静脉肝脏肝脏单糖单糖在肝脏中在肝脏中进行代谢进行代谢肝静脉肝静脉血液循环血液循环单

11、糖单糖在肝外组织在肝外组织进行代谢进行代谢四、糖吸收后的去向四、糖吸收后的去向 淀粉淀粉 口腔，口腔， -amylase-amylase，少量作用，少量作用 胃，几乎不作用胃，几乎不作用 小肠，胰小肠，胰 -amylase-amylase，主要的，主要的 消化场所消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混 入）入） 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶， 乳糖酶等乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖葡萄糖、半乳糖、果糖 肠黏膜细胞肠黏膜细胞肠壁毛细血管肠壁毛细血管门静脉门静脉血液血液组织、细胞组织、细胞糖的消化吸收糖的消化吸收 蔗糖蔗糖 +

12、H2O 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖 转化酶转化酶蔗糖酶蔗糖酶第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解1.转化酶转化酶2.蔗糖合成酶蔗糖合成酶 催化蔗糖与催化蔗糖与UDP反应生成果糖和尿苷二磷酸反应生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖葡萄糖 蔗糖蔗糖+UDP UDPG+果糖果糖（一）蔗糖的水解（一）蔗糖的水解（二）麦芽糖的水解（二）麦芽糖的水解麦芽糖麦芽糖+H2O麦芽糖酶麦芽糖酶2葡萄糖葡萄糖（三）乳糖的水解（三）乳糖的水解乳糖乳糖+H2O2葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖 +乳糖酶乳糖酶- -半半乳糖苷酶乳糖苷酶两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖两种淀粉酶性质的比

13、较两种淀粉酶性质的比较 -淀粉酶淀粉酶不耐酸，不耐酸，pH3时失时失活活耐高温，耐高温，70 C时时15分钟仍保持活性分钟仍保持活性广泛分布于动植物广泛分布于动植物和微生物中和微生物中。 -淀粉酶淀粉酶耐酸，耐酸，pH3时仍保时仍保持活性持活性不耐高温，不耐高温，70 C15分钟失活分钟失活主要存在植物体主要存在植物体中中-淀粉酶及淀粉酶及-淀粉酶水解支链淀粉的示意图淀粉酶水解支链淀粉的示意图 -淀粉酶淀粉酶 - -淀粉酶淀粉酶3 3、R-R-酶酶( (脱支酶）脱支酶） 水解水解-1-1，6 6糖苷键，糖苷键，将将及及- -淀粉酶作用支链淀淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的粉最后留下的极限

14、糊精的分支点水解分支点水解，产生，产生短的只含短的只含-1-1，4-4-糖苷键的糊精糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。，使之可进一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支链淀粉内部的不能直接水解支链淀粉内部的-1-1，6 6糖苷键。糖苷键。 4 4、麦芽糖酶、麦芽糖酶 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是终产物是葡萄糖葡萄糖1 1、磷酸化酶、磷酸化酶 催化淀粉催化淀粉非还原末端非还原末端的葡萄糖残基转移给的葡萄糖残基转移给P P，生，生成成G-

15、1-P,G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。过程。 直链淀粉直链淀粉 G-1-P支链淀粉支链淀粉 G-1-P + 磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点距分支点4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精。 淀粉（或糖原）降淀粉（或糖原）降解解 1. 1. 到分枝前到分枝前4 4个个G G时，时，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶停止降解停止降解2.2.由由转移酶转移酶切下切

16、下前前3 3个个G G，转移到另，转移到另一个链上一个链上3.3.脱支酶脱支酶水解水解- -1 1，6 6糖苷键形成直糖苷键形成直链淀粉。脱下的链淀粉。脱下的Z Z是是一个游离葡萄糖一个游离葡萄糖4.4.最后由最后由磷酸化磷酸化酶酶降解形成降解形成G-1-PG-1-PG G1 1P P脱支酶脱支酶磷酸化酶磷酸化酶 糖原降解主要有糖原降解主要有糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶和和糖原脱支酶糖原脱支酶催化进行。催化进行。肝脏肝脏肌肉肌肉G+Pi（葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶）磷酸酶）进入糖酵解进入糖酵解糖原磷酸化酶：糖原磷酸化酶：从非还原端催化从非还原端催化1-4糖苷键糖苷键的磷酸解。的磷酸解。磷酸葡萄糖变位

17、酶磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P糖原糖原 +Pi 糖原糖原 + G-1-P（ n残基）残基） （n-1残基）残基）7 77 7磷酸化酶磷酸化酶(别构酶别构酶) ATP抑制抑制-AMP激活激活 + H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷键糖苷键葡萄糖葡萄糖1，6糖苷键糖苷键糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P +去分枝酶 + H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶+ H3PO4G-1-P去单糖降解去单糖降解转移酶糖原核心糖原核心五、糖代谢的概况五、糖代谢的概况 机体的生存需要能量，机体内主要提供机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是能量的物质是ATPATP。 ATP A

