前庭系统生理学是研究前庭系统功能及其正常活动规律的科学

1、平衡生理学前庭系统生理学是研究前庭系统功能及其正常活动规律的科学。一、维持平衡功能的三个信息系统在日常生活中，人体主要依靠前庭、视觉和本体感觉这3个系统的外周感受器感受身体位置、运动、以及外界的刺激，向中枢传送神经冲动，经平衡中枢信息整合处理后，传出指令达相应的运动神经核，通过各种反射性运动，维持身体在空间适宜的位置，亦即维持平衡。前庭感受器感受头的运动及头位相对于重力方向的信号：半规管壶腹崎感受头的旋转运动，即感受头部角加速度运动刺激；而耳石器感受头部直线加速度运动刺激。重力也属于一种直线加速度运动，当头倾斜时，耳石器可感受头部相对于重力方向的改变。因此，可将所有作用于人体、并可引起前庭平衡

2、反应的外力，分为角加速度运动和直线加速度运动两大类。视觉感受器主要提供头部相对于环境物体位置的变化以及头部相对于周围物体运动的信息。这些信息有助于中枢神经系统确定从耳石器传入的信号是由头部相对于重力方向的倾斜刺激而引发，还是因头部线性运动刺激所产生的。而体感系统通过位于肌腱、关节和内脏的本体感受器，感受身体的位置和运动，以及身体各部位的相对位置和运动。比如，体感信息可帮助中枢神经系统区别头部旋转的信号是头部相对于颈部的运动所刺激而产生，还是由躯体在腰部的弯曲所引起。因此，身体平衡的维持是由前庭系统、视觉系统以及本体感觉系统三者传入信息与平衡整合中枢相互协调来完成的。如果这3个系统中有任何一个系

3、统发生功能障碍，在代偿功能出现后，依靠另外二个系统的正常功能尚可使人在一般的日常生活中维持身体平衡。倘若这3个系统中有2个系统发生功能障碍，则在日常生活中难以维持身体平衡。例如，前庭功能障碍的患者在黑暗环境中或闭目时行走常感不稳，此乃前庭系统和视觉系统皆不能向中枢神经系统提供信息之故。就维持平衡功能而言，上述3个系统中以前庭系统最为重要。二、前庭感受器的生理前庭感受器包括3个半规管、椭圆囊和球囊。（一）前庭毛细胞兴奋的机制毛细胞胞膜对不同离子的通透具有选择性。胞膜这种离子通透选择性是通过膜离子通道的开放与关闭来实现的。实验观察到，在生理性刺激时，毛细胞顶部表皮板电阻的变化与静纤毛的弯曲角度有关

4、。兴奋性刺激引起毛细胞膜电位的电压变化称发生器电位，后者引起毛细胞释放神经递质，神经递质作用于传入神经末梢，调节传入神经的排放率，前庭传入神经纤维形成神经电活动传入各级前庭中枢。因此，毛细胞参与机械-电转导过程。前庭毛细胞的静纤毛尚可随钙离子浓度的改变而改变其劲度，这可能与静纤毛结构中含有肌动蛋白有关（Orman和Flock,1983）。（二）半规管的生理功能膜半规管的内径约0.4mm,管腔内充满内淋巴。膜半规管管腔内的内淋巴在膜壶腹处被壶腹崎帽所阻断。壶腹崎帽为一弹性结构膜，它从壶腹崎表面延伸至壶腹的顶壁而将内淋巴阻断。前庭毛细胞之纤毛埋于崎帽内。半规管主要感受正负角加速度的刺激。当头位处于

