1-2动物学17两栖由水生向转变的过渡动物

1、Chapter 17 由水生向陆生转变的过渡动物由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲（两栖纲（Amphibia） 属于四足类中的低等类群，初步完成了由水栖向陆栖的转变，各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能脱离水环境而生活。是硬骨鱼中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来。包括无足目、有尾目、无足目3大类。两栖类对陆地环境的初步适应两栖类对陆地环境的初步适应1. 出现肺、不完全双循环：出现肺、不完全双循环：呼吸介质改变，需要产生适应空气的呼吸器官。2. 出现五趾型附肢、脊柱进一步分化：出现五趾型附肢、脊柱进一步分化：空气浮力小，陆生面临支撑身体和运动的难题。3. 表皮角质化表皮角质化：陆生空

2、气干燥，面临维持体内渗透压、防止失水的威胁。4. 脑进一步分化：脑进一步分化：陆地环境复杂，陆生需要完善的神经感官系统。5. 感官，尤其是听觉器官发生适应陆生的改造。感官，尤其是听觉器官发生适应陆生的改造。内容提要：内容提要：一、主要特征一、主要特征 （一）（一）体形体形 （二）（二）皮肤及其衍生物皮肤及其衍生物 （三）（三）骨骼系统骨骼系统 （四）（四）肌肉系统肌肉系统 （五）（五）消化系统消化系统 （六）（六）多样的呼吸途径多样的呼吸途径 （七）（七）不完全双循环不完全双循环（八）（八）排泄系统排泄系统（九）（九）神经与感官神经与感官（十）（十）泄殖系统泄殖系统二、二、 两栖纲分类两栖纲分

3、类三、三、两栖类的起源两栖类的起源 四、四、小结与思考小结与思考一、一、 主要特征主要特征（一）体形（一）体形蚓螈型、鲵螈型、蛙蟾型身体区分为头、躯干、身体区分为头、躯干、尾和四肢四部分。尾和四肢四部分。 1. 头部头部头呈三角形，口裂宽阔，吻尖。吻端两侧有外鼻孔一对，其内有鼻瓣；眼大而突出，具可活动的上下眼睑和瞬膜；两眼后方各有一圆形鼓膜；雄性的咽部或口角之后有12内声囊或外声囊。蟾蜍无外声囊，而在眼的后上方有一对毒腺。2. 躯干部躯干部颅骨后缘至泄殖孔躯干宽而短，前肢短小，后肢长大。前肢四指，无蹼，后肢五趾，趾间有蹼，指趾端皆无爪。特化：比如婚垫婚垫，有的雄蛙前肢第一指内侧膨大加厚，为抱对

4、之用；树栖蛙类的指、趾未端膨大成吸盘吸盘。躯干部后端偏背侧有泄殖腔孔。（二）皮肤及其衍生物（二）皮肤及其衍生物1. 皮肤的基本结构皮肤的基本结构 由表皮和真皮组成由表皮和真皮组成1.1 表皮 多层细胞两栖类角质层的角质化程度不深，细胞核存在，细胞的界限还很明显，为活细胞活细胞，与真正陆生脊椎动物高度角质化的死细胞不同。这种轻微的角质化，在一定程度上能防止体内水分的蒸发，但皮肤失水达3580。与角质化相联系，两栖类有蜕皮现象蜕皮现象：在脑下垂体和甲状腺控制下，角质化表皮定期脱落，由下边的细胞形成新的角质层。如切除这些内分泌腺，则不出现蜕皮，角质化的细胞积累形成厚皮。1.2 真皮真皮 包括外层的疏

5、松层和内层的致密层，富含淋巴间隙和皮下血管。2. 皮肤衍生物皮肤衍生物粘液腺、毒腺和色素细胞粘液腺：多细胞泡状腺，保持润滑，有利于气体、水分的通透，可辅助呼吸、调节体温；管状腺：雄蛙、雄蟾等母趾内侧、胸腹部常有在生殖季节成为有功能的腺体，分泌物有助于进行抱对；毒腺：粘液腺变态为颗粒腺，产生神经毒素、血管毒素、溶血素或甾醇生物碱等毒素影响神经肌肉活动，称为毒腺。蟾蜍耳后腺蟾酥皮肤衍生物色素细胞皮肤衍生物色素细胞（三）骨骼系统（三）骨骼系统两栖类在水栖过渡到陆栖的进化中，骨骼进一步加固、分化。1. 头骨头骨 skull 头骨宽扁，脑腔狭小，无眶间隔，脑颅属于平底型； 外枕骨形成2个枕骨髁，与环椎相

