第二章脂质与生物膜

1、第二章脂质与生物膜第1页，共73页。1 脂脂 质质 （Lipid）脂质脂质-不不溶于水溶于水，但，但能溶于能溶于非极性有机溶剂非极性有机溶剂。脂类脂类三酰甘油三酰甘油磷磷脂脂糖糖脂脂固醇固醇基本脂基本脂，不代谢不代谢按按生物学功能生物学功能分：分：贮存贮存脂质脂质结构结构脂质脂质活性活性脂质脂质蜡蜡前列腺素前列腺素，脂溶性维生素脂溶性维生素等等-海洋海洋浮游生物浮游生物的能量储库的能量储库可代谢可代谢供能供能（膜脂）（膜脂）不因饥饿不因饥饿或者或者病理状态病理状态发生发生较大的较大的变化变化第2页，共73页。1.1 脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸饱和饱和脂肪酸脂肪酸：软软脂酸（脂酸（16C）、）、硬

2、硬脂酸（脂酸（18C）。）。不饱和不饱和脂肪酸脂肪酸含含1个个双键双键（单单不饱和脂肪酸）不饱和脂肪酸）含含2个及个及以上以上双键双键（多多不饱和脂肪酸）不饱和脂肪酸）脂肪酸脂肪酸的名称的的名称的简写简写注明注明烃链烃链的的长度长度，双键双键的的数目数目和和位置位置。亚油酸亚油酸18:2 9,12硬脂酸硬脂酸18:0 第3页，共73页。生物脂肪酸的生物脂肪酸的物理、化学物理、化学性质性质生物脂肪酸的生物脂肪酸的结构结构特点特点.绝大绝大多多数数含含偶数偶数的的碳原子碳原子，直链直链；.双键双键多多是是顺式顺式结构，且结构，且不共轭不共轭。.饱和饱和脂肪酸脂肪酸12:024:0，在，在常温常温下

3、是下是固体固体；同样同样链长链长的的不饱不饱和和脂肪酸则是脂肪酸则是液体液体。.水溶性水溶性小小，密度密度比比水水小小；.双键双键可以发生可以发生氢化氢化而饱和；而饱和；双键间双键间的的-CH2-可以可以被氧化被氧化为为自由基自由基。第4页，共73页。AA（花生四烯酸）含（花生四烯酸）含4个双键个双键植物植物和和细菌细菌可以利用可以利用乙酰乙酰CoA合成合成所需所需的的全部全部脂肪酸脂肪酸。哺乳动物哺乳动物既既可以可以从从食物食物中中获得获得大部分脂肪酸，大部分脂肪酸，也可以也可以合成合成饱饱和和脂肪酸和一些脂肪酸和一些单不饱单不饱和脂肪酸（和脂肪酸（16:116:1，18:118:1）。）。

4、必需脂肪酸必需脂肪酸但是但是，亚油酸亚油酸(18:2)(18:2)和和亚麻酸亚麻酸(18:3)(18:3)必须必须从从植物植物中获中获取，也称为取，也称为哺乳动物哺乳动物的的必需脂肪酸必需脂肪酸。EPA（二十碳五烯酸）含（二十碳五烯酸）含个双键个双键DHA（二十二碳六烯酸）含（二十二碳六烯酸）含个双键个双键利用它们在利用它们在体内合成：体内合成：脑黄金脑黄金第5页，共73页。一些常见一些常见油脂油脂中中高级脂肪酸高级脂肪酸含量含量油脂名称软脂酸%硬脂酸%油酸%亚油酸%大豆油6102421305060花生油692640641838葵花籽油101321395168猪油25281218435279牛

5、油24321432354824第6页，共73页。1.2 三酰甘油三酰甘油(TG)1分子分子甘油甘油和和3分子分子脂肪酸脂肪酸结合而成的结合而成的酯酯。H2CHCOHH2COHOHCHOOR1CHOOR2CHOOR3H2CHCOH2COOCOR1COR2COR3-3H2O当当R1R3，C2有手性；有手性；，在室温下呈在室温下呈液态液态的称为的称为油，油，如如豆豆油、油、桐桐油和油和花生花生油等油等;固态固态或或半固态半固态的称为的称为脂肪脂肪，如：，如：牛油、猪油牛油、猪油等等1.2.1 三酰甘油的三酰甘油的结构结构第7页，共73页。 1.2.2 化学反应化学反应1. 皂化反应皂化反应与与皂化值

