植物的光合作用

1、植物的光合作用植物利用光反应中形成的植物利用光反应中形成的NADPHNADPH和和ATPATP将将COCO2 2转化转化成稳定的碳水化合物的过程，称为成稳定的碳水化合物的过程，称为COCO2 2同化或碳同化。同化或碳同化。 根据碳同化根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径（卡尔文循环）基本途径，所有植物必经之路C4途径（四碳二羧酸途径）CO2固定的分支，C4植物特有CAM途径（景天科酸代谢途径）CO2固定的分支，CAM植物特有 C3途径途径C4途径途径CAM途径途径固定固定CO2

2、CO2CO2糖糖一一.C.C3 3途径途径19461946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)(M.Calvin)和本森和本森(A.Benson)(A.Benson)等人采用了两项新技术：等人采用了两项新技术： (1)(1)1414C C同位素标记与测定技术同位素标记与测定技术( (可排除原先存在于细可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被胞里的物质干扰，凡被1414C C标记的物质都是处理后产生标记的物质都是处理后产生的的) )； (2)(2)双向纸层析技术双向纸层析技术选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生选用小球藻等单细胞的

3、藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。还可在试验所要求的时间内快速地杀死。 1.C1.C3 3途径的发现途径的发现 向正在进行光合作用的向正在进行光合作用的藻液中注入藻液中注入1414COCO2 2使藻类使藻类与与1414COCO2 2接触，每隔一定接触，每隔一定时间取样，并立即杀死。时间取样，并立即杀死。 用甲醇将标记化合物提用甲醇将标记化合物提取出来，将样品浓缩后取出来，将样品浓缩后点样于层析纸上，进行点样于层析纸上，进行双向纸层析。双向纸层析。 图图 用来研究光合藻类用来

4、研究光合藻类CO2固定仪器的图解固定仪器的图解 采用放射自显影技术，采用放射自显影技术，鉴定被鉴定被1414COCO2 2标记的产物并测标记的产物并测定其相对数量。定其相对数量。 根据被根据被1414C C标记的化合物标记的化合物出现时间的先后，推测生化出现时间的先后，推测生化过程。根据图过程。根据图D D所显示的结所显示的结果，即短时间内果，即短时间内(5(5秒，最终秒，最终到到0.50.5秒钟秒钟) )1414C C标记物首先标记物首先出现在出现在3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)(PGA)上，说明上，说明PGAPGA是光合作用的是光合作用的最初产物。最初产物。 用纸层析和放射自显影技

5、术追踪被用纸层析和放射自显影技术追踪被14CO2标记的产物标记的产物 起先猜测起先猜测COCO2 2是与某一个是与某一个2 2碳的片断结合生成碳的片断结合生成3 3碳的碳的PGAPGA，然而情况并非如此。，然而情况并非如此。 当光下把当光下把COCO2 2浓度突然降低，作为浓度突然降低，作为COCO2 2受体的化合物受体的化合物会积累起来。这一化合物被发现是含有会积累起来。这一化合物被发现是含有5 5个个C C的核酮糖的核酮糖- -1,5-1,5-二磷酸二磷酸(RuBP)(RuBP)，当它接受，当它接受COCO2 2后，分解为后，分解为2 2个个PGAPGA分分子。子。 经过经过10多年周密的

6、研究，卡尔文等人终于探明了多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从光合作用中从CO到蔗糖的一系列反应步骤，推导出到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或环或Calvin-Benson循环循环。 由于这条途径中由于这条途径中COCO2 2固定后形成的最固定后形成的最初产物初产物PGAPGA为三碳化合物，所以也叫为三碳化合物，所以也叫做做C C途径或途径或C C光合碳还原循环，光合碳还原循环，只具有只具有C C途径的植物称为途径的植物称为C C植物。植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了此项研究的主持人