6、关节，头部可做点头运动，适于捕食正前方的昆虫； 骨化不佳，有外枕骨、蝶筛骨、前耳骨等； 膜骨大量消失，听囊骨块暴露，眼眶与口腔相通，减轻头重，利于跳跃捕食与吞咽； 自接头骨，初生颌退化，次生颌发达； 伴随中耳腔形成，舌颌骨转变为耳柱骨； 鳃弓退化，部分转化为支持舌和喉的骨骼，环状软骨和杓状软骨。 颈椎cervical vertebrae ：椎体不发达，有2个关节面与头骨枕骨髁相关节，形似环状也称为环椎atlas ； 躯椎trunk vertebrae ：椎体多为前凹型，盘舌蟾科为后凹型，有尾两栖类为双凹型，蛙椎体为二种类型叫参差型参差型椎体椎体。2. 脊柱脊柱 2.1 脊柱的分化脊柱的分化荐椎

7、sacral vertebra ：一块，椎体前面与躯干椎相关节，后面与尾杆骨相关节，横突发达与腰带髂骨相连。后肢因而获得强有力的支撑作用，适于跳跃运动； 尾椎：有尾两栖类尾椎在20枚以上，在无尾类愈合形成尾杆骨urostyle典型脊椎结构图3. 带骨带骨两栖动物的肩带不再与头骨愈合，腰带借荐椎与脊柱联结，这是四足动物与鱼类的重要区别。3.1 肩带 肩带加固，由乌喙骨coracoid 、肩胛骨scapula 、锁骨clavicle组成，联合处形成肩臼glenoid fpssa。有尾类的肩带大部分为软骨，缺乏锁骨；无尾两栖类还有上肩胛骨、前乌喙骨和上乌喙骨，左右上乌喙骨如并行称固胸型（蛙类）固胸型

8、（蛙类）；如呈弧形且左右重迭，称弧胸型（蟾蜍）弧胸型（蟾蜍），是两栖类动物分类的重要依据。3.2 胸骨胸骨从两栖类开始出现胸骨，胸骨是陆生四足类所特有的结构。蛙的胸骨分为两部分：在上乌喙骨的前方有一骨质的肩胸骨，其前方有一块半圆形的软骨质的上胸骨；在上乌喙骨的后方有一块硬骨质的胸骨或称中胸骨，其后方连有一软骨质的剑胸骨。蟾蜍缺少前方的肩胸骨和上胸骨。两栖类无明显的肋骨，故虽有胸骨，但不与脊柱形成胸廓。3.3 腰带由髂骨、坐骨、耻骨组成，形成髋臼，与股骨形成髋关节，与荐椎相关节以支撑体重。 耻骨位于耻骨位于髋臼腹面、髋臼腹面、髂骨和坐髂骨和坐骨位于髋骨位于髋臼的背面，臼的背面，髂骨与荐髂骨与荐椎

9、横突相椎横突相关连。关连。4. 肢骨肢骨从两栖类开始，发展了陆生五趾型附肢五趾型附肢。典型陆生五趾型附肢包括前肢的上臂、前臂、腕、掌、指；后肢的股、胫、跗、跖、趾。与之相对应的前肢骨块为肱骨、桡骨、尺骨、腕骨、掌骨和指骨；后肢骨块为股骨、胫骨、腓骨、跗骨、跖骨和趾骨。蛙蟾的四肢骨骼基本上与典型陆生脊椎动物的四肢相同，但有一些次生性的变化，比如四肢骨中有愈合现象：前肢的桡骨与尺骨愈合成一块桡尺骨桡尺骨，第一指退化；后肢的胫骨与腓骨愈合成一块胫腓骨胫腓骨。（四）肌肉系统（四）肌肉系统 P424两栖类肌肉开始分化，种类和一般脊椎动物的相同：分为横纹肌（骨骼肌）、平滑肌和心肌。和鱼类相比，无尾两栖类的