6、皂化值将油脂与将油脂与NaOH溶液溶液共热共热，可水解生成，可水解生成甘油甘油和高级脂肪酸和高级脂肪酸的的钠盐钠盐。如：。如：油脂的化学反应主要表现油脂的化学反应主要表现在在酯酯和和双键结构双键结构上。上。H2CCHH2COCROCRR-C-OOOOCH2OCOC17H33CH OCOC15H31CH2OCOC17H35CH2CHCH2+ 3 NaOHOHOHOH+C15H31COONaC17H35COONa油酸钠软脂酸钠硬脂酸钠C17H33COONa肥皂肥皂第8页，共73页。油脂的碱性水解称为油脂的碱性水解称为皂化皂化。后将其。后将其推广为推广为酯酯的的碱性水解碱性水解反应均称为反应均称为皂

7、化反应皂化反应。皂化值皂化值：工业上把工业上把1g油脂油脂完全皂化所需的完全皂化所需的KOH的质量的质量(单单位：位：mg)，称为，称为皂化值皂化值。 皂化值反映出油脂的皂化值反映出油脂的平均相对分子质量平均相对分子质量。显然，。显然，皂皂化值化值，油脂的平均，油脂的平均相对分子质量相对分子质量。(为什么为什么?)第9页，共73页。2. 加成反应加成反应与与碘值碘值含有含有不饱和酸不饱和酸的油脂，分子中的的油脂，分子中的碳碳双键碳碳双键可与可与H2或或X2加成加成。如：将油在如：将油在200以上以上、0.10.3MPa下，以下，以Ni为催化剂进为催化剂进行行催化加氢催化加氢，称为油的，称为油的

8、氢化氢化或油的或油的硬化硬化。工业上常通过该反应把工业上常通过该反应把液态液态的植物油转变为的植物油转变为人造奶油人造奶油（氢氢化油脂化油脂），用于食品加工），用于食品加工烹饪烹饪。OHO可能含可能含反式反式结构结构第10页，共73页。碘值碘值：100g油脂油脂所能吸收的所能吸收的碘的质量碘的质量(单位：单位：g)，称为碘值，称为碘值(又又称称碘价碘价) 。碘值碘值，说明油脂的，说明油脂的不饱和程度不饱和程度。由于由于碘碘与碳碳与碳碳双键双键加成加成较为困难较为困难，测定时，测定时通常用通常用ICl或或IBr作试剂，再折算成碘的质量。作试剂，再折算成碘的质量。3. 酸败酸败油脂和含油脂的食品，

9、在贮存过程中经油脂和含油脂的食品，在贮存过程中经微生物微生物、酶酶、空气中的氧空气中的氧的作用，而发生的作用，而发生变色变色、气味改变气味改变等变化，称等变化，称为为油脂酸败油脂酸败。常可造成常可造成不良不良的的生理反应生理反应或或食物中毒食物中毒。 ICl 熔点：熔点：型型27.17，不吸潮，不吸潮 。第11页，共73页。H2CCOCOCOOHRRHRR+原因是：原因是：酸败的酸败的结果结果导致油脂的导致油脂的酸性酸性增加增加。酸值酸值是是评定评定油品油品酸败程度酸败程度的指标之一，它是指的指标之一，它是指中和中和1 g油脂油脂中中游离脂肪酸游离脂肪酸所消耗的所消耗的氢氧化钾氢氧化钾的的质量

10、质量(mg)。 酸值酸值与与皂化值皂化值有有何差异何差异？OROOHO+ HO-ROHOHOHOCHO第12页，共73页。（4）温度温度：温度升高，则油脂酸败速度加快，温度每升高：温度升高，则油脂酸败速度加快，温度每升高10，酸败速度一般加快一倍。因此，油脂应尽量，酸败速度一般加快一倍。因此，油脂应尽量低温保低温保存存。完全避免完全避免酸败酸败是是不可能不可能的，的，只能只能采取采取措施减慢措施减慢：（1）水分水分：一般认为油脂含水量超过：一般认为油脂含水量超过0.2%，水解酸败作用，水解酸败作用会加强。所以，在油脂的保管和调运中，要严格会加强。所以，在油脂的保管和调运中，要严格防止水分防止水