5、静止状态时，崎帽两侧的液压相等，壶腹崎帽处于中间位置。在正或负加速度的作用下，膜性半规管内的内淋巴因惰性或者惯性作用产生逆旋转方向或者顺旋转方向的流动。故壶腹崎帽可随内淋巴的流动而倾斜位移，继之使埋于崎帽内的毛细胞纤毛倾斜位移而刺激毛细胞，实现机械一电转换功能。1 .半规管的排列特征人体每个半规管皆形成直径为6.5mm的2/3周弧形管。这六个半规管环的排列有如下三特性：每侧的三个半规管所围成的平面基本上互相垂直；两侧外半规管在同一平面上，一侧前半规管与对侧后半规管互相平行；半规管平面与眼外肌平面相近。故从半规管总效应来看，可感受空间任何方向(平面)的角加(减)速度。而且当头部在空间任何一个平面

6、上作旋转运动时，都将引起两侧与运动平面平行的半规管的综合反应，若角加速度平面与各半规管平面都不平行，则所引起的反应将随作用于各半规管的分力而定。2 .半规管力学及其反应机制当半规管随角加速度运动而旋转时，管中的内淋巴液在运动初起时由于惰性作用，其运动落后于旋转的管壁，即在角加速度刚刚开始的一段时间内，内淋巴相对于半规管来说，是处于逆旋转方向的流动状态；随后由于管壁的磨擦力的带动，内淋巴才逐渐顺旋转方向流动；当半规管从角加速或角恒速运动变为角减速运动时，内淋巴又因惯性作用，在一段时间内仍以较大速度顺原旋转方向流动。在上述情况下，因壶腹崎始终都是随着角加(减)速度的方向运动着的，故内淋巴必将从一侧

7、或另一侧冲击随半规管旋转的壶腹崎，使壶腹崎帽发生偏斜、在壶腹崎上作切线式位移。壶腹崎帽相对于毛细胞表皮板平面的偏斜和位移所产生的剪切力作用于顶端埋于崎帽的毛细胞纤毛，使毛细胞纤毛偏斜弯曲，启动毛细胞转导过程。当内淋巴流动停止或变为恒速运动时，壶腹顶可依靠其自身的弹性而逐渐回复到正常位置。壶腹崎帽完全回复到正常位置后，刺激亦告终止，此时身体即使仍处于恒速运动状态中，壶腹崎顶并不发生偏斜或位移，换言之，壶腹崎帽不能感受恒速运动。Flourens(1842)报道，给鸽的半规管造孔并刺激膜迷路时，可诱发出特征性的头部运动，头部运动的平面与受刺激的半规管平面相同。Ewald(1892)明确阐述了半规管平

8、面和内淋巴流动方向与诱发性眼震和头部运动方向之间的关系，这些发现被后人称之为Ewald定律(Ewaldlaws):(1)诱发性眼震和头部运动所在的平面一致，总是发生在受刺激半规管的平面和内淋巴流动的方向上。(2)在外半规管，内淋巴向壶腹流动时引起较强的反应(眼震或头部运动)，而内淋巴离壶腹流动时引起较弱的反应，反应的强弱之比为2:1。(3)在垂直半规管，内淋巴离壶腹流动时引起较强的反应，而内淋巴向壶腹流动时引起较弱的反应。因此，内淋巴的流动方向与垂直半规管的反应强弱关系，恰与其在外半规管的情况相反。前庭终器的超微结构研究发现，前庭毛细胞的纤毛分布以及毛细胞排列都有一定规律，即前庭毛细胞呈极性的

9、排列方式。外半规管壶腹崎毛细胞之动纤毛都位于靠近椭圆囊的一侧，而前、后半规管壶腹崎的毛细胞之动纤毛都位于远离椭圆囊的一侧。前庭毛细胞感受外力作用时有方向敏感性：当内淋巴流动等外力作用使静纤毛束向动纤毛方向弯曲时，毛细胞去极化而兴奋；当静纤毛束在外力作用下呈离开动纤毛方向弯曲时，毛细胞超极化而处于抑制状态。因此，壶腹崎毛细胞的极性排列类型以及毛细胞感受外力的方向敏感性，可能是Ewald定律的功能解剖基础。半规管在静止时是否对肌张力的维持起作用，至今尚无定论。对半规管是否能接受直线加速度运动的刺激，目前仍有争议。然而，Schuknecht（1969）报道2例良性阵发性位置性眩晕的病理发现：其椭圆囊