18、TP的形成主要通过两条途径：的形成主要通过两条途径： 一条是由葡萄糖彻底氧化为一条是由葡萄糖彻底氧化为COCO2 2和水，从和水，从中释放出大量的自由能形成大量的中释放出大量的自由能形成大量的ATPATP。 另外一条是在没有氧分子参加的条件下，另外一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生在此过程中产生2 2分子分子ATPATP。 第三节第三节 糖无氧分解糖无氧分解（糖酵解）（糖酵解）糖酵解的概述糖酵解的概述三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量四、糖酵解的意义四、糖酵解的意义五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控

19、六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路丙酮酸丙酮酸葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径”需氧需氧有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况好氧好氧生物生物厌氧厌氧生物生物“三羧酸循环三羧酸循环”“乙醛酸循环乙醛酸循环” COCO2 2 + H+ H2 2O O“乳酸发酵乳酸发酵”乳酸乳酸“乳酸发酵乳酸发酵”、“乙醇发酵乙醇发酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇 COCO2 2 + H+ H2 2O O重点糖酵解的概述糖酵解的概述1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过分子的丙酮酸并

20、提供能量。这一过程称为程称为糖酵解作用糖酵解作用。是一切有机体中普遍存。是一切有机体中普遍存在的在的葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为历的共同途径。也称为EMP途径。途径。v糖酵解是糖酵解是E：Embden；M: Meyerhof；P: Parnas乳酸与 ATP 的结构乳乳 酸酸（lactate）A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)POOHOHONOCH2OOHOHPOOHNNNNH2OOHOPCH3CH(OH)-COOHHO HCH3CCOOH 10个酶催化的11步反应第一阶段第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化

21、) )三三 个个 阶阶 段段第二阶段第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段第三阶段：3-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2 2分子分子二、糖酵解过程二、糖酵解过程丙酮酸丙酮酸 (G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个限速酶限速酶(G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHOHO-OHOP 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解过程糖酵解过程1已糖激酶已糖激酶(hexokinase)激酶激酶(kinase)：一类从高能供体：一类

22、从高能供体分子（如分子（如ATP）转移磷酸基团到）转移磷酸基团到特定靶分子（底物）的酶；这一特定靶分子（底物）的酶；这一过程谓之磷酸化。过程谓之磷酸化。 已糖激酶已糖激酶：是催化从：是催化从ATPATP转移转移磷酸基团至各种六碳糖（磷酸基团至各种六碳糖（GG、F F）上去的酶。上去的酶。 激酶都需离子要激酶都需离子要MgMg2+2+作为辅作为辅助因子助因子1 1、催化不可逆反应、催化不可逆反应特点特点2 2、催化效率低、催化效率低3 3、受激素或代谢物的调节、受激素或代谢物的调节 4 4、常是在整条途径中催化初、常是在整条途径中催化初 始反应的酶始反应的酶5 5、活性的改变可影响整个、活性的改

23、变可影响整个 反应体系的速度和方向反应体系的速度和方向限速酶限速酶 / / 关键酶关键酶 6-磷酸葡萄糖异构化 转变为6-磷酸果糖 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程1 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖糖酵解过程糖酵解过程1(F-1,6-2P）O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个糖酵解过程的第二个限速酶

24、限速酶 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶三个限速酶中催化效率最低的酶, ,因此因此被认为是糖酵解作用被认为是糖酵解作用最重要最重要的限速酶。的限速酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸 磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸

25、甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH (F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶+ +糖酵解过程糖酵解过程2 磷酸丙糖的互换糖酵解过程糖酵解过程2磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶步反应完成了

26、糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转最后都转变为变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却量，与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。 以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、还原反应、磷酸化反应。这些反应正是磷酸化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。 3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1

27、,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程糖酵解过程33-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+ NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2- 1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸糖酵解过程糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphogly

28、cerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+底物磷酸化底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生释放的能量产生ATPATP的磷酸化类型称为底物的磷酸化类型称为底物磷酸化。磷酸化。 其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联相偶联 这一步反应是糖

29、酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7 7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中产生了产生了第一个第一个ATPATP。 3-磷酸甘油酸转变 为2-磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HOHOOCCHCH2OPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH 2-磷酸甘油酸脱水 形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）O-HOOCCCH2

