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文档简介
1、第十一章第十一章 植物的抗病性植物的抗病性 研讨和学习植物抗病性的机制有助于提示抗病性的本质,合理利用抗病性,到达控制病害的目的。第一节第一节 植物抗病性的概念和类别植物抗病性的概念和类别植物的抗病性是指植物防止、中止或阻滞病原物侵入与扩展,减轻发病和损失程度的一类特性。抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进化中相互顺应、相互选择的结果。病原物开展出不同类别、不同程度的寄生性和致病性,植物也相应地构成了不同类别、不同程度的抗病性。抗病性是植物普遍存在的、相对的性状。一切的植物都具有不同程度的抗病性,从免疫和高度抗病到高度感病存在延续的变化,抗病性强便是感病性弱,抗病性弱便是感病性强,抗病性与感
2、病性两者共存于一体,并非相互排斥。只需以相对的概念来了解抗病性,才会发现抗病性是普遍存在的。抗病性是植物的遗传潜能,其表现受寄主与病原的相互作用的性质和环境条件的共同影响。按照遗传方式的不同区分按照遗传方式的不同区分 1、主效基因抗病性(major gene resistance) :由单个或少数几个主效基因控制,按孟德尔法那么遗传,抗病性表现为质量性状; 2、微效基因抗病性(minor gene resistance),由多数微效基因控制,抗病性表现为数量性状。按照小种专化性区分按照小种专化性区分1、小种专化抗病性(racespecific resistance):对锈菌、白粉菌、霜霉菌以及
3、其它专性寄生物和稻瘟病菌等部分兼性寄生物,寄主的抗病性可以仅仅针对病原物群体中的少数几个特定小种,具有该种抗病性的寄主种类与病原物小种间有特异性的相互作用。小种专化性抗病性是由主效基因控制的,抗病效能较高,是当前抗病育种中所广泛利用的抗病性类别,其主要缺陷是易因病原物小种组成的变化而“丧失。2、非小种专化抗病性(racenonspecific resistance): 具有该种抗病性的寄主种类与病原物小种间没有明显特异性相互作用,是由微效基因控制的,针对病原物整个群体的一类抗病性。基因对基因学说基因对基因学说本世纪50年代由Flor所提出的“基因对基因学说(geneforgene theory
4、)阐明了抗病性的遗传学特点。该学说以为对应于寄主方面的每一个决议抗病性的基因,病原物方面也存在一个决议致病性的基因。反之,对应于病原物方面的每一个决议致病性的基因,寄主方面也存在一个决议抗病性的基因。任何一方的有关基因都只需在另一方相对应的基因作用下才干被鉴别出来。基因对基因学说不仅可用以改良种类抗病基因型与病原物致病性基因型的鉴定方法,预测病原物新小种的出现,而月对于抗病性机制和植物与病原物共同进化实际的研讨也有指点作用按照寄主植物的抗病机制区分按照寄主植物的抗病机制区分1、被动抗病性(passive resistance) :植物与病原物接触前即已具有的性状所决议的抗病性。2、自动抗病性(
5、active resistance):受病原物侵染所诱导的寄主捍卫反响。植物抗病反响是多种抗病要素共同作用、顺序表达的动态过程,根据其表达的病程阶段个同,又可划分为抗接触、抗侵入、抗扩展、抗损失和抗再侵染。其中,抗接触又称为避病(disease escape),抗损害又称为耐病(diseaea tolerance),而植物的抗再浸染特性那么通称为诱发抗病性(iduced resistance)。第二节 植物受侵染后的生理生化变化 植物被各类病原物侵染后,发生一系列具有共同特点的生理变化。 植物细胞的细胞膜透性改动和电解质渗漏是侵染初期重要的生理病变,继而出现呼吸作用、光协作用、核酸和蛋白质、酚
6、类物质、水分生理以及其它方面的变化。 研讨病植物的生理病变对了解寄主病原物的相互关系有重要意义。一、呼吸作用加强:呼吸强度提高是寄主植物对病原物侵染的一个重要的早期反响。二、光协作用降低:病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织,减少了植物进展正常光协作用的面积,光协作用减弱。三、核酸和蛋白质代谢改动:植物受病原物侵染后核酸代谢发生了明显的变化。病原真菌侵染前期,病株叶肉细胞的细胞核和核仁变大,RNA总量添加,侵染的中后期细胞核和核仁变小,RNA总量下降。四、酚类物质和相关酶活性加强:各类病原物浸染还引起一些酚类代谢相关酶的活性加强,其中最常见的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶、过