11、分的浸的浸入。入。 （2）空气空气：空气中的：空气中的氧气氧气是引起酸败变质的主要因素，是引起酸败变质的主要因素，因此，应因此，应充氮充氮及严格及严格密封储存密封储存。 （3）光照光照：日光中的：日光中的紫外线紫外线有利于有利于氧氧的的活化活化和和油脂中游离基油脂中游离基的生成，加快油脂氧化酸败的速率，因此，油脂应尽量的生成，加快油脂氧化酸败的速率，因此，油脂应尽量避光保存避光保存。第13页，共73页。1.3 蜡蜡 蜡的主要成分蜡的主要成分C16以上以上的的含偶数含偶数碳原子的碳原子的高级脂高级脂肪酸肪酸的的高级饱和高级饱和一元醇一元醇酯酯。天然蜡中往往含有一定量的天然蜡中往往含有一定量的游离

12、游离脂肪脂肪酸酸、脂肪、脂肪醇醇及及高级烷烃高级烷烃。也广泛存在于自然界中，如也广泛存在于自然界中，如植物植物的的茎叶茎叶和和果实果实的外部、的外部、昆昆虫虫的的外壳外壳、动物动物的的毛皮毛皮以及以及鸟类鸟类的的羽毛羽毛中。中。在在海洋浮游生物海洋浮游生物中，中，蜡蜡是是代谢燃料代谢燃料的主要贮存形式。的主要贮存形式。第14页，共73页。用途用途：制造：制造蜡模蜡模、蜡纸蜡纸、上光剂上光剂和和软膏的基质软膏的基质等。等。注意：注意：石蜡石蜡与与蜡蜡尽管其物态、物性相似，但其尽管其物态、物性相似，但其化学组化学组成成不同不同，石蜡是，石蜡是C20以上以上的的高级烷烃高级烷烃的化合物。的化合物。软

13、脂酸蜂蜡酯软脂酸蜂蜡酯(蜂蜡蜂蜡)C15H31COOC30H61C15H31COOC16H33C25H51COOC26H53软脂酸鲸蜡酯软脂酸鲸蜡酯(鲸蜡鲸蜡)蜡酸蜡酯蜡酸蜡酯（虫（虫 蜡）蜡）第15页，共73页。CHCH2H2C OOOCOCOPOO (X)O1231.4 甘油磷脂甘油磷脂非极性尾非极性尾极性头极性头不饱和脂肪酰链不饱和脂肪酰链18:1 9,18:2,18:3饱和脂肪酰链饱和脂肪酰链16:0,18:0主要主要参与参与细胞膜细胞膜的的组成组成，是，是第一大类第一大类膜脂膜脂。不同不同的的磷磷脂脂，其，其磷酸酯基磷酸酯基组成也组成也不相同不相同。sn-甘油甘油-3-磷酸磷酸的衍生

14、物的衍生物第16页，共73页。非极性尾非极性尾极性头极性头1.4.1 磷脂酸磷脂酸磷脂酸磷脂酸是是甘油磷脂甘油磷脂的的母体母体化合物化合物净电荷净电荷为为-2第17页，共73页。CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CH2-N(CH3)3+1.4.2 磷脂酰磷脂酰胆碱胆碱（卵磷脂）（卵磷脂）HO CH2CH2-N(CH3)3+极性头部极性头部胆胆 碱碱卵磷脂卵磷脂和和胆碱胆碱有有防止防止脂肪肝脂肪肝形成的作用，在形成的作用，在蛋黄蛋黄和和大豆大豆中含量中含量丰富丰富。净电荷净电荷为为 0第18页，共73页。二二软脂酰软脂酰胆碱胆碱 由由型型肺泡上皮细胞肺泡上皮细胞合成，可合成，

15、可降低降低肺泡肺泡表面张力表面张力。R1、R2为软脂酸为软脂酸 X为胆碱为胆碱 CH2O-C-R1 R2C-O-CH CH2O-P-OX O OO- O OO O第19页，共73页。CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CH2-NH3+1.4.3 磷脂酰磷脂酰乙醇胺乙醇胺（脑磷脂脑磷脂）HO CH2CH2-NH2乙醇胺乙醇胺极性头部极性头部净电荷净电荷为为 0脑磷脂脑磷脂和和卵磷脂卵磷脂是是细胞膜细胞膜中中最丰富最丰富的的脂质脂质。第20页，共73页。1.4.4 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CH-NH3+COO-丝氨酸丝氨酸极性

