生理第二章细胞的基本功能(本科7版20139)

1、生理学教研室生理学教研室 王益光 （一）掌握（一）掌握 1. 1. 细胞膜的物质转运功能细胞膜的物质转运功能 2 2细胞的兴奋性和生物电现象细胞的兴奋性和生物电现象 （1 1）静息电位和动作电位产生的机制）静息电位和动作电位产生的机制 （2 2）兴奋性与兴奋的引起，阈值、阈电位和动作电位的关系）兴奋性与兴奋的引起，阈值、阈电位和动作电位的关系 （3 3）兴奋在同一细胞上传导的机制和特点）兴奋在同一细胞上传导的机制和特点 3 3骨骼肌兴奋骨骼肌兴奋- -收缩耦联收缩耦联 （1 1）神经）神经- -肌肉接头处的兴奋传递肌肉接头处的兴奋传递 （2 2）骨骼肌的兴奋）骨骼肌的兴奋- -收缩耦联收缩耦联

2、 （二）了解平滑肌的生理特点。（二）了解平滑肌的生理特点。目的要求目的要求 第一节第一节 细胞膜的结构和物质细胞膜的结构和物质 转运功能转运功能 第二节第二节 细胞的信号转导细胞的信号转导 第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动 第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩一、细胞膜的结构概述二、物质的跨膜转运二、G蛋白耦联受体介导的信号转导一、离子通道受体介导的信号转导三、酶耦联受体介导的信号转导 一、细胞膜的被动电学特性和电紧张电位 二、静息电位及其产生机制 三、动作电位及其产生机制 四、局部电位 五、可兴奋细胞及其兴奋性 第三节第三节 细胞的电活动细胞的电活动第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的

3、收缩一、横纹肌二、平滑肌谢谢谢谢大大家家 （一）脂质双分子层（一）脂质双分子层以液态的脂质双分子以液态的脂质双分子层为基架，具有稳定层为基架，具有稳定性和流动性。性和流动性。 ( (二二) ) 细胞膜蛋白质细胞膜蛋白质镶嵌或贯穿于脂质双分镶嵌或贯穿于脂质双分子层中，生物膜具有的子层中，生物膜具有的各种功能大多与其有关。各种功能大多与其有关。( (三三) )细胞膜糖类细胞膜糖类多为短糖链，以共价键的形式与膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂或糖多为短糖链，以共价键的形式与膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂或糖蛋白。蛋白。有些作为抗原决定族有些作为抗原决定族= =免疫信息免疫信息( (血型血型) )；有些作为膜

4、受体的有些作为膜受体的“可识别可识别”部分，能特异地与激素、递质等结合。部分，能特异地与激素、递质等结合。以液态的脂质双分以液态的脂质双分子层为基架，具有子层为基架，具有稳定性和流动性。稳定性和流动性。（一）脂质双分子层：细胞膜的基本骨架（一）脂质双分子层：细胞膜的基本骨架(二二)细胞膜蛋白质：膜功能的主要执行者细胞膜蛋白质：膜功能的主要执行者 表面蛋白表面蛋白整合蛋白整合蛋白表面蛋白质表面蛋白质（约占（约占20%-30%）：）：有些蛋白质以其肽链中带电的氨基酸或基团，与膜两侧表面的脂质极性基团相互吸引，或以离子键与膜中的整和蛋白相结合。整合蛋白质整合蛋白质(约占约占70%-80%)：有些蛋白

5、质分子的肽链则可以一次或反复多：有些蛋白质分子的肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层。次贯穿整个脂质双分子层。表面蛋白质表面蛋白质整合蛋白质整合蛋白质多为短糖链，多为短糖链，以共价键的形以共价键的形式与膜脂质或式与膜脂质或蛋白质结合，蛋白质结合，形成糖脂或糖形成糖脂或糖蛋白。蛋白。 (三三)细胞膜糖类：细胞膜糖类：另一类分子标记或信息载体另一类分子标记或信息载体功能：功能：1.形成细胞的抗原性：形成细胞的抗原性：参与细胞识别、粘附、分化、老化、吞噬、自身免疫和细菌感染过程。如：红细胞红细胞ABO血型抗原血型抗原、不同种类T淋巴细胞抗原、肿瘤细胞抗原。2.糖的结构变异复杂：糖的结构变异复

6、杂：结构稍有差异功能即完全不同，预示着细胞膜糖蕴涵着、目前还不为人所知的信息。R R二、物质的跨膜转运二、物质的跨膜转运（一）单纯扩散（一）单纯扩散（二）膜蛋白介导的跨膜转运（二）膜蛋白介导的跨膜转运1.通道介导的跨膜转运通道介导的跨膜转运2.载体介导的跨膜转运载体介导的跨膜转运（1）经载体易化扩散）经载体易化扩散（2）原发性主动转运）原发性主动转运（3）继发性主动转运）继发性主动转运（三）出胞和入胞（三）出胞和入胞概念概念： 指物质顺指物质顺电位或化学电位或化学梯度的转运梯度的转运过程。过程。被动转运被动转运特点特点： 不耗能（转运动力依赖物质的电不耗能（转运动力依赖物质的电- -化学梯度所

7、贮存的势能）化学梯度所贮存的势能） 依靠或不依靠特殊膜蛋白质的依靠或不依靠特殊膜蛋白质的“帮助帮助” 顺电顺电- -化学梯度进行化学梯度进行分类分类：单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散R概念概念：指物质指物质逆浓度梯度或逆浓度梯度或电位梯度的转电位梯度的转运过程。运过程。特点特点： 需要消耗能量需要消耗能量, ,能量由分解能量由分解ATPATP来提供；来提供； 依靠特殊膜蛋白质依靠特殊膜蛋白质( (泵泵) )的的“帮助帮助”； 是逆电是逆电- -化学梯度进行的。化学梯度进行的。分类分类：原发性主动转运（简称：泵转运）如:Na+-K+泵、Ca2+-Mg2+泵、H+-K+泵等继发性主动转运（简称：