7、卡尔文获得了19611961年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。光合碳还原循环光合碳还原循环参与反应的酶：参与反应的酶：(1)(1)核酮糖二磷酸羧化酶核酮糖二磷酸羧化酶/ /加氧酶加氧酶(Rubisco)(Rubisco)； (2)3-(2)3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(PGAK)(PGAK)； (3)NADP-(3)NADP-甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶；磷酸脱氢酶； (4)(4)丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶；异构酶； (5)(8)(5)(8)醛缩酶；醛缩酶； (6)(6)果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸( (酯酯) )酶酶(FBPase)(FBPase)； (7)(10)(12)(7)

8、(10)(12)转酮酶；转酮酶； (9)(9)景景天庚酮糖天庚酮糖1 1，7-7-二磷酸二磷酸( (酯酯) )酶酶(SBPase)(SBPase)； (11)(11)核酮糖核酮糖-5-5-磷酸表异构酶；磷酸表异构酶； (13)(13)核糖核糖-5-5-磷酸异磷酸异构酶；构酶； (14)(14)核酮糖核酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶(Ru5PK)(Ru5PK)代谢产物名代谢产物名：RuBP.RuBP.核酮糖核酮糖1,51,5二磷酸；二磷酸； PGA.3-PGA.3-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸； BPGA.1BPGA.1，3 3二磷酸甘二磷酸甘油酸；油酸； GAP.GAP.甘油醛甘油醛-3-3-磷酸；

9、磷酸； DHAP.DHAP.二羟丙二羟丙酮磷酸；酮磷酸； FBP.FBP.果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸；二磷酸； F6P.F6P.果果糖糖-6-6-磷酸；磷酸； E4P.E4P.赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸；磷酸； SBP.SBP.景景天庚酮糖天庚酮糖-1,7-1,7-二磷酸；二磷酸； S7P.S7P.景天庚酮糖景天庚酮糖-7-7-磷酸；磷酸； R5P.R5P.核糖核糖-5-5-磷酸；磷酸； Xu5P.Xu5P.木酮糖木酮糖-5-5-磷酸；磷酸； Ru5P.Ru5P.核酮糖核酮糖-5-5-磷酸；磷酸； G6P.G6P.葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸；磷酸； TPP.TPP.硫胺焦磷酸；硫胺焦

10、磷酸； TPP-CTPP-C2 2.TPP.TPP羟基羟基乙醛乙醛( (一一) C) C途径的反应过程途径的反应过程整个循环如图所示，整个循环如图所示，由由RuBPRuBP开始至开始至RuBPRuBP再生结束，共有再生结束，共有1414步反应，均在叶绿步反应，均在叶绿体的基质中进行。体的基质中进行。 。一分子一分子C02固定需要消耗固定需要消耗2分子分子NADPH和和3分子分子ATP羧化阶段羧化阶段指进入叶绿体的指进入叶绿体的COCO2 2与受体与受体RuBPRuBP结合，并水解产生结合，并水解产生PGAPGA的反应的反应过程。过程。 3RuBP+3CO3RuBP+3CO2 2+3H+3H2

11、2O O Rubisco Rubisco 6PGA + 6H 6PGA + 6H+ + Rubisco Rubisco具有双重功能。具有双重功能。在在RubiscoRubisco作用下作用下RuBPRuBP的的C-2C-2位置上发生羧化反应形成位置上发生羧化反应形成2-2-羧基羧基-3-3-酮基阿拉伯糖醇酮基阿拉伯糖醇-1,5-1,5-二磷酸（二磷酸（CABP），它是一种与酶结合），它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生不稳定的中间产物，被水解后产生2 2分子分子PGAPGA。(2)(2)还原阶段还原阶段指利用同化力将指利用同化力将3-3-磷酸甘油酸还原为甘油醛磷酸甘油酸还原为甘油醛-