10、肌肉有以下特点：1肌节退化消失肌节退化消失原始肌肉分节现象在多数种类的成体已不明显，肌隔消失，大部分肌节均愈合并经过移位，形成身体上一块块的肌肉，只在腹直肌上仍可见到数条横行的腱划腱划，为肌节的遗迹。2轴上肌退化、轴下肌发达轴上肌退化、轴下肌发达两栖类水平生骨隔位置上移，轴上肌比例减小。轴上肌分化为连接横突间的横突间肌横突间肌、连接神经棘之间的棘间肌棘间肌和连接头骨基部和尾杆骨前部的背最长肌背最长肌（其作用是使脊柱向背方弯曲）。轴下肌分化为三层：腹外斜肌（肌纤维向腹后方走行）、腹内斜肌腹内斜肌（肌纤维向腹前方走行）和腹横肌腹横肌（肌纤维背腹向走行）。此外，在腹白线两侧还有腹直肌（肌纤维前后走行

11、）。3附肢肌发达，包括外来肌和内生肌两部分附肢肌发达，包括外来肌和内生肌两部分外来肌（外来肌（extrinsic muscle）：）：肌肉的起点在躯干上，止点在附肢骨上，外生肌的收缩只能使附肢依躯体作整体运动，而附肢本身不能作局部的运动。比如胸肌、三角肌、梨状肌、臀肌等。内生肌（内生肌（intrinsic muscle）：）：自两栖类四肢分节形成关节，进而分化出起点和止点都在附肢骨骼上的肌肉。内生肌使得附肢各部分也可以作相对应的局部运动。比如肱三头肌、腓肠肌等。4鳃节肌退化鳃节肌退化幼体用鳃呼吸，上陆时鳃退化消失，鳃弓转变为支持咽喉部的软骨；鳃节肌转变为咽喉部的肌肉。（五）消化系统（五）消化系

12、统Digestive system 两栖类的消化道包括口、口咽腔、食道、胃、小肠、大肠、泄殖腔，以单一的泄殖腔孔通体外。消化腺包括肝脏和胰脏。1. 口咽腔口咽腔口腔大，适于吞食较大昆虫；内有齿、开孔、腺体、舌。1.1 口腔内有内鼻孔、耳咽管孔、食道、喉门和声 囊孔的开口；1.2 同型齿有颌齿、腭齿、犁骨齿等1.3 口腔腺蛙类多达25个，分泌粘液湿润食物有助于干燥食物的吞咽。1.4 舌舌肌肉质舌根附着在下颌骨，舌尖游离指向咽喉，舌上有粘液腺和味蕾，可迅速翻出口外粘捕活动的昆虫。蛙的前颌骨和鼻囊间有分泌粘液的颌间腺颌间腺，其分泌物中不含酶，只用来湿润食物。蛙的眼球有帮助推动食物下咽的作用。 两栖类

13、具备的富有粘液腺的肌肉质的舌和分泌粘液的唾液腺能湿润食物便于吞咽，是四足动物的共同特征。2. 胃胃胃偏在体腔的左侧由左向右稍形弯曲，与肠相连。胃上连食道的一端，称贲门，下连十二指肠的一端，称幽门。在胃壁粘膜层里含有大量管状的胃腺，分泌的胃液里含有盐酸和胃蛋白酶。 3. 肠肠intestine3.1 小肠小肠小肠纵褶较多，具有肠腺，为消化食物、吸收营养的主要场所。前段称为十二指肠，总输胆管开口于此；后段称为回肠。3.2 大肠（大肠（直肠）粗、短，开口于泄直腔。功能为吸收水分，聚集、排出食物残渣。 4. 消化腺消化腺4.1 肝脏肝脏 位于体腔前部，三叶状。胆囊位于左右两叶间，绿色球状，有两根管与之

14、相通：1根与肝管相通，将胆汁送入胆囊；1根与胆总管相通，将胆汁由胆囊送入胆总管。4.2 胰脏胰脏 位于十二指肠与胃之间的系膜上，呈不规则分支状的淡黄色腺体。胰脏细胞分泌胰液经胰管送入胆总管与胆汁一起进入十二指肠。（六）多样性的呼吸途径（六）多样性的呼吸途径 呼吸由低等的水呼吸演变为空气呼吸，只需5%代谢能通气，呼吸耗能减少，有利于把代谢能用于繁殖、运动和猎食等活动，开辟新途径，促进动物进化。 两栖类具有比任何其他动物更为多种多样的呼吸方式（鳃呼吸、皮肤呼吸、口咽腔呼吸和肺呼吸），这反映了两栖类开始适应陆地生活，但并不完善的过渡情况。1. 鳃呼吸鳃呼吸蝌蚪和水生两栖类成体的主要呼吸器官是鳃和皮肤