8、联合转运）入胞和出胞式转运R主动转运主动转运单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)(simple diffusion)( (一一) )概念概念: : 一些脂溶性物质由膜的高浓度一些脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。一侧向低浓度一侧移动的过程。 扩散速率高 无饱和性 不依靠特殊膜蛋白质的“帮助” 不需另外消耗能量 扩散量与浓度梯度、温度和 膜通透性呈正相关，用扩散通量（mol or mol数/min.cm2)表示。 ( (三三) )转运的物质转运的物质：O O2 2、COCO2 2、NHNH3 3 、N N2 2 、尿素、乙醚、乙醇、类固醇、尿素、乙醚、乙醇、类固醇

9、类激素类激素 等少数几种。等少数几种。 注：膜对注：膜对H H2 2O O具有高度通透性，故具有高度通透性，故H H2 2O O除单纯扩散外，还可通过水通除单纯扩散外，还可通过水通道跨膜转运。道跨膜转运。RCOCO2 2 i i COCO2 2 o oOO2 2 o o OO2 2 i i( (二二) )特点特点: : K+、Na+、Ca2+、Cl-等离子借助于通道蛋白的介导，顺浓度梯度等离子借助于通道蛋白的介导，顺浓度梯度或电位梯度通过细胞膜的过程或电位梯度通过细胞膜的过程转运的物质转运的物质: : NaNa+ + o o NaNa+ + i iKK+ + i i KK+ + o o1.1.

10、通道介导的跨膜转运通道介导的跨膜转运离子通道转运特点离子通道转运特点: :顺浓度（电位)梯度转运转运速度比载体快：106108个离子/秒离子选择性:每种通道对一种或几种离子有较高的通透能力. (钾通道对K K+ +：NaNa+ +的通透性之比约为100100：1 1) （钠通道、钙通道、钾通道、氯通道、非选择性阳离子通道）门控通道：通道的开放（激活）或关闭（失活）是通过闸门来 调控的。 闸门：通道蛋白分子内有一些可移动的结构或化学基团。门控通道分类：门控通道分类：电压门控通道：电压门控通道：由膜两侧电位差变化引起闸门由膜两侧电位差变化引起闸门 开关开关 ( (钠钠. .钙钙. .钾通道钾通道)

11、 )（具有带电的电位感受区，在膜去极化时发生移动）（具有带电的电位感受区，在膜去极化时发生移动）化学门控通道：化学门控通道：由化学物质引起闸门开关由化学物质引起闸门开关 ( (乙酰胆碱受体通道）乙酰胆碱受体通道）（兼有受体和通道功能）（兼有受体和通道功能）机械门控通道：机械门控通道：由机械刺激引起闸门开关由机械刺激引起闸门开关 （血管平滑肌细胞，下丘脑渗透压敏感细胞，耳蜗毛细胞）（血管平滑肌细胞，下丘脑渗透压敏感细胞，耳蜗毛细胞）非门控通道：非门控通道：始终开放，数量少，如钾漏通道、始终开放，数量少，如钾漏通道、 细胞间缝隙连接通道细胞间缝隙连接通道通道的作用：通道的作用：物质转运、信号转导、

12、细胞电活动物质转运、信号转导、细胞电活动电压门控通道电压门控通道化学门控通道化学门控通道R2.2.载体介导的易化扩散载体介导的易化扩散 许多重要的营养物质(如葡萄糖、氨基酸、核苷酸葡萄糖、氨基酸、核苷酸等)借助细胞膜载体蛋白的介导顺浓度梯度通过细胞膜的过程。转运的物质：转运的物质：葡萄糖、氨基酸、核苷酸葡萄糖、氨基酸、核苷酸 等营养物质等营养物质载体运载特点载体运载特点: : 顺浓度梯度转运顺浓度梯度转运 特异性特异性（载体结合位点与被转运物质特异结合）（载体结合位点与被转运物质特异结合） （结合（结合构象变化构象变化解离）解离） 饱和性饱和性（结合位点是有限的）图（结合位点是有限的）图2-2

13、2-2 竟争性竟争性（结构相似的物质（结构相似的物质A,BA,B，经同一载体转运。，经同一载体转运。 Km值较大或浓度较低的物质，转运受抑制值较大或浓度较低的物质，转运受抑制）Km值越值越小，表小，表示亲和示亲和力和转力和转运效率运效率越高越高载体类型：载体类型：1.1.单物质转运体单物质转运体：只转运一种物质。2.2.同向转运体同向转运体：转运两种或两种以上物质，方向相同。3.3.反向转运体反向转运体：转运两种或两种以上物质，被转运物质方向相反。 葡萄糖转运体（葡萄糖转运体（GLUT)GLUT)： GLUT1GLUT1：多种细胞 GLUT2GLUT2：肝细胞 GLUT5GLUT5：小肠粘膜上

14、皮 GLUT1GLUT1：肌肉和脂肪细胞 GLUT4-GLUT4-胰岛素调节，与糖尿病有关。胰岛素调节，与糖尿病有关。R（2 2）原发性主动转运）原发性主动转运(primary (primary active transportactive transport) ) 细胞利用分解细胞利用分解ATP产生的能量，将物质产生的能量，将物质逆逆浓度梯度或浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过程。电位梯度进行跨膜转运的过程。 介导这一过程的膜蛋白称为介导这一过程的膜蛋白称为离子泵离子泵（也称为（也称为ATP酶）。酶）。哇巴因：钠泵特异性抑制剂。强心药。哇巴因：钠泵特异性抑制剂。强心药。NaNa+ +-K-K