30、P+OOHOH2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HOHHOOOCCCH2POOHOH糖酵解过程糖酵解过程4烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPATPMg2+, K+ 磷酸烯醇式丙酮酸 转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个糖酵解过程的第三个限速酶限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程糖酵解过程4 烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸糖酵解过程糖酵解过程4ATPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯

31、醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADPADP丙酮酸激丙酮酸激酶酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)CH3OCCOOHP3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP异构6-磷酸果糖磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇磷酸烯醇

32、式丙酮酸式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOHE1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NA

33、DH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中产生的能三、糖酵解中产生的能量量 l 有氧时，有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化进入

34、线粒体经呼吸链氧化,原核生物又可产生原核生物又可产生6分子分子ATP,真核生物又可真核生物又可产生产生4分子的分子的ATP再加上由底物水平的磷酸再加上由底物水平的磷酸化形成的化形成的2个个ATP，故共可产生原核，故共可产生原核2+6=8分子分子ATP；真核；真核2+4=6分子分子ATPl 原核原核生物中生物中,其电子传递链存在于其电子传递链存在于质膜上质膜上,无无需穿棱过程，而需穿棱过程，而真核真核生物线粒体内膜是不生物线粒体内膜是不能穿过能穿过NADH需要一个需要一个磷酸甘油穿棱系统磷酸甘油穿棱系统。l 无氧时，无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成还原丙酮酸，生成2分子分子乳酸或乙醇，故净产生

35、乳酸或乙醇，故净产生2分子分子ATP 四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急能量以应急.如如:肌肉收缩、人到高原。肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的、是糖的有氧氧化的前过程有氧氧化的前过程，亦是，亦是糖异生作用糖异生作用大部分逆过程大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖异生成糖,但必需绕过不可逆反应。但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的相联系的

36、途径途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。酸中毒。肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能肌肉内肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 肌肉中磷酸肌酸储存的能量可肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程 比糖酵解长得多比糖酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：

37、结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。(l)(l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO + NADH + H+ 乙醛乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇2、丙酮酸

38、还原为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHC3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD +OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3 23 3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成生成乙酰乙酰CoACoA，参加，参加TCATCA循环（柠檬循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成酸循环），被彻底氧化成C C2 2O O和和H H2 2O O。丙酮酸丙酮酸+NAD+ +C

39、oA +NAD+ +CoA 乙酰乙酰CoA+COCoA+CO2 2+NADH+H+NADH+H+ +4、转化为脂肪酸或酮体、转化为脂肪酸或酮体。当细胞。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰下降，乙酰CoA开始积累，可用作开始积累，可用作脂脂肪的合成或酮体肪的合成或酮体的合成。的合成。 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。对能量及碳骨架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所所处的部位是控制代谢反应的有力部位。处的部位是控制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应

40、不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。因此这三种酶对酵解速度起调节作用。五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）的调控）的调控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate k

41、inaseATP丙氨酸丙氨酸( (肝肝) )-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控第四节 糖有氧分解（三羧酸循环）一.三羧酸循环的概念二.三羧酸循环的过程三.三羧酸循环的回补反应四.三羧酸循环的生物学意义五.三羧酸循环的调控 三羧酸循环三羧酸循环的概念的概念 概念：在概念：在有氧有氧的情况下，葡萄糖酵解产的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA经一系列氧化、脱羧，最终生成经一系列氧化、脱羧，最终生成C C2 2O O和和H H2 2O O并产生能量的过程。并产生能量的过程。因为在循环的一

42、系列反应中因为在循环的一系列反应中, ,关键的化合关键的化合物是柠檬酸物是柠檬酸, ,所以称为所以称为柠檬酸循环柠檬酸循环, ,又因为又因为它有三个羧基它有三个羧基, ,所以亦称为所以亦称为三羧酸循环三羧酸循环, , 简称简称TCATCA循环循环。由于它是由。由于它是由H.A.KrebsH.A.Krebs（德德国国）正式提出的，所以又称）正式提出的，所以又称KrebsKrebs循环。循环。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 36/38 ATP 三羧酸循环在三羧酸循环在线粒体基质线粒体基质中进行的中进行的。丙丙酮酸通过酮

43、酸通过柠檬酸循环柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应进行脱羧和脱氢反应; ;羧基羧基形成形成COCO2 2, ,氢原子氢原子则随着载体则随着载体(NAD(NAD+ +、FADFAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成成水分子水分子并将释放出的能量合成并将释放出的能量合成ATPATP。 有氧氧化是糖氧有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。氧化获得能量。 糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TAC循环循环 G（Gn） 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 N

44、ADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP 胞液胞液 线粒体线粒体 糖有氧氧化概况葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆细胞质细胞质糖的有氧氧化与糖酵解细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸( (糖酵解糖酵解) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP( (糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸第一阶段：第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰 CoA C