15、。蝌蚪的头部两侧体壁外凸形成3对羽状外鳃，是其呼吸器宫；蝌蚪的后期，外鳃逐渐消失，而以新产生的4对内鳃作为呼吸器官，至变态为成体时消失而代以肺作为呼吸器官。2. 皮肤呼吸皮肤呼吸两栖类的肺不发达，适应水栖、休眠，皮肤具有重要呼吸作用：水生有尾类3/4 、陆生蛙类1/3的氧由皮肤摄入，90的CO2由皮肤排出；无肺螈几乎全部气体交换通过皮肤；冬眠期间的两栖类，几乎全靠皮肤呼吸。去肺存活、体表涂甘油很快窒息而死。3. 口咽呼吸口咽呼吸bucco-phryngeal respiration口咽呼吸一般和肺呼吸同步进行。即呼吸动作主要依靠口腔底部的颤动升降来完成，并由口腔粘膜进行气体交换。蛙鼻孔张开，喉

16、门紧闭，口底下降而将空气由外鼻孔吸入，经内鼻孔入口腔。继而口底上升，将空气循原路由鼻孔呼出，此时由于喉门紧闭，无气体进入肺，只是在口咽腔粘膜进行气体交换，即所谓口咽腔呼吸口咽腔呼吸。4. 肺呼吸肺呼吸pulmonaryrespiration以肺代替原有的鳃作为呼吸器官是陆栖脊椎动物的重要特征。两栖类的肺为一对中空、富有弹性的薄壁盲囊，位于心脏两侧、肝脏的背面。肺的内壁仅有少数褶皱，将内腔隔为若干小室，称为肺泡，以此增加肺囊与空气的接触面积；肺泡壁上密布毛细血管，使得机体的气体交换得以顺利进行。水生种类肺平滑或完全退化（如一些蝾螈）。两肺由极短支气管在靠近喉头处合成一个粗短的喉气管室，它以狭小的

17、裂缝开口于咽部，形成喉门。喉和气管是肺呼吸动物的结构。喉和气管是肺呼吸动物的结构。该结构内壁具有一块环状软骨和一对杓状软骨支撑，以保证气体畅通。喉门两侧各具一块水平的褶膜，称为声带，气体进出喉门时振动声带发出鸣声，只有呼吸空气的陆生四足类才具有声带只有呼吸空气的陆生四足类才具有声带。脊椎动物中，最初用声带发声的，当首推蛙类。雄蛙的声带较雌蛙的发达，发出的鸣声较大。P427口底上下颤动多次后，鼻孔关闭，口底上升，喉门打开，空气由口咽腔进入肺中，肺壁上充满毛细血管，在此处进行气体交换，即肺呼吸。当口腔底下降时，腹壁肌肉收缩，加上肺囊本身的弹性收缩时，肺囊内的气体即被压入口腔，经鼻孔呼出体外。如此反

18、复多次以充分利用空气中的氧气并减少水分的损失。（七）不完全的双循环（七）不完全的双循环 肺的出现，循环系统也由鱼的单循环演变为双循环：肺循环和体循环肺循环和体循环。双循环提高了血循环的压力和速度，但只有二心房一心室，动、静脉血没有完全分开而称为不完全双循环。不完全双循环和体动脉内含不完全双循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征有混合血液是两栖类的特征。两栖类的循环系统包括血管系统和淋巴系统两部分。1. 1. 血管系统血管系统包括心脏、动脉、静脉和毛细血管。心脏是血管系统的主宰和血液循环的原动力；动脉是引导血液离开心脏的血管；静脉是引导身体各部分的血液回到心脏的血管；毛细血管（微血管）是连接动

19、脉和静脉的血管网。1.1 心脏心脏heart蝌蚪时期的心脏是一心房一心室。成体的心脏居于锁骨稍前方的围心腔内。和鱼类相比，两栖类心脏的位置已向后移。 静脉窦：静脉窦：位于心脏前端背侧，一室、三角形，前面两角分别连接左、右前大静脉，后面一角连后大静脉，汇集由身体前后部回心的缺氧血，以窦房孔和右心房相通。 心房：心房：在心室的前面，内腔被房间隔分为左、右两心房：右心房以窦房孔与静脉窦相通，接受含有二氧化碳的静脉窦血液；左心房背壁具一斜孔与肺静脉相通，在肺静脉内的多氧血即由此孔进入左心房；两心房各以房室孔与心室相通。窦房孔、房室孔均有瓣膜（防止血液倒流）。 心室心室:位于心脏后端，似三角形，壁肌厚，