16、头部极性头部净电荷净电荷为为 -1H3N+HCH2CCOO-OH常见于血小板膜中，当常见于血小板膜中，当组织受损组织受损血小板血小板被激活被激活时，膜中的时，膜中的磷脂磷脂酰丝氨酸酰丝氨酸从从内侧内侧转向转向外侧外侧，作为，作为催化剂催化剂与其他凝血因子一起与其他凝血因子一起促促使使凝血酶原凝血酶原的的活化活化。第21页，共73页。1.4.5 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇 PI123CHCH2H2C OOOR1COR2COPOO456OOHOHOHOHHO123456OHOHOHOHOHOH肌肌 醇醇极性头部极性头部净电荷净电荷为为 -1肌醇肌醇的的多磷酸化多磷酸化产物产物PIP2是是胞内胞内信使信使

17、。第22页，共73页。CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CHCH2OHOH1.4.6 磷脂酰甘油磷脂酰甘油 HO CH2CHCH2OHOH甘甘 油油极性头部极性头部净电荷净电荷为为 -1磷脂酰甘油磷脂酰甘油在在细菌细菌的的细胞膜细胞膜中含量中含量丰富丰富。第23页，共73页。1.4.7 二磷脂酰甘油（心磷脂）二磷脂酰甘油（心磷脂） CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOCH2CHCH2OHHCH2CCH2OCR1OCR2OPOOOOO二磷脂酰甘油二磷脂酰甘油最先最先在在心肌线粒体膜心肌线粒体膜中找到。中找到。极性头部极性头部净电荷净电荷为为 -2磷脂酸磷脂酸第24

18、页，共73页。1.4.8 醚醚甘油磷脂甘油磷脂 CHCH2H2C OOOCOPOOCH2CH2NH3OR1R2123+HH醚键醚键CHCH2H2C OOOCOPOOCH2CH2N(CH3)3OH3C123+PAF，血小板激活因子血小板激活因子缩醛磷脂缩醛磷脂，人，人中枢神经中枢神经中中富含富含醚键醚键特殊的磷脂特殊的磷脂第25页，共73页。CHCH2H2C OOOR1COR2COPOOOX1.4.9 甘油磷脂的水解甘油磷脂的水解 磷脂酶磷脂酶A2磷脂酶磷脂酶D磷脂酶磷脂酶C磷脂酶磷脂酶A1研究研究充分充分，可，可选选择性利用择性利用第26页，共73页。1.5 鞘脂类鞘脂类由由1分子分子脂肪酸脂

19、肪酸，1分子分子鞘氨醇鞘氨醇或其衍生物，以及或其衍生物，以及1分子分子极性头极性头基团组成。基团组成。鞘脂类鞘脂类鞘磷脂鞘磷脂类类脑苷脂脑苷脂类类神经节苷脂神经节苷脂类类主要主要参与参与细胞膜细胞膜的的组成组成，是，是第二大类第二大类膜脂膜脂。（糖糖鞘脂鞘脂）第27页，共73页。123+456H2CHCCHCOHNH3OHCHH18鞘氨醇鞘氨醇123456H2CHCCHCOHNHOHCHH18CO神经酰胺神经酰胺反式反式鞘脂前体鞘脂前体第28页，共73页。123+456H2CHCCHCONHOHCHH18COPOO-OCH2CH2N(CH3)3极性头极性头非极性尾非极性尾1.5.1 鞘磷脂鞘磷

20、脂磷磷酸酸胆胆碱碱结构结构与与磷磷脂酰胆碱脂酰胆碱相似相似鞘磷脂鞘磷脂存在于存在于动物细胞动物细胞的的质膜质膜中，特别是中，特别是髓鞘髓鞘（包围（包围某些某些神经元神经元的的轴突轴突并并使使之之绝绝缘缘）中。）中。神经酰胺神经酰胺净电荷净电荷为为 0第29页，共73页。123456H2CHC CHCNHOHCHH18COOOOHOHOHCH2OH极性头极性头非极性尾非极性尾-D-半乳糖基半乳糖基1.5.2 脑苷脂脑苷脂中性鞘糖脂中性鞘糖脂半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂第30页，共73页。1.5.3 神经节苷脂神经节苷脂N-乙酰神经氨酸乙酰神经氨酸硬脂酸硬脂酸神经酰胺神经酰胺GM1GM2GM3D-半乳