10、、球囊和壶腹崎感觉上皮无异常，仅后半规管壶腹崎顶有耳石物质沉着。而旨在使沉积物从壶腹崎顶脱落的头部运动练习可加速这种患者自愈。因此，良性阵发性位置性眩晕可被视为半规管对线性加速度敏感的一个例证。（三）耳石器的生理功能椭圆囊和球囊又称耳石器（otolithorgans）。其主要功能是感受直线加速度运动的刺激，由此引起位置感觉、反射性地产生眼球运动以及体位调节运动等，维持人体静平衡。1.耳石器的排列特征椭圆囊斑略与外半规管平行，球囊斑略与同侧前半规管平行。椭圆囊斑和球囊斑的空间排列形式、以及耳石器毛细胞沿着弧形微纹（striola）极性排列的特性，使耳石器可感受各个方向的直线加速度运动的刺激，重力

11、也是直线加速度运动的一种形式。当人体直立时，椭圆囊斑感受左、右方向直线加速度运动的刺激，以及前后方向直线加速度运动的刺激。球囊在这种体位时则感受头一足轴向直线加速度运动的刺激，以及前后方向直线加速度运动的刺激。在直线加速度运动（包括重力的）作用下，由于耳石膜中耳石的比重远重于其周围的内淋巴的比重，其惰性引起耳石膜发生逆作用力方向的位移，通过在耳石膜与囊斑毛细胞表皮板之间产生的剪切力牵引毛细胞纤毛，引起毛细胞纤毛弯曲，从而启动毛细胞转导过程。耳石器毛细胞机械-电换能转导过程与半规管大致相同，最后通过调节传入神经纤维的电活动而向各级前庭中枢传导。2.耳石器力学及功能直线加速度运动刺激耳石器可反射性

12、地产生眼球运动和体位调节运动。耳石器受刺激引起的眼球运动可使头部运动时眼球向相反方向移动，这在保持视觉清晰方面有重要意义，而耳石器受刺激时的体位调节是通过改变四肢肌张力，从而调整身体的姿势和体位，这在维持身体平衡方面有重要作用。另外，一些研究结果表明：球囊可感受次声波的刺激。三、前庭中枢生理来自前庭外周器官（半规管和耳石器）的前庭神经电活动信号传至前庭神经核，前庭神经核将前庭外周器官的信号向上传至大脑皮层平衡中枢，引起位置及平衡感觉。（一）前庭神经核及其传导束的生理前庭神经核仅有部分神经元直接接受前庭神经的投射，而前庭神经核的大部分神经元接受来自颈部、脊髓、小脑、网状结构、以及对侧前庭神经核的

13、传入投射。前庭神经核对来自上述各处传入的信息进行分析和处理。通过传出通路将传出信号送达各处有功能联系的神经核团和神经元(如眼运动神经核，脊髓前角运动神经元)，引起各种前庭反射。因此，前庭神经核不仅是一个传入平衡冲动信号的中继站，也是一个将身体各处不断传来的平衡冲动信息进行综合分析和处理的场所。1 .前庭与眼外肌运动核的联系刺激半规管和耳石器都可通过前庭眼束引起眼球运动，称前庭眼反射(vestibulo-ocularreflexes,VOR)。前庭眼反射的功能意义是在头部运动时，使眼球向与头部运动相反的方向移动，以便保持清晰视力。这样，在一定限度的运动速度范围内能使人们看清眼前的物景。前庭眼反射