20、内具肌肉性纵褶，称为肌柱，是中央腔向四周伸展的部分，将心室隔为许多裂缝状的小室，借以缓冲进入心室内的多氧血（动脉血）和缺氧血（静脉血）的混合。 动脉于：是一位于心脏腹面的管状构造。动脉圆锥动脉圆锥：具3个半月瓣和一纵行的螺旋瓣，有助于分配含氧量不同血液；腹大动脉：腹大动脉：腹大动脉的前端连接呈Y字形的主动脉弓，即左右动脉弓。1.2 动脉系统动脉系统 1.3 静脉系统静脉系统 由头部和躯干前段返回心脏的静脉前前大静脉大静脉，接受外颈静脉、内颈静脉、锁骨下静脉、皮静脉来血液。 由后肢返回心脏的静脉后大静脉后大静脉，接受肾静脉、生殖静脉和肝静脉来的血液。 肾门静脉：肾门静脉： 肝门静脉：肝门静脉：由

21、此可知后肢血液需经过肾门静脉和肝门静脉才可以回心脏。由上可见，以蛙为代表的无尾两栖类的静脉系由上可见，以蛙为代表的无尾两栖类的静脉系统有两个特点：统有两个特点： （1）前、后大静脉代替了鱼类的前、后主静脉； （2）腹静脉代替了鱼类的侧腹静脉。 蝌蚪仍然保留鱼类静脉系统的特点，具有一对前主静脉和一对后主静脉，单循环。有尾两栖类的静脉系统居于鱼类和无尾两栖类之间的地位，新出现了一条后大静脉，但同时还保留着处于退化状态的一对后主静脉。2. 2. 淋巴系统淋巴系统所有脊椎动物都有淋巴系统，两栖类出现完整的淋巴系统，包括淋巴管、淋巴窦和淋巴心等结构，但不具淋巴结。蛙蟾类有淋巴心2对，有尾两栖类16对 ，

22、蚓螈100多对。（八）排泄系统（八）排泄系统Excretory system P433一对中肾型肾脏，蛙蟾类是一对暗红色的椭圆形分叶体，在其外缘靠近后端处各连有一条中肾管，通入泄殖腔的背壁。雌性中肾管仅作输尿之用，与生殖系统无任何联系；雄性中肾管兼具输尿管和输精管的用途。膀胱在发生上属于泄殖腔膀胱；输尿管与膀胱并不直接相通；膀胱具有贮存尿液、重吸收水分、调节体内水分、维持渗透压平衡的作用。（九）神经系统（九）神经系统nerveous system1. 中枢神经系统脑和脊髓中枢神经系统脑和脊髓1.1 脑脑 brain P434 大脑：大脑：体积较大，两大脑半球之间以矢状裂相隔，侧脑室已完全分开，

23、在腹部、侧部保留古脑皮，顶部出现原脑皮。 间脑：间脑：松果体，是一分泌器官；间脑内腔侧壁较厚为视丘；间脑腹面具视交叉、脑漏斗、脑垂体，但没有鱼类所具有的下叶和血管囊。中脑：中脑：仍是神经系统的最高中枢，腹面增厚为大脑脚，中脑内腔称为中脑导水管。中脑顶部为一对发达的视叶，整合来自眼等感官的信息。小脑：小脑：与运动方式简单有关，两栖类的小脑不发达。延脑：延脑：是许多生理活动中枢，特别重要的是呼吸中枢，延脑受破坏，两栖类很快就会停止呼吸而死亡。1.2 脊髓脊髓 P435 图图17-15 呈棒状，后达尾杆骨前端。具有背中沟，并具有脊椎动物中首次出现的腹正中裂腹正中裂（fissura mediana v

24、entralis）。神经在椎管内平行向后运行从各自椎间孔通出，两栖类开始出现，哺乳动物最发达。 脊髓在肱部和腰部形成颈膨大和腰膨大颈膨大和腰膨大。2. 周围神经系统周围神经系统 peripheral nervous system包括脑神经（cranial nerve）、脊神经（spinal nerve）和植物性神经（vegetative nerve）。2.1 脑神经：脑神经： 10对2.2 脊神经：脊神经：是从脊髓发出的成对神经。部分脊神经在颈膨大和腰膨大处形成臂神经丛和腰荐神经丛，控制附肢肌完成各种各样的精细而复杂活动。2.3 已具发育完备的植物性神经系统已具发育完备的植物性神经系统仍以交感