12、3-3-磷酸的反应过磷酸的反应过程程 6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+ +6GAP+6ADP+6NADP6GAP+6ADP+6NADP+ + + 6Pi + 6Pi 磷酸化和还原。当磷酸化和还原。当COCO2 2被还原为被还原为GAPGAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。时，光合作用的贮能过程便基本完成。(3)再生阶段 指由甘油醛指由甘油醛-3-3-磷酸重新形成核酮糖磷酸重新形成核酮糖-1,-5-1,-5-二磷酸的过程二磷酸的过程5GAP+3ATP+2H5GAP+3ATP+2H2 2O3RuBP+3ADP+2Pi+3HO3RuBP+3ADP+

13、2Pi+3H+ + 包括形成磷酸化的包括形成磷酸化的3,4,5,63,4,5,6和和7 7碳糖的一系列反应。最后由碳糖的一系列反应。最后由核酮糖核酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶(Ru5PK)(Ru5PK)催化，消耗催化，消耗1 1分子分子ATPATP，再形成，再形成RuBPRuBP。 羧化羧化还原还原再生再生3CO3CO2 2+5H+5H2 2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADPO+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+3H+ +可见，每同化一个可见，每同化一个COCO2 2需要消需要消耗耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPH

14、NADPH，还原，还原3 3个个COCO2 2可输出可输出1 1个磷酸丙糖个磷酸丙糖(GAP(GAP或或DHAP) DHAP) 固定固定6 6个个COCO2 2可形成可形成1 1个磷酸己个磷酸己糖糖(G6P(G6P或或F6P)F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮体中转化成淀粉而被临时贮藏。藏。再二、C4 途 径( (一一) C) C4 4 途径的发现途径的发现 自自2020世纪世纪5050年代卡尔文等人阐明年代卡尔文等人阐

15、明C C3 3途径以来，曾认为不管是途径以来，曾认为不管是藻类还是高等植物，其藻类还是高等植物，其COCO2 2固定与还原都是按固定与还原都是按C C3 3途径进行的。途径进行的。 19541954年，哈奇年，哈奇(M.D.Hatch)(M.D.Hatch)等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与片中有与C C3 3途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。途径不同的光合最初产物，但未受到应有的重视。 19651965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的科思谢克(H.P.Kortschak)(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶

16、中等人报道，甘蔗叶中1414C C标记物首先出现于标记物首先出现于C C4 4二羧酸，以后才出现在二羧酸，以后才出现在PGAPGA和其他和其他C C3 3途径中间产物上，而且途径中间产物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起人们广泛的注意。 1966-19701966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克年，澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) (C.R.Slack) 重复重复上述实验，进一步地追踪上述实验，进一步地追踪1414C C去向，探明了去向，探明了1414C C固定产物的分固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于配以

17、及参与反应的各种酶类，于7070年代初提出了年代初提出了C C4 4- -双羧酸双羧酸途径，简称途径，简称C C4 4途径，也称途径，也称C C4 4光合碳同化循环，或叫光合碳同化循环，或叫Hatch-Hatch-SlackSlack途径。途径。 至今已知道，被子植物中有至今已知道，被子植物中有2020多个科约近多个科约近20002000种植物按种植物按C C4 4途途径固定径固定COCO2 2，这些植物被称为，这些植物被称为C C4 4植物植物(C(C4 4 plant) plant)。C C4 4植物植物高梁甘蔗田 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米”苋菜玉米（二）（二）

18、C C4 4植物叶片结构特点植物叶片结构特点C4植物维管束被发育良好的大型植物维管束被发育良好的大型维管束鞘细胞（维管束鞘细胞（BSC）包围，）包围，外面又密接外面又密接1-2层叶肉细胞。层叶肉细胞。C4植物的植物的BSC中含有大而多的中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。也较丰富。栅栏组织与海绵组织分化不明显，栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小叶片两侧颜色差异小。两类光合细胞中含有不同的酶类。两类光合细胞中含有不同的酶类。叶肉细胞叶肉细胞PEPCPEPC等；等； BSC-RubiscoBSC-Rubisco等参与等参与C C3 3途径的酶、

19、途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。有两类光合细胞：叶肉细胞和维有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞管束鞘细胞(BSC)。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于些结构特点有利于MC与与BSC间间的物质交换，以及光合产物向维的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。管束的就近转运。( (三三)C)C4 4途径的反应过程途径的反应过程 C C4 4途径中的反应虽因植物种途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底为羧化、