21、糖半乳糖N-乙酰乙酰-D-半乳糖胺半乳糖胺D-半乳糖半乳糖D-葡萄糖葡萄糖在在神经末梢神经末梢中中含量含量丰富丰富酸性鞘糖脂酸性鞘糖脂Mono，Di，Tri第31页，共73页。1.6 类固醇类固醇（甾醇甾醇）是是环戊烷环戊烷多氢菲多氢菲的的衍生物衍生物，由于含有，由于含有羟基羟基故命名为故命名为“醇醇”。其。其性质性质由由固醇骨架固醇骨架的的取代基团取代基团以及以及碳碳-碳链碳链间间饱和饱和或或不饱和不饱和的的程度程度所决定。所决定。结构及结构及编号编号:CH3RCH31234567891011121314151617ABCD环戊烷环戊烷(D)多氢菲多氢菲(ABC)甾甾四个环加三条侧链四个环加

22、三条侧链1819第32页，共73页。123456789101112131415161718192021222324252627HO胆固醇胆固醇是是动物质膜动物质膜的的重要重要组分组分。可。可自身自身合成合成，在，在脑脑、肝肝、肾肾、蛋黄蛋黄中含量中含量很高很高。由于其。由于其既既疏水疏水又又亲水亲水，所以属于，所以属于两亲两亲分子分子。刚性刚性平面平面结构结构对膜的对膜的流动性流动性具有具有调节调节作用。作用。1.6.1 胆固醇胆固醇极性头极性头非极性尾非极性尾第33页，共73页。 麦角固醇麦角固醇 -谷固醇谷固醇 植物植物(29(29碳碳) )酵母酵母(28(28碳碳) )123456789

23、10111213141516171819202122232425262728HO12345678910111213141516171819202122232425262728HO29可抑制可抑制胆固醇胆固醇的的吸收吸收可转化为可转化为维生素维生素D D2 2前体前体1.6.2 植物固醇植物固醇第34页，共73页。1.6.3 胆酸胆酸A/B cis-5 -系系3 , 7 , 12 -三羟基三羟基-5 -胆烷胆烷-24-酸酸是是胆固醇胆固醇的的代谢物代谢物之一之一，胆酸，胆酸一面一面亲亲水水，另一面另一面疏疏水水，具有具有增溶增溶作用。作用。CH3CH3OHOH-OOC37125OHH2324第3

24、5页，共73页。1.6.4 牛磺胆酸牛磺胆酸37125HOOHOHHCONHCH2CH2SO3-是是更强更强的的表面活性剂表面活性剂，能溶于脂，能溶于脂-水界面处，水界面处，使使油脂油脂乳乳化化，便于，便于水溶性水溶性的的脂酶脂酶发挥作用，发挥作用，促进促进油脂油脂和和脂溶性脂溶性维生素维生素的的吸收吸收。第36页，共73页。睾丸甾酮睾丸甾酮雌酮雌酮 -雌二醇雌二醇COCH3O黄体酮（孕甾酮）黄体酮（孕甾酮）OHOOHOHHHOHHOHHH1.6.5 固醇激素固醇激素第37页，共73页。2 生物膜生物膜细胞膜细胞膜以及以及各种各种细胞器细胞器的的外膜外膜通称为通称为生物膜生物膜。它是一个它是一

25、个具有具有特殊特殊结构结构和和功能功能的的选择性选择性通透膜通透膜，主要功能可归纳为：主要功能可归纳为：物质物质运送运送、能量能量转换转换、信号、信号识别识别与与传导传导、细胞细胞免疫免疫等。等。 生物膜生物膜结构是结构是细胞结构细胞结构的的基本基本形式形式，对细胞内很多生物大，对细胞内很多生物大分子的分子的有序有序反应反应和整个细胞的和整个细胞的区室化区室化都提供了都提供了必需必需的的结构基础结构基础，使整个，使整个细胞活动细胞活动有条不紊、有条不紊、协调一致协调一致地地进进行行。 第38页，共73页。2.1 生物膜的生物膜的组成组成和和结构结构 磷脂磷脂: :甘油磷脂甘油磷脂和和鞘磷脂鞘磷