15、+ +泵（泵（NaNa+ +-K-K+ +-ATPase-ATPase，钠泵）钠泵）当当NaNa+ + i i/K/K+ + o o激活激活分解分解ATPATP产生能量产生能量2K2K+ +泵至细胞内泵至细胞内; ;3Na3Na+ +泵至细胞外泵至细胞外维持维持NaNa+ + o o高、高、KK+ + i i高高原先的不均匀分布状态原先的不均匀分布状态钠泵造成的钠泵造成的胞内高胞内高K K+ + ，是胞质内许多代谢反应所必需的。，是胞质内许多代谢反应所必需的。钠泵造成的膜内外钠泵造成的膜内外NaNa+ +和和K K+ +的浓度差，是细胞生物电活动产生的前提条件。的浓度差，是细胞生物电活动产生的

16、前提条件。钠泵活动能维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定。钠泵活动能维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定。维持胞内维持胞内pH的稳定，是维持的稳定，是维持NaNa+ + -H+交换的动力。交换的动力。是维持是维持NaNa+ + -CaCa2+2+交换的动力，维持胞内交换的动力，维持胞内CaCa2+2+的的稳定。稳定。钠泵分解一分子钠泵分解一分子ATPATP，排出排出3 3个个NaNa+ + ，转入，转入2 2个个K K+ + 。钠泵还为一些物质转运的提供了动力（如葡萄糖、氨基酸的吸收：钠泵还为一些物质转运的提供了动力（如葡萄糖、氨基酸的吸收：Na+-载载体体-葡萄糖、葡萄糖、Na+-载体载体-氨基

17、酸的复合体形式进行的联合转运）。氨基酸的复合体形式进行的联合转运）。又称又称Ca2+-ATP酶酶分布在细胞膜、肌质网和内质网，分布在细胞膜、肌质网和内质网，分解一个分解一个ATP 1Ca+胞浆胞浆 胞外胞外维持细胞内外的钙离子浓度梯度维持细胞内外的钙离子浓度梯度分解一个分解一个ATP 2Ca+胞浆胞浆 肌质网贮存肌质网贮存R(3)(3)继发性主动转运继发性主动转运（secondary active transportsecondary active transport） 概念概念：间接利用间接利用ATPATP能量的主动转运过程。能量的主动转运过程。 即逆浓度梯度或逆电位梯度的转运时，能量非直接

18、来自即逆浓度梯度或逆电位梯度的转运时，能量非直接来自ATPATP的分解，的分解，是来自膜两侧是来自膜两侧NaNa+ + 差，而差，而NaNa+ + 差是差是NaNa+ +-K-K+ +泵分解泵分解ATPATP释放的能量建立的。释放的能量建立的。载体易化扩散载体易化扩散-原发主动转运（耦联）原发主动转运（耦联）Na+Na+- -葡葡萄萄糖糖转转运运体体Na+glucoseNa+H+out inout in继发主动转运分类：继发主动转运分类：同向转运同向转运 逆向转运逆向转运R( (三三) )出胞和入胞出胞和入胞 一些大分子物质或团块进出细胞一些大分子物质或团块进出细胞, ,是通过细胞本身是通过细

19、胞本身的吞吐活动进行的的吞吐活动进行的, ,亦可属于主动转运过程。亦可属于主动转运过程。 出胞出胞: :指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。 主要见于细胞的分泌过程：如激素、神经递质、消主要见于细胞的分泌过程：如激素、神经递质、消化液的分泌。化液的分泌。 入胞入胞: :指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程。指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程。 分为：吞噬分为：吞噬= =转运物质为固体转运物质为固体; ; 吞饮吞饮= =转运物质为液体。转运物质为液体。 液相液相入胞和受体介导入胞。入胞和受体介导入胞。R出胞出胞粗面内质网合成蛋白性分泌物粗面内

20、质网合成蛋白性分泌物高尔基复合体高尔基复合体膜性结构包被膜性结构包被= =分泌囊分泌囊囊泡向质膜内侧移动囊泡向质膜内侧移动囊泡膜与质膜的某点接触并融合囊泡膜与质膜的某点接触并融合融合处出现裂口融合处出现裂口分泌物排出分泌物排出囊泡的膜成为细胞膜的组成部分囊泡的膜成为细胞膜的组成部分R入胞入胞细胞膜上的受体对物质的细胞膜上的受体对物质的“辨认辨认”发生特异性结合发生特异性结合= =复合物复合物复合物向膜表面的复合物向膜表面的“有被小窝有被小窝”移移动动“有被小窝有被小窝”处的膜凹处的膜凹陷陷凹陷膜与细胞膜断离凹陷膜与细胞膜断离= =吞食泡吞食泡吞食泡吞食泡与与胞内体胞内体的膜性结构相融合的膜性结

21、构相融合R R 详细研究不同形式的细胞接受外来多种多样的刺激信号并引起相应反详细研究不同形式的细胞接受外来多种多样的刺激信号并引起相应反应的过程时，发现它们之间存在着明显的共性。应的过程时，发现它们之间存在着明显的共性。 第一，不同形式的外界信号作用于细胞时，通常并不进入细胞或直接第一，不同形式的外界信号作用于细胞时，通常并不进入细胞或直接影响细胞内过程，而是作用于细胞膜表面（化学信号中少数的类固醇激素影响细胞内过程，而是作用于细胞膜表面（化学信号中少数的类固醇激素和甲状腺激素除外），通过引起膜结构中一种或数种特殊蛋白质分子的变和甲状腺激素除外），通过引起膜结构中一种或数种特殊蛋白质分子的变构