20、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段：物再生四个阶段： 羧化反应羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸(PEP)(PEP)与与HCOHCO- -3 3在在PEPCPEPC催催化下形成草酰乙酸化下形成草酰乙酸(OAA)(OAA)； 还原或转氨作用还原或转氨作用 OAAOAA被还原为苹被还原为苹果酸果酸(Mal)(Mal)，或经转氨作用，或经转氨作用 形成形成天冬氨酸天冬氨酸(Asp)(Asp)； 脱羧反应脱羧反应 C C4 4酸通过胞间连丝移动酸通过胞间连丝移动到到BSCBSC，在，在BSCBSC中释放中释放COCO2 2，COCO2 2由由C C3 3 途径同化；途径

21、同化； 底物再生底物再生 脱羧形成的脱羧形成的C C3 3酸从酸从BSCBSC运回叶肉细胞并再生出运回叶肉细胞并再生出COCO2 2受体受体PEPPEP。 C C4 4植物叶的结构以及植物叶的结构以及 C C4 4 植物光合碳代谢的基本植物光合碳代谢的基本反应反应 PEPC.PEPPEPC.PEP羧化酶羧化酶; PPDK.; PPDK.丙酮酸磷酸二激酶丙酮酸磷酸二激酶1.1.羧化阶段羧化阶段 由由PEPCPEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)与与HCOHCO3 3- -羧羧化，形成化，形成OAAOAA。 碳酸酐酶碳酸酐酶 (CA)(CA)

22、CO CO2 2 +H+H2 2O O CA CA HCO HCO3 3- - + H+ H+ + PEPCPEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，由四个相是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，由四个相同亚基组成。同亚基组成。PEPCPEPC无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧抑制。2.2.还原或转氨阶段还原或转氨阶段 OAAOAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。 (1)(1)还原反应还原反应 由由NADP-NADP-苹果酸脱氢酶催化，将苹果酸脱氢酶催化，将OAAOAA还原为还原为MalMal，该反应在

23、叶肉细胞的叶绿体中进行：该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行： 苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过Fd-TdFd-Td系统调节其活性。系统调节其活性。 (2)(2)转氨作用转氨作用 由天冬氨酸转氨酶催化，由天冬氨酸转氨酶催化，OAAOAA接受谷氨酸的接受谷氨酸的NHNH2 2基，基，形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。3.3.脱羧阶段脱羧阶段根据植物所形成的初期根据植物所形成的初期C C4 4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把类，可把C C4 4途径分为三种亚类型：途径分为三种亚类型： 依赖依赖NAD

24、PNADP的苹果酸酶的苹果酸型的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME(NADP-ME型型) )； 依赖依赖NADNAD的苹果酸酶的天冬氨酸型的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME(NAD-ME型型) )； 具有具有PEPPEP羧激酶的天冬氨酸型羧激酶的天冬氨酸型(PCK(PCK型型) )。4.4.底物再生阶段底物再生阶段 C C4 4二羧酸脱羧后形成的二羧酸脱羧后形成的PyrPyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶磷酸二激酶(PPDK)(PPDK)催化，重新形成催化，重新形成COCO2 2受体受体PEPPEP。 NAD-MENAD-ME型和型和PCKPCK型

25、形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成后再生成PEPPEP。 此步反应要消耗此步反应要消耗2 2个个ATP(ATP(因因AMPAMP变成变成ADPADP再要消耗再要消耗1 1个个ATP)ATP)。 PPDKPPDK易被光活化，光下该酶的活性比暗中高易被光活化，光下该酶的活性比暗中高2020倍。倍。 由于由于PEPPEP底物再生要消耗底物再生要消耗2 2个个ATPATP，这使得，这使得C C4 4植物同化植物同化1 1个个COCO2 2需消需消耗耗5 5个个ATPATP与与2 2个个NADPHNADPH。 PPDK ( (四四) C) C途径的