26、脂脂质脂质 胆固醇胆固醇 糖脂糖脂 外周外周蛋白蛋白 内在内在蛋白蛋白糖类糖类: : 糖脂，糖蛋白糖脂，糖蛋白水水和和金属离子金属离子 生物膜的生物膜的组成组成蛋白质蛋白质( (包括酶包括酶) )第39页，共73页。生物膜的生物膜的组成组成，因膜的，因膜的种类种类不同不同而有而有很大很大的的差别差别。例如例如神经髓鞘神经髓鞘，蛋白质蛋白质只占只占18%，脂质脂质约占约占79%，而，而线粒线粒体内膜体内膜和细菌质膜，和细菌质膜，蛋白质蛋白质占占75%左右，左右，脂质脂质仅占仅占25%。一般讲，一般讲，功能复杂功能复杂或多样的或多样的膜膜，蛋白质蛋白质的的比例比例较大较大。相。相反，膜反，膜功能功

27、能愈愈简单简单，其膜，其膜蛋白蛋白的的种类种类和和含量含量愈少愈少。神经髓鞘神经髓鞘仅含仅含3种种蛋白蛋白线粒体内膜线粒体内膜达达60多种多种第40页，共73页。磷脂分子磷脂分子在在水溶液水溶液中存中存在的在的几种几种结构形式结构形式双层微囊双层微囊水水空气空气微团微团单体单体单分子层单分子层水水2.1.1 生物膜的生物膜的结构结构-流动流动镶嵌镶嵌模型模型脂质分子脂质分子的的自装配自装配第41页，共73页。磷脂类磷脂类的的双层结构双层结构水水56nm通过通过疏水相互作用疏水相互作用聚集聚集水水疏水环境疏水环境，极性极性分子、分子、离子离子不能不能自由通过自由通过2003年年美国科学家美国科学

28、家彼得彼得阿格雷阿格雷因发现因发现“水通道水通道”，罗德里罗德里克克麦金农麦金农研究研究“离子通道离子通道”荣获荣获诺贝尔化学奖诺贝尔化学奖。第42页，共73页。 流动流动镶嵌镶嵌模型模型Singer 和和 Nicolson 1972认为生物膜是一种认为生物膜是一种流动的流动的、嵌有嵌有各种各种蛋白质蛋白质的的脂质脂质双分双分子层子层结构，其中结构，其中蛋白质蛋白质犹如一座座犹如一座座冰山冰山漂移漂移在在流动脂流动脂质质的的海洋海洋中。中。第43页，共73页。生物膜生物膜外周外周膜蛋白膜蛋白、内在内在膜蛋白膜蛋白示意图示意图内在内在膜膜蛋白，蛋白， 外周外周膜膜蛋白蛋白2.1.2 膜蛋白膜蛋白

29、根据在膜上的根据在膜上的定定位位情况，可以分情况，可以分为：为：外周蛋白外周蛋白和和内在蛋白内在蛋白。第44页，共73页。膜蛋白膜蛋白与与膜脂双脂层膜脂双脂层结合结合的的主要形式主要形式通过通过离子键离子键或或氢键氢键与与膜的膜的极性头极性头部部或或与与内在膜蛋白内在膜蛋白伸出伸出膜表面膜表面的的部位部位结合结合。外周外周蛋白蛋白特点特点：都能：都能溶于溶于水水；易于易于分离分离，可在不破坏膜结构的情况可在不破坏膜结构的情况下，通过下，通过温和温和方法（方法（改变改变离子强度离子强度或或pH）分离）分离提取提取。约占膜蛋白的约占膜蛋白的20-30%20-30%，分布于膜的分布于膜的脂双层脂双层

30、表面表面。第45页，共73页。内在蛋白内在蛋白靠靠疏水疏水相互作用相互作用与与膜脂膜脂相相结合结合。约占膜蛋白的约占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白的，蛋白的部部分分或或全部全部嵌在嵌在双层脂膜的双层脂膜的疏水层疏水层中中。特点特点：不溶于不溶于水水；不容易不容易从膜中从膜中分离分离。只有在只有在较剧烈较剧烈的的条件下，如用表面活性剂（条件下，如用表面活性剂（SDS）、）、有机溶剂有机溶剂或或超声超声波波等才能将它们等才能将它们解离解离下来。下来。第46页，共73页。生物膜生物膜中含有一定的中含有一定的寡糖类寡糖类物质，物质，大多大多与与膜蛋白膜蛋白结合结合，少量少量与与膜脂膜脂结合结合