7、氧化轻酶和多酚氧化酶等,以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶最重要。五、水分生理改动:植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾,依病害种类不同而异。麦类作用感染锈病后,叶片蒸腾作用加强,水分大量散失。多种病原物侵染引起的根腐病和维管束病害显著降低根系吸水才干,阻滞导管液流上升。第三节 植物的抗病机制植物在与病原物长期的共同演化过程中,针对病原物的多种致病手段,开展了复杂的抗病机制。研讨植物的抗病机制,可以提示抗病性的本质,合理利用抗病性,到达控制病害的目的。植物的抗病机制是多要素的,有先天具有的被动抗病性要素,也有病原物侵染引发的自动抗病性要素。按照抗病要素的性质那么可划分为形状的、机能的和组织构造的抗病
8、要素,即物理抗病性要素(physical defense),以及生理的和生物化学的要素,即化学抗病性要素(chemical defence)。一、物理的被动抗病性要素一、物理的被动抗病性要素植物被动抗病的物理要素是植物固有的形状构造特征,它们主要以其机械坚韧性和对病原物酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入和扩展。1、植物表皮以及被覆在表皮上的蜡质层、角质层等构成了植物体抵抗病原物侵入的最外层防线。2、植物表皮层细胞壁发生钙化作用或硅化作用,对病原菌果胶酶水解作用有较强的抵抗才干。3、气孔的构造、数量和开闭习性也是抗侵入要素。4、植物遭到机构损伤后,可在伤口周围形本钱栓化的愈伤周皮(wound pe
9、riderm),能有效地抵抗从伤口侵入的病原细菌和真菌。5、纤维素细胞壁对一些穿透力弱的病原真菌也可成为限制其侵染和定植的物理屏障。6、植物细胞的胞间层、初生壁和次生壁都能够积累木质素(lignin),从而阻止病原菌的扩展。二、化学的被动抗病性要素植物普遍具有化学的被动抗病性要素,抗病植物能够含有天然抗菌物质或抑制病原菌某些酶的物质,也能够缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1、在遭到病原物侵染之前,安康植物体内就含有多种抗菌性物质,谙如酚类物质、皂角苷、不饱和内酯、有机硫化台物等等。2、紫色鳞茎表皮的洋葱种类比无色表皮种类对炭疽病(Colletotrichum circinans)有更强的
10、抗病性。这是由于前者鳞茎最外层死鳞片分泌出原儿茶酸和邻苯二酚,能抑制病菌孢子萌生,防小侵入。 3、由燕麦根部分离到一种称为燕麦素(avenacin)的皂角苷类抑菌物质,能抑制全蚀病菌小麦变种和其它微生物生长,其杀菌机制是与真菌细胞膜中的甾醇类结合,改动了膜透性。4、芥子油存在于十字花科植物中,以葡萄糖苷酯存在,被酶水解后生成异硫氢酸类物质,有抗菌活性。葱属植物含大蒜油,其主要成分是蒜氨酸(alliin),酶解后产生大蒜素(allicin)亦有较强的抗细菌和抗真菌活性。三、物理的自动抗病性要素三、物理的自动抗病性要素 病原物侵染引起的植物代谢变化,导致亚细胞、细胞或组织程度的形状和构造改动,产生
11、了物理的自动抗病性要素。物理抗病要素能够将病原物的侵染局限在细胞壁、单个细胞或部分组织中。 病原菌侵染和损伤导致植物细胞壁木质化、木栓化、发生酚类物质和钙离子堆积等多种捍卫反响。四、化学的自动抗病性要素四、化学的自动抗病性要素 化学的自动抗病性要素主要有过敏性坏死反响、植物捍卫素构成和植物对毒素的降解作用等,研讨这些要素不论在植物病理学实际上或抗病育种的实际中都有重要意义。过敏性坏死反响过敏性坏死反响过敏性坏死反响(necronc hypersensitive reaction)是植物对非亲和性病原物侵染表现高度敏感的景象,此时受侵细胞及其临近细胞迅速坏死,病原物遭到遏制或被杀死,或被封锁在枯