22、作用，将外界环境变化的信息以新的信号形式传递到膜内再引发被作用构作用，将外界环境变化的信息以新的信号形式传递到膜内再引发被作用细胞即靶细胞相应的功能变化，包括细胞出现电反应或其他功能改变。这细胞即靶细胞相应的功能变化，包括细胞出现电反应或其他功能改变。这一过程可概括地称为一过程可概括地称为跨膜信号转导跨膜信号转导（transmembrane signal transduction）或）或跨膜信号传递跨膜信号传递（ transmembrane signaling），是细胞），是细胞的一项基本功能。的一项基本功能。 第二，跨膜信号转导虽然涉及到多种刺激信号在多种细胞引发的多种第二，跨膜信号转导虽然

23、涉及到多种刺激信号在多种细胞引发的多种功能改变，但转导过程都是通过少数几种类似的途径或方式实现的，所涉功能改变，但转导过程都是通过少数几种类似的途径或方式实现的，所涉及的几类膜蛋白质各具有很大的结构上的同源性，是由相近的基因家族编及的几类膜蛋白质各具有很大的结构上的同源性，是由相近的基因家族编码的。码的。 多细胞生物体必须具备完善的信号转导系统以协调其正常的生理功能。细胞间传递信息的物质多达几百种：如递质、激素、细胞因子等。 跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与结合、信号转导、胞内效应等三个环节。跨膜信号转导方式大体有以下三类：R离子通道：化学、电压、机械门控通道三类。化学性胞外信号化学性

24、胞外信号(ACh)(ACh)ACh +ACh + 受体受体=复合体复合体终板膜变构终板膜变构=离子通道开放离子通道开放NaNa+ +内流内流终板膜电位终板膜电位骨骼肌收缩骨骼肌收缩R如如神经递质、激素等（第一信使）结合结合G蛋白偶联受体蛋白偶联受体激活激活G蛋白蛋白( (与与、亚单位分离亚单位分离) )兴奋性兴奋性G G蛋白蛋白(GS)(GS)激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶(AC)(AC)ATPATPcAMPcAMP（第二信使）（第二信使）激活激活cAMPcAMP依赖的蛋白激酶依赖的蛋白激酶A A细胞内生物效应细胞内生物效应膜外膜外N N端：识别、结合端：识别、结合第一信使第一信使膜内膜内C

25、 C端：激活端：激活G G蛋白蛋白 R激素（第一信使）激素（第一信使）结合结合G蛋白偶联受体蛋白偶联受体激活激活G蛋白蛋白( (与与、亚单位分离亚单位分离) )兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(GS)(GS)激活磷脂酶激活磷脂酶C C(PLC)(PLC)PIPPIP2 2( (第二信使）第二信使）IPIP3 3 和和 DGDG内质网内质网释放释放CaCa2+2+激激 活活蛋白激酶蛋白激酶C C细胞内生物效应细胞内生物效应膜外膜外N N端：识别、结合端：识别、结合第一信使第一信使膜内膜内C C端：激活端：激活G G蛋白蛋白R ( (一一) )酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体: :本身具有酶的活性本身具有酶的活

26、性生长因子生长因子与受体酪氨酸激酶结合与受体酪氨酸激酶结合膜外膜外N N端：识别、结合端：识别、结合第一信使第一信使膜内膜内C C端：具有酪氨酸激酶活性端：具有酪氨酸激酶活性细胞内生物效应细胞内生物效应特点：特点：信号转导与信号转导与G G蛋白无关；蛋白无关；无第二信使的产生；无第二信使的产生；无细胞质无细胞质 中蛋白激酶的激活。中蛋白激酶的激活。R( (二二) )激活依赖激活依赖cGMP的蛋白激酶的蛋白激酶G.心房钠尿肽为其配体。心房钠尿肽为其配体。R R 人体及生物体活细胞在安静和活动时都存人体及生物体活细胞在安静和活动时都存在电活动，这种电活动称为生物电现象在电活动，这种电活动称为生物电

27、现象（bioelectricity）。）。 细胞生物电现象是普遍存在的，临床上广细胞生物电现象是普遍存在的，临床上广泛应用的心电图、脑电图、肌电图及视网膜电泛应用的心电图、脑电图、肌电图及视网膜电图等就是这些不同器官和组织活动时生物电变图等就是这些不同器官和组织活动时生物电变化的表现。化的表现。细胞的生物电现象细胞的生物电现象 静息电位：细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的恒定电位差。 动作电位：细胞活动时，细胞膜内外存在的变化的电位波动。兴奋性：细胞在受刺激时产生动作电位的能力。兴奋兴奋：即细胞产生了：即细胞产生了动作电位。动作电位。动作电位动作电位 是大多数可兴奋细是大多数可兴奋细胞受

28、刺激时的共同特征胞受刺激时的共同特征R（一）静息电位（一）静息电位(resting potential RP)(resting potential RP)的记录和数值的记录和数值1.1.概念概念：细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的电位差。：细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的电位差。 2.2.实验现象及实验现象及证明证明RPRP的实验的实验极化极化(polarization):(polarization):静息时，细胞膜静息时，细胞膜电位外正内负的状态电位外正内负的状态. .超极化超极化(hyperpolarization):(hyperpolarization):当静息当静息电位增

29、大的过程或状态。电位增大的过程或状态。去极化去极化（depolarization):depolarization):当静息电当静息电位减小的过程或状态。位减小的过程或状态。超射超射(overshoot)(overshoot) ：去极化至零电位去极化至零电位后膜电位如进一步变为正值，称为反后膜电位如进一步变为正值，称为反极化。极化。复极化复极化(repolarization):(repolarization):质膜去极化质膜去极化后后, ,再向静息电位方向恢复的过程。再向静息电位方向恢复的过程。R3.3.与与RPRP相关的概念：相关的概念：1.1.概概 念：念：可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在静息电