31、。2.1.3 糖类糖类功能：功能：细胞表面细胞表面的的天线天线，在，在接受接受外界外界信息信息，以及，以及细胞间细胞间相互识相互识别别方面具有重要作用。方面具有重要作用。第47页，共73页。2.1.4 生物膜生物膜特性特性生物膜生物膜具有具有两个明显两个明显的的特性：特性：2、膜的、膜的流动性流动性1、膜的、膜的不对称性不对称性细胞质膜的细胞质膜的不对称性不对称性是指细胞质膜是指细胞质膜脂双层脂双层中中各种成分各种成分不不是均匀分布是均匀分布的，包括的，包括种类种类和和数量数量的的不均匀不均匀。2.1.4.1 膜的膜的不对称性不对称性第48页，共73页。a. 膜脂膜脂的的不对称不对称分布分布占

32、总量的百分比占总量的百分比50255025外外 层层膜脂膜脂总量总量鞘磷脂（鞘磷脂（0）磷脂酰胆碱（磷脂酰胆碱（0）磷脂酰丝氨酸（磷脂酰丝氨酸（-1）磷脂酰乙醇胺（磷脂酰乙醇胺（0）电位更低电位更低内内 层层第49页，共73页。b. 膜蛋白膜蛋白的的分布分布也是也是不对称不对称的的每种每种膜蛋白膜蛋白在膜中都有在膜中都有特定特定的的排布方向排布方向和和分布区域分布区域，与其，与其功能功能相适应相适应，这是膜蛋白，这是膜蛋白不对称性不对称性的的主要主要因素。因素。膜蛋白的不对称性还膜蛋白的不对称性还包括包括外周蛋白外周蛋白分布分布的的不不对称对称以以及及整合蛋白整合蛋白内外两侧内外两侧氨基氨基酸

33、残基酸残基数目数目的不对称。的不对称。第50页，共73页。糖类糖类在膜上的在膜上的分布分布是是不对称不对称的，的，全部全部分布在分布在非细胞质非细胞质的的一侧一侧。c. 糖类糖类的的分布分布也是也是不对称不对称的的第51页，共73页。膜膜不对称性不对称性的的生物学意义生物学意义：膜成分的：膜成分的不均匀不均匀分布分布，导致了，导致了膜膜功能功能的的不对称性不对称性和和方向性方向性；使；使膜两侧膜两侧具有具有不同不同功能功能。保证保证了了生命活动生命活动的的高度高度有序性有序性。第52页，共73页。2.1.4.2 膜的膜的流动性流动性非常非常慢慢，需，需消耗消耗能量能量速度速度快快，主要形式，主

34、要形式侧侧向向扩扩散散旋旋转转运运动动摆摆动动运运动动伸伸缩缩震震荡荡翻翻转转运运动动旋旋转转异异构构磷脂分子磷脂分子运动运动的的几种几种方式方式包括包括膜脂分子膜脂分子和和膜蛋白膜蛋白的的运动运动第53页，共73页。2.1.4.3 膜脂的膜脂的相变相变（热运动热运动）凝胶态凝胶态液晶态液晶态T Tc加热加热冷却冷却在在生理状态生理状态下，下，生物膜生物膜既不是既不是有序有序的的凝胶态凝胶态，也不是也不是液态液态，而是，而是液晶液晶态态，即介于晶态与液态之间的，即介于晶态与液态之间的过渡状态过渡状态。在这种状态下，其在这种状态下，其既具有既具有液态分子的液态分子的流动性流动性，又具有又具有固固

35、态分子的态分子的有序有序排列排列。脂双层脂双层变薄变薄15%，流动性流动性增加增加第54页，共73页。2.1.4.4 通过通过细胞膜融合细胞膜融合证明证明膜蛋白膜蛋白运动运动示意图示意图发发绿光荧光素绿光荧光素标记的小鼠标记的小鼠细胞细胞膜蛋白膜蛋白抗体抗体发红光发红光碱性蕊香红碱性蕊香红标记的标记的人细胞人细胞膜蛋白膜蛋白抗体抗体膜脂膜脂与与膜蛋白膜蛋白处于不断的处于不断的运动运动状态，它是状态，它是保证保证正常膜功能正常膜功能的的重要重要条件。条件。膜蛋白膜蛋白可以发生可以发生侧侧向运动向运动和和转动转动（注意：（注意：膜蛋白膜蛋白不不可以可以翻转翻转）第55页，共73页。(A)是是考马斯