12、死组织中。过敏性坏死反响是植物发生最普遍的捍卫反响类型,长期以来被以为是小种专化抗病性的重要机制,对真菌、细菌、病毒和线虫等多种病原物普遍有效。植物对锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生菌非亲和小种的过敏性反响以侵染点细胞和组织坏死,发病叶片不表现肉眼可见的明显病变或仅出现小型坏死斑,病菌不能生存或不能正常繁衍为特征。对病毒侵染的过敏性反响也产生部分坏死病斑(枯斑反响),病毒的复制遭到抑制,病毒粒子由坏死病斑向临近组织的转移受阻。在这种情况下,仅侵染点少数细胞坏死,整个植株不发生系统侵染。植物捍卫素植物捍卫素植物捍卫素(phytoalexin)是植物遭到病原物侵染后或遭到多种生理的、物理的刺激后所产
13、生或积累的一类低分子量抗菌性次生代谢产物。植物捍卫素对真菌的毒性较强。如今知21科100种以上的植物产生植物捍卫素,豆科、茄科、锦葵科、菊科和旋花科植物产生的植物捍卫素最多。90多种植物捍卫素的化学构造已被确定,其中多数为类异黄酮和类萜化合物。植物捍卫素是诱导产物,除真菌外,细菌、病毒、线虫等生物要素以及金属粒子、叠氮化钠和放线菌酮等化学物质、机械刺激等非生物因子都能激发植物捍卫素产生。后来还发现真菌高分于量细胞壁成分,如葡聚糖、脱乙酰几丁质、糖蛋白,甚至菌丝细胞壁片断等也有激发作用。五、植物避病和耐病的机制植物的避病和耐病构成了植物捍卫系统的最初和最终两道防线,即抗接触和抗损害。这种广义的抗
14、病性与抗侵入、抗扩展有着不同的遗传和生理根底。植物避病的机制植物避病的机制植物因不能接触病原物或接触的时机减少而不发病或发病减少的景象称为避病。植物能够因时间错开或空间隔离而躲避或减少了与病原物的接触,前者称为“时间避病,后者称为“空间避病。避病景象遭到植物本身、病原物和环境条件三方面许多要素以及相互配合的影响。植物易受侵染的生育阶段与病原物有效接种体大量分布时期能否相遇是决议发病程度的重要要素之一。两者错开或全然不相遇就能收到避病的效果。对于只能在幼芽和幼苗期侵入的病害,种子发芽势强,幼芽生长和幼苗组织硬化较快,缩短了病原菌的侵入适期。如黑穗菌病。植物的形状和机能特点能够成为重要的空间避病要
15、素。小麦叶片上举,叶片与茎秆间夹角小的种类比叶片近于平伸的种类叶面下落的病原真菌孢子较少,又不易结露,条锈病和叶锈病都较轻。植物耐病的机制植物耐病的机制耐病种类具有抗损害的特性,在病害严重程度或病原物发育程度与感病种类一样时,其产量和质量损失较轻。关于植物耐病的生理机制如今还所知不多。禾谷类作物耐锈病的缘由主要能够是生理调理才干和补偿才干较强。小麦耐叶锈种类病叶上侵染点之间绿色组织光合速率增高,可以部分补偿病原物的耗费,而且其营养器官中贮藏物质的利用加强,输入籽粒中的氮、磷和碳水化合物减少不明显。另外,还发现植物对根病的耐病性能够是由于发根才干强,被病菌侵染后能迅速生出新根。麦类耐锈病的才干也
16、能够是由于发病后根系的吸水才干加强,可以补充叶部病斑水分蒸腾的耗费。六、植物的诱发抗病性及其机制六、植物的诱发抗病性及其机制 诱发抗病性(诱导抗病性)是植物经各种生物预先接种后或遭到化学因子、物理因子处置后所产生的抗病性,也称为获得抗病性(acquired resistance)。 诱发抗病性是一种针对病原物再侵染的抗病性。 交互维护作用是一种典型的诱发抗病性。交互维护作用交互维护作用在植物病毒学的研讨中,人们早已发现病毒近缘株系间有“交互维护作用。当植物寄主接种弱毒株系后,再第二次接种同一种病毒的强毒株系,那么寄主抵抗强毒株系,病症减轻,病毒复制遭到抑制。在类似的实验中,人们把第一次接种称为“诱发接种,把第二次接种称为“挑战接种。后来证明这种诱发抗病性景象是普遍存在的,不同种类微生物交互接种、热力、超声波或药物处置致死的微生物、由微生物和植物提取的物质(葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、脱乙酰几丁质等),甚至机械损伤等在一定条件下均能诱发抗病性。诱发抗病性有两种类型,即部分诱发抗病性和系统诱发抗病性。部分诱发抗病性(local
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