45、oA（线粒体）（线粒体）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环 彻底氧化（线粒体彻底氧化（线粒体）三三 个个 阶阶 段段二二. . 三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程 一、丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP +2Pi 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ ）2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(NADH+ H2(NADH+ H+ + ) )2H2O + 6/8 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链二、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+ NADH+H+ OCH3

46、CCOOH丙酮酸丙酮酸CH3COSCoA乙酰乙酰CoACoA+ CoA-SH辅酶辅酶A A+ C O2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 多酶复合体：多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键非共价键连接连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。，都有其催化活性必需的辅酶。丙酮酸脱氢酶系3 3 种种 酶：酶： 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶( (TPPTPP、MgMg2+2+) ) 催化催化丙酮酸

47、氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧反应反应 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶( (硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A A) ) 催化催化将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoACoA反应反应 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶( (FADFAD、NADNAD+ +) ) 催化催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型反应反应6 6种辅助因子：种辅助因子： TPPTPP、 Mg Mg2+2+、硫辛酸、硫辛酸、 辅酶辅酶A A、FADFAD、NADNAD+ + FADFADH2丙酮酸氧化脱羧反应OCH3CCOOHTPPCO2SSLHOHCH3CTPPHSCoALSHSHCH3COSCoALSCO

48、CH3SHNAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶Mg2+硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 三、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）y 反应过程y 反应特点y 意 义 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸TCA循环循环柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH

49、3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A ACOOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸 + CoA-SH关键酶关键酶H2O异柠檬酸异柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCHH2O 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸TCA循环循环顺乌头酸酶顺乌头酸酶CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧 生成-酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2

50、CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 +CO2+NADH+H+关键酶关键酶TCA循环循环CO2 -酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAOCOOHCH2CH2COOHC-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶TCA循环循环 琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶

51、合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHTCA循环循环 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环循环HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延胡索酸延胡索酸 +FADH2HHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate) 延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环循环延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOHOHCO

52、OHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)延胡索酸酶延胡索酸酶H2O延胡索酸延胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOHNAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + NAD + NAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + NADH+H + NADH+H+ + TCA循环循环HOHCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)P三羧酸循环总图O CCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸CH2COSoA (乙酰乙酰辅酶辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH

53、2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸2HO C COOHCH2COOH2HNAD+NAD+FADNAD+三羧酸循环特点 循环反应在循环反应在线粒体线粒体(mitochondrion)中进中进行，为行，为不可逆反应不可逆反应。 三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶柠檬酸合酶、异异柠檬酸脱氢酶柠檬酸脱氢酶和和 -酮戊二酸

54、脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系。 循环的中间产物既循环的中间产物既不能通过此循环反应不能通过此循环反应生成生成，也不被此循环反应所消耗。，也不被此循环反应所消耗。 三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。 循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。 循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。 每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+G

55、TPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不 断补充乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸苹果酸草酰乙酸CoASH乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH只有一些植物和微生物兼具这两种代谢途径。异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙表面上看

56、来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，但是，例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，的，TCA中的某些中间代谢物能够转变合成其他中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 三.三羧酸循环的回补反应 三羧酸循环中的任何一种中间产物被抽走,都会

57、影响三羧酸循环的正常运转,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成柠檬酸而进入三羧酸循环,所以草酰乙酸必须不断地得以补充.这种补充反应就称为回补反应.回补反应 机体糖供不足时，可能引起TCA运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TCA氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下： GDPGTP高水平的乙酰高水平的乙酰CoA激活激活在

58、线粒体内进行草酰乙酸或草酰乙酸或循环中任何循环中任何一种中间产一种中间产物不足物不足TCA循环循环速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA浓度增加浓度增加丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸产生更多的草酰乙酸四.TCA中ATP的形成及其生物学意义v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成 3分子ATP，3对电子共生成9分子ATP；后者则生 成2分子ATP。v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分 子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可 产生15分子A

59、TP。v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细 胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷 酸化三个阶段共产生821538个ATP分子。反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)22 或或23 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)233一次脱氢一次脱氢(FADH2)22一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成36或或38 TCA生物学意义 糖的有氧分解代谢产生的能量最多，是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。

60、 三羧酸循环之所以重要在于它不仅为生命活动提供能量，而且还是联系糖、脂、蛋白质三大物质代谢的纽带。 三羧酸循环所产生的多种中间产物是生物体内许多重要物质生物合成的原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用。 植物体内三羧酸循环所形成的有机酸，既是生物氧化的基质，又是一定器官的积累物质， 发酵工业上利用微生物三羧酸循环生产各种代谢产物.五、有氧氧化的调节关键酶 酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶异柠