26、意义途径的意义 在高温、强光、干旱和低在高温、强光、干旱和低COCO2 2条件下，条件下，C C植物显示出高的植物显示出高的光合效率。光合效率。 C C4 4植物具较高光合速率的因素有：植物具较高光合速率的因素有： 1)C1)C4 4植物的叶肉细胞中的植物的叶肉细胞中的PEPCPEPC对底物对底物HCOHCO3 3的亲和力极高，的亲和力极高，细胞中的细胞中的HCOHCO3 3浓度一般不成为浓度一般不成为PEPCPEPC固定固定COCO2 2的限制因素；的限制因素；2)2)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产

27、生的抑制作用。产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 3)C3)C4 4植物由于有植物由于有“COCO2 2泵泵”浓缩浓缩COCO2 2的机制，使得的机制，使得BSCBSC中有高浓中有高浓度的度的COCO2 2，从而促进，从而促进RubiscoRubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的光呼吸释放的COCO2 2又易被再固定；又易被再固定； 4)4)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足力，以满足C C4 4植物植物PCAPCA循环对循环对ATPATP的额外需求。的额外需求。但是但是C

28、 C4 4植物同化植物同化CO2消耗的能量比消耗的能量比C3植物多，也可以说这个植物多，也可以说这个“CO2泵泵”是要由是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于况下，其光合效率还低于C3植物。可见植物。可见C4途径是植物光合途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。碳同化对热带环境的一种适应方式。 三、景天科酸代谢途径( (一一) )CAMCAM在植物界的分布与特征在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的景天科等植物有一个很特殊的COCO2 2同化方式：夜间固定同化方式：夜间固定COCO2 2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放产

29、生有机酸，白天有机酸脱羧释放COCO2 2，用于光合作用，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为( Crassulacean acid metabolism)景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定酸，而固定CO2的光合途径。的光合途径。 CAMCAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近3030个科，个科，1 1万多个种的植物中有万多个种的植物中有CAMCAM

30、途径，主要分布在景天科、仙人途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达等植物中。其中凤梨科植物达1 1千种以上，兰科植物达数千千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 CAMCAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡。植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡。 常见的常见的CAMCAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、植

31、物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。瓦松等。剑麻落地生根龙舌兰瓦松芦荟 1.1.阶段阶段 PEPC PEPC的羧化阶段。夜间气孔开启，的羧化阶段。夜间气孔开启，COCO2 2被被PEPCPEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。此间果酸贮存于液泡。此间COCO2 2固定约占全天固定固定约占全天固定COCO2 2的的3/43/4左右，而白天贮存的葡聚糖在此期间左右，而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成用于形成PEPPEP。 2.2.阶段阶段 由由PEPCPEPC羧化转向羧化转向RubiscoRubisco羧化的阶段。羧化的阶段。白昼开始时气孔

32、导度与白昼开始时气孔导度与COCO2 2吸收出现一个高峰，吸收出现一个高峰，此期间此期间C C途径与途径与C C途径同时进行，苹果酸积途径同时进行，苹果酸积累中止。累中止。 3.3.阶段阶段 Rubisco Rubisco同化同化COCO2 2阶段。日间气孔关闭，阶段。日间气孔关闭，停止从外界吸收停止从外界吸收COCO2 2，苹果酸从液泡转移至细，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。脱羧释放的胞质，氧化脱羧。脱羧释放的COCO2 2进入叶绿体进入叶绿体被被 C C途径同化。途径同化。4.4.阶段阶段 由由RubiscoRubisco羧化转向由羧化转向由PEPCPEPC羧化的阶羧化的阶段。苹果酸

33、脱羧降至最低点，气孔开始张开，段。苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，COCO2 2吸收增加，且由吸收增加，且由C C3 3途径过渡至途径过渡至C C4 4途径，从而途径，从而又重复下一个昼夜变化周期。又重复下一个昼夜变化周期。 (二二) CAM代谢的反应过程代谢的反应过程图图 景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。进行脱酸和再固定。 第六节第六节光呼吸光呼吸19201920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，年瓦伯格在用小球藻做实验时