14、现象已被应用于临床检查前庭功能，如旋转试验、冷热试验等，通过诱发性眼震电图来检查前庭功能状态。2 .前庭与脊髓前角运动神经元的联系前庭脊髓束的主要功能是控制颈肌、躯干和四肢肌肉的运动，刺激前庭可引起前庭脊髓反射(vestibulospinalreflexes,VSR),前庭脊髓反射的功能意义是通过调节颈部、躯干及四肢抗重力肌肉的肌张力和运动来稳定头部和身体。前庭脊髓反射受小脑和高级神经中枢的控制。由于前庭脊髓反射的肌肉反应的复杂性，且影响前庭脊髓反射的因素很多，故在利用前庭脊髓反射作为观察项目(如倾倒、颈部侧转等)来检查前庭功能时，其准确性往往不及眼震电图。3 .前庭与小脑间的关系前庭小脑束可

15、将体位变动刺激前庭外周器官所产生的冲动传至小脑。小脑可经过小脑传出通路对眼外肌、颈部、躯干和四肢肌肉的反射性运动和肌张力状态进行反射性调节，以纠正偏差、维持平衡；并配合大脑皮层的冲动，使得在运动中仍能如常地随意动作。4 .前庭与脑干网状结构的联系该通路与前庭刺激引起的自主神经系统反应有密切关系。5 .前庭与大脑皮层的联系近年来研究发现，前庭皮层通路至少有三级突触：前庭神经核；丘脑；大脑皮层(Buttner-Ennever,1981;Mergner等，1981)。电刺激人体上雪氏回以及下顶内沟(intraparietal)可引起旋转感或者身体不平稳感(Penfield,1957)。(二)刺激前庭

16、的反应前庭神经核与眼运动核、脊髓前角运动神经元、小脑、脑干网状结构、以及大脑皮层等有着广泛而复杂的联系。前庭感受器受刺激后，通过各级中枢及其投射的联系，可引起眩晕、眼震、平衡失调、倾倒以及自主神经反应。当前庭系统发生疾病时，可以出现上述症状。病变发生在前庭神经核以下者，因病理性刺激均先上传到前庭神经核，继影响到所有上述各传导束，故可产生全部前庭异常反应，如眩晕、眼震、平衡失调、错指物位、呕吐等；或者产生近于全部的前庭异常反应，此乃各种前庭反应的阈值有所不同之故。这种情况，称前庭反应协调(vestibularharmony)。病变发生在前庭神经核以上者，则因很难使所有的传导束都受到影响，故可只出

17、现一部分前庭异常反应，而另一部分前庭反应仍保持正常，称前庭反应分离(vestibulardissociation,或vestibulardisharmony),上述两种情况对于前庭系统病变的定位诊断很有帮助。因此，这些内容成为临床诊断前庭系统疾病的重要根据和观察项目。四、前庭传出神经系统生理电生理实验表明，前庭传出神经系统对前庭传入神经系统有兴奋和抑制二种不同的影响。Goldberg等（1980）报导，电刺激鼠猴前庭传出神经系统可引起多数前庭传入神经的自发性电活动排放率增加，仅对不到1%的前庭传入神经自发性电活动呈抑制性效应。然而，当传入神经因受刺激而表现兴奋性或抑制性反应时，刺激传出神经可减

18、少传入神经受刺激反应的增益。神经药理学研究发现，乙酰胆碱对蛙前庭传入神经自发性电活动也表现为兴奋性和抑制性两种不同的效应（Bernard等，1985;Guth等，1986）。前庭传出神经系统的机能意义尚有待阐明。五、前庭系统几种特殊生理现象由于前庭神经核在中枢神经系统内有较广泛的联系，前庭神经系统的生理功能及其在病理状态下的表现都比较复杂，许多现象及其机制至今尚未完全阐明。本节就疲劳、适应、习服、代偿以及冲动复制等现象简略介绍如下。（一）疲劳现象对于持续存在或反复给予的刺激，前庭系统出现反应性降低或消失的现象，称疲劳（fatigue）。疲劳现象的特点是：如将刺激强度增大，疲劳程度也随之加重，将刺激停止后，疲劳现象消失缓慢。经数分钟至数小时休息后，疲劳现象可完全消失。疲劳现象产生的部位可能在前庭神经突触处。（二）习服现象前庭习服（vestibular