30、位基础上发可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在静息电位基础上发生一次短暂的、可逆的生一次短暂的、可逆的, ,并可向周围扩布的电位波动称为动作并可向周围扩布的电位波动称为动作电位。电位。细胞兴奋的标志。细胞兴奋的标志。APAP实验现象实验现象2.动作电位的特征动作电位的特征可传播性。可传播性。具有具有“全或无全或无”的现的现象：即同一细胞上的象：即同一细胞上的AP大小不随刺激强度和传大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象。导距离而改变的现象。（一）细胞的动作电位（一）细胞的动作电位(action potential AP)(action potential AP)3.动作电位的图形动作电位的图形锋电位锋

31、电位：构成动作电位波形：构成动作电位波形主要的短促而尖锐的脉冲样主要的短促而尖锐的脉冲样电位变化。电位变化。后电位后电位：锋电位在其完全恢：锋电位在其完全恢复到静息电位之前所经历的复到静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。微小而缓慢的电位波动。负后电位（去极化后电位）：负后电位（去极化后电位）：峰电位的下降支到达静息电位峰电位的下降支到达静息电位之前所经历的微小而缓慢的电之前所经历的微小而缓慢的电位波动。位波动。正后电位（超极化后电位）：正后电位（超极化后电位）：峰电位的下降支到达静息电峰电位的下降支到达静息电位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。位之后所经历的微小而缓慢的电位波动。阈值阈值

32、： 能引发动作电位的最小刺激强度能引发动作电位的最小刺激强度R4.4.动作电位的图形动作电位的图形刺激刺激局部电位局部电位阈电位阈电位去极化去极化零电位零电位反极化（反极化（超射超射）复极化复极化（负、正）后电位（负、正）后电位上上 升升 支支 下降支下降支 去去 极极 化化 R阈值阈值：能引起：能引起AP的最小刺激强度。的最小刺激强度。“全或无全或无”性质性质：AP在同一细胞的传播在同一细胞的传播不衰减，幅度和波形始终保持不变。不衰减，幅度和波形始终保持不变。 静息状态下钠泵活动产生的细胞膜内、外离子分布静息状态下钠泵活动产生的细胞膜内、外离子分布不匀，存在浓度差。不匀，存在浓度差。（二）静

33、息电位的产生机制（二）静息电位的产生机制（1 1）静息电位的产生条件）静息电位的产生条件离 子 浓 度（ mmol/L）主 要离 子膜 内膜 外膜 内 与 膜外 离 子 比例膜 对 离 子 通透 性N Na a+ +1 14 41 14 42 21 1: :1 10 0通通 透透 性性 很很 小小K K+ +1 15 55 55 53 31 1: :1 1通通 透透 性性 大大C Cl l- -8 81 11 10 01 1: :1 14 4通通 透透 性性 次次 之之A A- -6 60 01 15 54 4: :1 1无无 通通 透透 性性 (2) (2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有

34、静息状态下细胞膜对离子的通透性具有 选择性：选择性：K K+ +通透性极大，通透性极大，其它离子其它离子(Na(Na+ +.CI.CI_ _) ) 通透性很小或通透性很小或 (A(A_ _) ) 几乎没通透性。几乎没通透性。1.1.离子跨膜扩散的驱动力和平衡电位离子跨膜扩散的驱动力和平衡电位 当某种离子跨膜扩散时，当某种离子跨膜扩散时，它受到来自浓度差和电位差的它受到来自浓度差和电位差的双重驱动力，两种驱动力的代双重驱动力，两种驱动力的代数和称为数和称为电化学驱动力。电化学驱动力。 电位差驱动力和浓度差驱电位差驱动力和浓度差驱动力的方向是相反的。当电位动力的方向是相反的。当电位差驱动力增加到等

35、于浓度差驱差驱动力增加到等于浓度差驱动力时达到稳态，此时的跨膜动力时达到稳态，此时的跨膜电位称为该离子的电位称为该离子的平衡电位。平衡电位。（仅指膜对一种离子的通透性）（仅指膜对一种离子的通透性）哺乳类动物多数细胞的，哺乳类动物多数细胞的，Ek为为-90-100mv，ENa为为+50 +70mv。静息状态下静息状态下细胞膜内外离子分布不均；细胞膜内外离子分布不均；细胞膜细胞膜对离子的通透具有选择性对离子的通透具有选择性: :K K+ +ClCl- -NaNa+ +A A- -KK i i顺浓度差向膜外扩散顺浓度差向膜外扩散AA- - i i不能向膜外扩散不能向膜外扩散KK+ + i i、AA-

36、 - i i膜内电位膜内电位(负电场负电场) ) KK+ + o o膜外电位膜外电位(正电场正电场) )膜外为正、膜内为负的极化状态膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与阻力达到动态平衡时当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP=RP结论结论: :RPRP的产生主要是的产生主要是K K向膜外扩散的结果。向膜外扩散的结果。 RP=KRP=K+ +的平衡电位的平衡电位离子在细胞膜两侧的离子在细胞膜两侧的浓度差浓度差决定该离子的平决定该离子的平衡电位。衡电位。当膜电位处于该离子的平衡电位时，该离当膜电位处于该离子的平衡电位时，该离子的电化学驱动力为子的电化学驱动力为0，此时尽管膜对该，此时尽管膜对该离

37、子有通透性，但该离子的跨膜净流动都离子有通透性，但该离子的跨膜净流动都为为0EX表示表示X离子平衡电位，离子平衡电位，R为气体常数，为气体常数，T为绝对温度，为绝对温度，Z为离子价，为离子价，F为法拉弟常数为法拉弟常数 K K+ +离子平衡电位离子平衡电位2.2.膜对离子的通透性和静息电位的形成膜对离子的通透性和静息电位的形成膜对膜对K+通透性：通透性：静息状态下细胞膜对静息状态下细胞膜对K+的通透性的通透性较高较高-非门控非门控K+通道。通道。膜对那种离子膜对那种离子通透性通透性较高，则较高，则该离子的跨膜扩散对静息电位的影响就大；静息单位该离子的跨膜扩散对静息电位的影响就大；静息单位就更接