34、发现，O O2 2对光合作用有抑制对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)(Warburg effect)。这实际上是。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。氧促进光呼吸的缘故。19551955年德克尔年德克尔(J.P.Decher)(J.P.Decher)用红外线用红外线COCO2 2气体分析仪测定烟草气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个光后叶片有一个COCO2 2快速释放快速释放( (猝发猝发) )过程。过程。 (CO(

35、CO2 2 outburst) outburst)现象实际上是光呼吸的现象实际上是光呼吸的“余辉余辉”，即在光，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。 19711971年托尔伯特年托尔伯特(Tolbert)(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径阐明了光呼吸的代谢途径。光呼吸：光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气植物的绿色细胞在光照下吸收氧气, ,释放释放COCO2 2的反应。的反应。( (一一) )光呼吸的发现光呼吸的发现( (二二) )光呼吸的生化途径光呼吸的生化途径现在认为光呼吸的生化途

36、径是乙醇酸的代谢。现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢。 因为光因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，化合物，因此光呼吸途径又称为因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。循环。其 中 耗 氧其 中 耗 氧反应部位有反应部位有两处，一是两处，一是叶绿体中的叶绿体中的RubiscoRubisco加加氧反应，二氧反应，二是过氧化体是过氧化体中的乙醇酸中的乙醇酸氧化反应。氧化反应。 脱 羧 反 应脱 羧 反 应则在线粒体则在线粒体中进行，中进行，2

37、 2个个甘氨酸形成甘氨酸形成1 1个丝氨酸时个丝氨酸时脱 下脱 下 1 1 分 子分 子COCO2 2。图图 光呼吸途径及其在细胞内的定位光呼吸途径及其在细胞内的定位 RubiscoRubisco；磷酸乙醇酸磷酸；磷酸乙醇酸磷酸( (酯酯) )酶；乙醇酸氧化酶；乙醇酸氧化酶；谷氨酸酶；谷氨酸- -乙醛酸转氨酶；丝氨酸乙醛酸转氨酶；丝氨酸- -乙醛酸氨基转乙醛酸氨基转移酶；甘氨酸脱羧酶；丝氨酸羟甲基转移酶；羟移酶；甘氨酸脱羧酶；丝氨酸羟甲基转移酶；羟基丙酮酸还原酶；甘油酸激酶基丙酮酸还原酶；甘油酸激酶 光合作用和光呼吸光合作用和光呼吸都由都由RubiscoRubisco开始。光开始。光合作用的电

38、子运输提合作用的电子运输提供供ATPATP和和NADPHNADPH；光呼；光呼吸消耗吸消耗 ATPATP和和FdxFdxREDRED。C C3 3循环中的一种底物循环中的一种底物COCO2 2是是C C2 2循环的产物；循环的产物；同样地，同样地，C C2 2循环的底循环的底物物O O2 2是是C C3 3光合作用的光合作用的产物。产物。（三）光呼吸与（三）光呼吸与“暗呼吸暗呼吸”的区别的区别相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸暗呼吸” 。光。光呼吸速率也要比呼吸速率也要比“暗呼吸暗呼吸”速率高速率高3 35 5倍。倍。( (四四) ) 光呼吸的意义

39、光呼吸的意义RubiscoRubisco既可催化羧化反应，又可以既可催化羧化反应，又可以催化加氧反应，即催化加氧反应，即COCO2 2和和O O2 2竞争竞争RubiscoRubisco同一个活性部位，并互为加氧与羧化反同一个活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。应的抑制剂。RubiscoRubisco是进行羧化还是是进行羧化还是加氧，取决于外界加氧，取决于外界COCO2 2浓度与浓度与O O2 2浓度的浓度的比值。比值。 从碳素角度看，光呼吸往往将光合作用固定的从碳素角度看，光呼吸往往将光合作用固定的20%20%40%40%的的碳变为碳变为COCO2 2放出放出(C(C3 3植物植物) )