36、蓝考马斯蓝染色染色的胶的胶;(B)表示凝胶上表示凝胶上主要蛋白主要蛋白质的质的位置位置。红细胞红细胞膜蛋白膜蛋白电泳图电泳图血影血影蛋白提取蛋白提取/分离分离细胞膜骨架成细胞膜骨架成分分第56页，共73页。红细胞红细胞膜骨架膜骨架示意图示意图肌动蛋白肌动蛋白 (Actin)蛋白质蛋白质4.1 (Protein4.1)血影蛋白血影蛋白(Sectrin)带带3蛋白蛋白(Band 3)糖蛋白糖蛋白 (Ankyrin)血型蛋白血型蛋白(Glycophorin)糖链糖链细胞膜骨架细胞膜骨架指指细胞膜细胞膜下下由由蛋白质蛋白质纤维纤维组成的组成的网架结构网架结构，称，称为细胞膜骨架。为细胞膜骨架。有些有些

37、膜蛋白膜蛋白的的运动运动受到限制受到限制第57页，共73页。1. 胆固醇胆固醇：TTc时，胆固醇会时，胆固醇会降低降低膜的膜的流动性；流动性； TTc，胆固醇，胆固醇可缓解可缓解低温低温所引起的膜所引起的膜流动性流动性剧烈下降剧烈下降；2. 脂肪酸链的脂肪酸链的饱和度饱和度：脂肪酸链所含：脂肪酸链所含双键双键越多越多越不饱和，使膜越不饱和，使膜流流动性动性增加增加。3. 脂肪酸链的脂肪酸链的链长链长：长链长链脂肪酸脂肪酸相变温度相变温度高高，膜，膜流动性流动性降低降低。 4. 卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂鞘磷脂：该：该比例比例高高则膜则膜流动性流动性增加增加，是因为，是因为鞘磷脂鞘磷脂粘度粘度高高于卵

38、磷脂。于卵磷脂。 5. 脂双层中嵌入的脂双层中嵌入的蛋白质蛋白质越多越多，膜，膜流动性流动性越大越大 。影响影响膜膜流动流动的的因素因素（除（除温度温度外）外） 第58页，共73页。对于对于许多许多生物生物来说，膜的来说，膜的流动性流动性是是相对恒定相对恒定的。的。膜的流动性膜的流动性的的生物学意义生物学意义：生物膜的：生物膜的流动性流动性是是保证其保证其正常功正常功能能的的必要必要条件条件。1.有利于有利于物质运输物质运输和和交换交换,比如矿质离子的比如矿质离子的主动运输主动运输，内吞内吞外排外排作用等等；作用等等；2.有助于有助于能量流动能量流动和和信息传递信息传递；3.有助于有助于自我修

39、复自我修复；4.它是它是细胞融合细胞融合技术的技术的基础基础 。第59页，共73页。细胞细胞或或细胞器细胞器通过生物膜，从通过生物膜，从膜外膜外选择性地选择性地吸收吸收所需要所需要的的养料养料，同时也要，同时也要排出排出不需要的不需要的废物废物。2.2 跨膜转运跨膜转运除了一些除了一些非极性的非极性的小分子（如小分子（如O O2 2，N N2 2，COCO2 2，EtOHEtOH）可以）可以自自由地由地扩散扩散通过通过细胞膜细胞膜，但绝大多数，但绝大多数带电的带电的和和极性的极性的分子分子是是需要需要一些一些转运途径转运途径来来通过通过细胞膜细胞膜。第60页，共73页。水通道水通道尿素通道尿素

40、通道第61页，共73页。按照转运过程按照转运过程是否需要是否需要能量能量分为：分为： 被动被动转运转运 主动主动转运转运 简单简单扩散（扩散（Diffusion）协助协助扩散（扩散（Facilitated transport）初级初级主动转运主动转运 (Primary active transport)次级次级主动转运主动转运 (Secondry active transport)第62页，共73页。 物质物质沿着浓度梯度沿着浓度梯度（膜两边的（膜两边的浓度差浓度差）的）的方向方向跨膜转跨膜转运运的过程。的过程。 这类转运是通过这类转运是通过被转运物质被转运物质本身的本身的扩散作用扩散作用进行的，进行的，浓度浓度梯度梯度越越大大，扩散扩散速度速度越大越大。是一个是一个不需要不需要外加能量外加能量的的自发自发过程。过程。2.2.1 2.2.1