38、近该就更接近该离子的平衡电位离子的平衡电位K+的平衡电位的平衡电位接近接近静息电位。静息电位。1.RP1.RP的形成：的形成： 主要是主要是 K K向膜外扩散达到电向膜外扩散达到电- -化学平衡电位。化学平衡电位。 还有少量还有少量NaNa+ +的内流的内流; ;钠泵的活动钠泵的活动2.RP 2.RP 正常值：正常值： -10 -10 -100 MV-100 MV 骨骼肌细胞骨骼肌细胞: -90 MV : -90 MV 神经细胞神经细胞:-70 mV :-70 mV 平滑肌细胞：平滑肌细胞：- 55 mV- 55 mV 红细胞：红细胞：-10 mV-10 mV枪乌贼神经轴突枪乌贼神经轴突: -

39、50 : -50 -70 MV -70 MV 。R( (二）动作电位产生的机制二）动作电位产生的机制APAP产生的基本条件产生的基本条件膜内外存在膜内外存在NaNa+ + 差差: :NaNa+ + i iNaNa+ + O O 110 110；膜在受到膜在受到阈刺激阈刺激而兴奋时，对离子的通透性增加：而兴奋时，对离子的通透性增加： 即电压门控性即电压门控性NaNa+ +、K K+ +通道激活而开放通道激活而开放。动作电位是由于离子跨膜流动引起的。动作电位是由于离子跨膜流动引起的。1.1.电化学驱动力：电化学驱动力： 电化学驱动力电化学驱动力决定离子跨膜流动的方向和速度，当膜决定离子跨膜流动的方

40、向和速度，当膜受到刺激而发生对离子的通透性发生改变的时候，带电离受到刺激而发生对离子的通透性发生改变的时候，带电离子将沿着电化学驱动力的方向发生跨膜运动，并引起膜电子将沿着电化学驱动力的方向发生跨膜运动，并引起膜电位发生变化。位发生变化。 电化学驱动力电化学驱动力：决定于膜两侧离子浓度（平衡电位）：决定于膜两侧离子浓度（平衡电位）和膜电位和膜电位 前已述及：当膜电位处于该离子的平衡电位时，该离前已述及：当膜电位处于该离子的平衡电位时，该离子的电化学驱动力为子的电化学驱动力为0，此时尽管膜对该离子有通透性，但，此时尽管膜对该离子有通透性，但该离子的跨膜净流动都为该离子的跨膜净流动都为0。所以只要

41、膜电位偏离平衡电位，。所以只要膜电位偏离平衡电位，就会离子产生相应的驱动力。就会离子产生相应的驱动力。离子的电化学驱动力膜电位离子平衡电位离子的电化学驱动力膜电位离子平衡电位 负值负值表示驱动力的内向，即正电荷由膜外流入膜内，称为表示驱动力的内向，即正电荷由膜外流入膜内，称为内向电流内向电流。使膜。使膜去极化去极化。 （如钠内流、钙内流）（如钠内流、钙内流） 正值正值表示驱动力为外向，即正电荷由膜内流出膜外，称为表示驱动力为外向，即正电荷由膜内流出膜外，称为外向电流外向电流。使膜。使膜复极化或超极化复极化或超极化。（如钾外流、氯内流。（如钾外流、氯内流) )静息电位条件下静息电位条件下: 膜电

42、位膜电位-70mV Na+驱动力驱动力= -70mV-（+60mV）=-130mV K+驱动力驱动力= -70mV-（-90mV） =+20mV CI-驱动力驱动力= -70mV-（-70mV） =0mV 表明：在静息条件下，表明：在静息条件下，钠离子钠离子受到很强的内向驱动力，一受到很强的内向驱动力，一旦膜对钠的通透性增加，将出现很强的内向电流，引起膜迅速旦膜对钠的通透性增加，将出现很强的内向电流，引起膜迅速去极化去极化，并形成动作电位的升支。，并形成动作电位的升支。表明：在锋电位条件下，表明：在锋电位条件下，钾离子钾离子受到很强的外受到很强的外向驱动力，一旦膜对钾的通透性增加，将出现向驱动

43、力，一旦膜对钾的通透性增加，将出现很强的外向电流，引起膜迅速很强的外向电流，引起膜迅速复极化复极化，并形成，并形成动作电位的降支。动作电位的降支。电压钳技术电压钳技术:将膜电位固定在给定值后持续一段将膜电位固定在给定值后持续一段时间，同时记录膜电位变化，用观测到的膜电流时间，同时记录膜电位变化，用观测到的膜电流的变化，计算出的变化，计算出膜电导（反映离子通透能力）。膜电导（反映离子通透能力）。枪乌枪乌鰂鰂大神经纤维从大神经纤维从-65MV，迅速钳制到，迅速钳制到-9MV，持续，持续5MS，膜电流变化，膜电流变化（见下图）（见下图）A：钳制电压；钳制电压；B：内、外向电流；：内、外向电流；C:

44、TTX阻断内向电流；阻断内向电流；D： TEA阻断外向电流阻断外向电流TTX:河豚毒，钠通道阻断剂河豚毒，钠通道阻断剂TEA:四乙铵，钾通道阻断剂四乙铵，钾通道阻断剂膜对离子通透性表现：膜对离子通透性表现：时间依赖性和电压依赖性时间依赖性和电压依赖性膜电位（膜电位（Vm)Vm)从从维持电位维持电位-60mV-60mV起始，迅速钳压起始，迅速钳压到到-40mV-40mV、-20mV-20mV、0mV0mV、+20mV+20mV。电压钳期间记电压钳期间记录的钠电流和录的钠电流和钾电流计算出钾电流计算出的钠电导和钾的钠电导和钾电导电导3.AP3.AP产生的过程产生的过程当细胞受到当细胞受到刺激刺激细

45、胞膜上细胞膜上少量少量NaNa+ +通道激活而开放通道激活而开放NaNa+ +顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差局部电位局部电位当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时NaNa通道大量开放通道大量开放NaNa+ +顺电化学差和膜内负电位的吸引顺电化学差和膜内负电位的吸引再生式内流再生式内流膜内负电位减小到零并变为正电位（膜内负电位减小到零并变为正电位（APAP上升支上升支）NaNa+ +通道关通道关NaNa+ +内流停内流停+ +同时同时K K+ +通道激活而开放通道激活而开放K K顺浓度差和膜内正电位的吸引顺浓度差和膜内正电位的吸引K K迅速外流迅速外流膜内电位

46、迅速下降，恢复到膜内电位迅速下降，恢复到RPRP水平（水平（APAP下降支下降支） Na Na+ + i i、KK+ + O O激活激活NaNa+ +K K+ +泵泵NaNa+ +泵出、泵出、K K+ +泵回，离子恢复到兴奋前水平泵回，离子恢复到兴奋前水平后电位后电位结论结论析析和和确确定定通通道道是是否否为为电电压压门门控控式式的的很很少少开开放；放；钠通道的状态钠通道的状态R（三）动作电位的传播（同一个细胞）（三）动作电位的传播（同一个细胞）产生的动作电位可延细胞膜不衰减地传播至整个细胞产生的动作电位可延细胞膜不衰减地传播至整个细胞 1.1.传导机制：局部电流传导机制：局部电流2.2.传导

47、方式传导方式无髓鞘无髓鞘 N N 纤维的兴奋传导为近距离局部电流；纤维的兴奋传导为近距离局部电流；有髓鞘有髓鞘 N N 纤维的兴奋传导为远距离局部电流纤维的兴奋传导为远距离局部电流 ( (跳跃式跳跃式) ) 。R RR R四、局部反应四、局部反应2.2.局部电位局部电位 阈下刺阈下刺激引起的低激引起的低于阈电位的于阈电位的局部较小的局部较小的去极化（即去极化（即局部电位），局部电位），称局部电位称局部电位或局部兴奋。或局部兴奋。局部电位特点：局部电位特点： 不具有不具有“全或无全或无”现象，其幅值可随刺激强度的增加而增大。现象，其幅值可随刺激强度的增加而增大。 电位幅度衰减传导，其幅值随着传播

48、距离的增加而减小。电位幅度衰减传导，其幅值随着传播距离的增加而减小。 没有不应期，有总和效应（时间性和空间性总和）。没有不应期，有总和效应（时间性和空间性总和）。时间性总和时间性总和空间性总和空间性总和R R五、可兴奋细胞及其兴奋性五、可兴奋细胞及其兴奋性 可兴奋细胞兴奋时有不同的表现形式，如肌细胞表可兴奋细胞兴奋时有不同的表现形式，如肌细胞表现的收缩，腺细胞的分泌，但他们都有一个共同的内在现的收缩，腺细胞的分泌，但他们都有一个共同的内在变变化，就是受刺激后必然先产生动作电位。化，就是受刺激后必然先产生动作电位。 因此动作电位是因此动作电位是细胞兴奋的标志。细胞兴奋的标志。（二）组织的兴奋性和

49、阈刺激（二）组织的兴奋性和阈刺激R RAPAP的产生机制的产生机制APAP上升支上升支APAP下降支下降支R R1.1.电化学驱动力电化学驱动力2.2.动作电位期间膜电导的变化动作电位期间膜电导的变化3.3.膜电导和离子通道膜电导和离子通道4.4.动作电位的引起动作电位的引起内向电流：正电荷由膜外流入内向电流：正电荷由膜外流入膜内。钠、钙内流。膜去极化膜内。钠、钙内流。膜去极化外向电流：正电荷由膜内流出外向电流：正电荷由膜内流出膜外。钾外流、氯内流。膜复膜外。钾外流、氯内流。膜复极化或超极化。极化或超极化。电压钳电压钳测膜电流。测膜电流。膜片钳膜片钳单通道电流单通道电流R结论结论 APAP的的

50、上升支由上升支由NaNa内流形成内流形成，下降支是下降支是K K外流形成的外流形成的，后电位是后电位是NaNaK K泵活动引起的。泵活动引起的。APAP的产生是不消耗能量的，的产生是不消耗能量的，APAP的恢的恢复是消耗能量的（复是消耗能量的（NaNaK K泵的活动）泵的活动） AP=NaAP=Na的平衡电位的平衡电位？证明证明 Nernst公式的计算：AP达到的超射值（正电位值）相当于计算所得的ENa值。应用Na通道特异性阻断剂河豚毒后，内向电流全部消失（AP消失）。几点说明几点说明 1. 1.刺激刺激：在细胞膜内施加负相电流（或膜外施加正相电流）刺激 时，会引起超极化，不会引发AP；相反，

51、会引起去极化，引发AP； 刺激分：阈刺激、阈上刺激、阈下刺激，前二者能使膜电位去极化达到阈电位引发AP；后者只能引起低于阈电位的去极化（即局部电位）不会引发AP。 2. 2.阈电位阈电位：是激活电压门控性Na+通道的临界值。即阈电位先引发一定数量的Na+通道开放，Na+迅速大量内流后，再引发更多数量的Na+通道开放，爆发AP。 因此，当膜电位达到阈电位后，导致Na+通道开放与Na+内流之间出现再生性循环。R静息部位膜内为负电位，膜外为正电位静息部位膜内为负电位，膜外为正电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差在兴奋部位和静息部