40、；从能量角度看，每释放；从能量角度看，每释放1 1分子分子COCO2 2需消需消耗耗6.86.8个个ATPATP，3 3个个NADPHNADPH和和2 2个高能电子。个高能电子。Rubisco催化特性催化特性 ：1.1.回收碳素回收碳素 通过通过C C2 2碳氧化环可回收乙醇酸碳氧化环可回收乙醇酸中中3/43/4的碳的碳(2(2个乙醇酸转化个乙醇酸转化1 1个个PGAPGA，释放，释放1 1个个COCO2 2) )。 2.2.维持维持C C3 3光合碳还原循环的光合碳还原循环的运转运转 在叶片气孔关闭或外界在叶片气孔关闭或外界COCO2 2浓浓度低时，光呼吸释放的度低时，光呼吸释放的COCO2

41、 2能被能被C C3 3途径再利用，以维持途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。光合碳还原循环的运转。3.3.防止强光对光合机构的破坏作用防止强光对光合机构的破坏作用 在强光下，光反应中形成的同化力会超过在强光下，光反应中形成的同化力会超过COCO2 2同化的需要，从而同化的需要，从而使叶绿体中使叶绿体中ADPH/NADPADPH/NADP、ATP/ADPATP/ADP的比值增高。同时由光激发的的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给高能电子会传递给O O2 2，形成的超氧阴离子自由基，形成的超氧阴离子自由基O O- -2 2会对光合会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高

42、能电子，膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低降低O O- -2 2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。构的破坏。 4. 4.消除乙醇酸消除乙醇酸 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸使细胞免遭毒害。乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸使细胞免遭毒害。 C3植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高CO2浓度下浓度下（抑制光呼吸）才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。（抑制光呼吸）才能存活，这也说明在正

43、常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。 光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。五、C3、C4、CAM植物的特性比较及鉴别( (一一)C)C3 3、C C、CAMCAM植物的特性比较及鉴别植物的特性比较及鉴别 1.1.特性比较特性比较 在光合作用与生理生态特性有较大的差异。在光合作用与生理生态特性有较大的差异。C3 plantC4 plantCAM plant (1)(1)从同位素比区分从同位素比区分 (2)(2)从进化方面区分从进化方面区分 (3)(3)从分类学上区分从分类学上区分 (4)(4)从地理分布区

44、分从地理分布区分 (5)(5)从植物外形区分从植物外形区分 常用碳同位素比。所谓碳同位素比是指样常用碳同位素比。所谓碳同位素比是指样品与标样品与标样( (美洲拟箭石美洲拟箭石, ,一种古生物化石，一种古生物化石，其其1313C/C/1212C C为为1.1161.116) )之间碳同位素比值的相之间碳同位素比值的相对差异，以对差异，以C(C() )表示：表示： C(C()=)= ( (试样的试样的 1313C/C/1212C )/(C )/(标样的标样的1313C/C/1212C ) -1C ) -11000 1000 碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是碳同位素比可作为碳代谢分类的方法，是基

45、于各类植物对基于各类植物对2 2C C与与C C的亲和力不同。的亲和力不同。 C C3 3植物的植物的RubiscoRubisco是以是以COCO2 2为底物为底物, ,固定固定2 2C C比比C C要容易些，要容易些，C C4 4植物的植物的PEPCPEPC则是以则是以HCOHCO- -为底物，固定为底物，固定2 2C C和和C C的速率基本相等。的速率基本相等。 将植物体燃烧释放出来的将植物体燃烧释放出来的COCO2 2分别按分别按COCO2 2和和COCO2 2进行定量分析，测定的结果，进行定量分析，测定的结果， C C植物的植物的C C为为-35-35-24-24， C C植物为植物为-17-17-11-11， CAMCAM植物为植物为-34-34-13-13。 无论是用干燥的植物或是植物体化石，只无论是用干燥的植物或是植