52、位之间存在着电位差膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动形成局部电流形成局部电流膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的APAP局局 部部 电电 流流R（一）（一）肌接头处肌接头处传递传递（二）（二）微细结构微细结构（四）（四）兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联1.1.前负荷前负荷 2. 2.后负荷后

53、负荷3.3.收缩能力收缩能力（三）（三）（五）（五）4.4. 接头前膜接头前膜：囊泡内含：囊泡内含 ACh,ACh,并以囊泡为单位释放并以囊泡为单位释放AChACh（称量子式释放）。（称量子式释放）。 接头间隙接头间隙：约：约50-60nm50-60nm。 接头后膜接头后膜：又称：又称终板膜。终板膜。存在存在AChACh受体（受体（N N2 2受体），能受体），能与与AChACh发生特异性结合。无发生特异性结合。无电压门控性钠通道。电压门控性钠通道。R1.1.N-MN-M接头处的结构接头处的结构R2.N-M2.N-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程（示意图）（示意图）当神经冲动传到轴突

54、当神经冲动传到轴突膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子式释放量子式释放) )AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌膜电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位及其特

55、征和影响因素及其特征和影响因素R膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动R接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子式释放量子式释放) )RAChACh与终板膜上的与终板膜上的 N N2 2 受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变R终板膜对终板膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性RR （1 1）是电是电- -化学化学- -电的过程电的过程： 神经末梢神经末梢APAChAPACh受体受体EPPEPP肌膜肌膜APAP （2 2）具具1 1对

56、对1 1的关系的关系： 接头前膜传来一个接头前膜传来一个APAP，便能，便能引起肌细胞兴奋和收缩一次（因每引起肌细胞兴奋和收缩一次（因每次次AChACh释放的量，产生的释放的量，产生的EPPEPP是引起是引起肌膜肌膜APAP所需阈值的所需阈值的3-43-4倍）。倍）。 神经末梢的一次神经末梢的一次APAP只能引起只能引起一次肌细胞兴奋和收缩（因终板膜一次肌细胞兴奋和收缩（因终板膜上含有丰富的胆碱酯酶，能迅速水上含有丰富的胆碱酯酶，能迅速水解解AChACh）。）。 （1 1）阻断阻断AChACh受体受体：箭毒和：箭毒和银环蛇毒，肌松剂（驰肌碘）。银环蛇毒，肌松剂（驰肌碘）。 （2 2）抑制胆碱酯

57、酶活性抑制胆碱酯酶活性：有：有机磷农药，新斯的明。机磷农药，新斯的明。 （3 3）自身免疫性疾病自身免疫性疾病：重症：重症肌无力（抗体破坏肌无力（抗体破坏AChACh受体），受体），肌无力综合征（抗体破坏肌无力综合征（抗体破坏N N末梢末梢CaCa2+2+通道）。通道）。 （4 4）接头前膜接头前膜AChACh释放释放：肉：肉毒杆菌中毒。毒杆菌中毒。 EPPEPP的特征的特征 无无“全或无全或无”现象；无不应现象；无不应期；有总和现象；期；有总和现象；EPPEPP的大小与的大小与AChACh释放量呈正相关。释放量呈正相关。影响因素影响因素传递特征传递特征R 粗肌丝粗肌丝: : 由由肌球或称肌凝

58、肌球或称肌凝蛋白蛋白组成，其头部有一膨大组成，其头部有一膨大部部横桥横桥: :能与细肌丝上的能与细肌丝上的结合位点结合位点发生可逆性结合发生可逆性结合; ;具具有有ATPATP酶的作用酶的作用, ,与结合位点结与结合位点结合后合后, , 分解分解ATPATP提供横桥扭动提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量。（肌丝滑行）和作功的能量。 细肌丝细肌丝: :肌动蛋白肌动蛋白：表面有：表面有与横桥结合的位点，静息时被与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；静息时掩盖横桥结合位点；肌肌钙蛋白钙蛋白：与：与CaCa2+2+结合变构后结合变构后

59、, ,使使原肌球蛋白位移，暴露出结合原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。位点。1.1.肌原纤维和肌小节肌原纤维和肌小节 2.2.肌管系统肌管系统附解剖图附解剖图肌小节肌小节: : 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。 =1/2=1/2明带暗带明带暗带1/21/2明带明带 = 2= 2条条Z Z线间的区域线间的区域肌管系统肌管系统： 横管系统横管系统：T T管（肌膜内凹管（肌膜内凹而成。肌膜而成。肌膜APAP沿沿T T管传导）。管传导）。 纵管系统纵管系统：L L管（也称肌浆管（也称肌浆网。肌节两端的网。肌节两端的L L管称终池，管称终池，富含富含CaCa2+2+)

60、)。 三联管三联管：T T管管+ +终池终池2 2R骨骼肌细胞的结构骨骼肌细胞的结构R( (四四) ) 骨骼肌细胞的兴奋骨骼肌细胞的兴奋- -收缩耦联：三个过程（示意图）收缩耦联：三个过程（示意图）R肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导: :指肌膜产生指肌膜产生APAP后后,AP,AP由横管系统迅速传向肌细胞深由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌小节附近。处，到达三联管和肌小节附近。三联管处的信息传递：三联管处的信息传递：（尚不很清楚）（尚不很清楚）肌浆网（纵管系统）中肌浆网（纵管系统）中CaCa2+2+的释放的释放: :指终池膜上的钙通道开放，终池内指终池膜上的钙通道开放，终池内的的Ca