25、神经为主。交感神经是位于脊柱两侧的索状结构。头部副交感神经循第、对脑神经走行，并且首次出现了发自脊髓荐部、分布到盆腔内的副交感神经。两栖类神经系统的特点：两栖类神经系统的特点：脑的五部分分化不高，仍处于同一平面上大脑顶部开始出现原脑皮（神经物质）中脑仍是神经系统的最高中枢已具发育完备的植物性神经系统小结小结3. 感觉器官的演变感觉器官的演变3.1听觉器官听觉器官auditory organ：脊椎动物由水生到陆生，在感觉器官中，听觉器官的改造最为深刻。 瓶状囊（lagena）：两栖类的内耳结构与鱼近似，但从球状囊后壁分化出来、有感受音波功能的瓶状囊（听壶）。这样，两栖类的内耳除有平衡觉外，还具有

26、听觉功能。 鱼类只有内耳，两栖类除了内耳外，还为适应感觉声波而产生了中耳（middle ear）。 两栖类还没有形成外耳，鼓膜就露在外面，和头部皮肤位于一个平面上。 内耳膜迷路有基乳突、两栖乳突2个感觉斑，有2套听觉径路：小于1KHz的低频声波肩带盖骨两栖乳突；大于1 KHz的高频声波鼓膜耳柱骨基乳突，2套听觉径路套听觉径路3.2 视觉器官视觉器官 optic organ眼眼蛙蟾类的视觉器官具有一系列与陆栖生活方式相适应的特征。与陆生相适应的特征：与陆生相适应的特征：（1）有活动的眼睑和瞬膜：蛙闭眼时眼球下陷，下眼睑及瞬膜上拉盖住眼球。（2）有湿润眼球的泪腺和哈氏腺。（3）角膜凸出，晶体近球形

27、、稍扁，角膜与晶体距离较远，适于远视。（4）晶体牵引肌可使晶体前移，脉络膜和晶体间辐射状排列的脉络膜张肌可调节瞳孔的大小，调控进光度，适于水中远视、陆地近视，昼夜视觉良好，对活动物体明察秋毫，适于捕食昆虫。蛙蟾的视觉调节较为完善：蛙蟾的视觉调节较为完善：具有晶体牵引肌（protractor lentis muscles），能拉晶体前移聚光。 在脉络膜与晶体之间尚有一些呈辐射状排列的肌肉，称脉络膜张肌（muscu-lus tensor chorioideae），可调节瞳孔的大小，节制眼球内的进光程度，从而协助水晶体牵引肌调节。脉络膜张肌可能相当于羊膜类的睫状肌（ciliary muscle）。3

28、.3 嗅觉器官出现内鼻孔和梨鼻器嗅觉器官出现内鼻孔和梨鼻器一对鼻囊以外鼻孔通外界，以内鼻孔内鼻孔通口腔，鼻腔内壁具嗅粘膜，有嗅神经通至嗅叶，因而蛙蟾的鼻囊兼具嗅觉和呼吸鼻囊兼具嗅觉和呼吸的机能，这也是陆生脊椎动物的共同特征。犁鼻器犁鼻器是味觉感受器，为四足动物所具有的感官，两栖类第一次出现。3.4 侧线器官：侧线器官：两栖动物的幼体以及水栖鲵螈类都具有侧线，由许多感觉细胞形成的神经丘组成。侧线器官能感觉水压变化，在头部及躯体两侧对称排列，这有助于对物体的方向和大小进行鉴别。 （十）生殖系统（十）生殖系统Reproductive system P433多数两栖类异体、体外受精、受精卵水中发育，幼

29、体发育过程中要经过变态。1. 雄性生殖系统雄性生殖系统精巢一对，形状与体形相关，蚓螈分叶状、青蛙卵圆形、蟾蜍短柱状；颜色与生殖活动有关。由精巢发出许多细小的输精小管通入肾脏的前端，失去泌尿功能成为性肾，输尿管兼具输精和输尿功能，称为输精尿管。雄性蟾蜍仍保留着很清楚的输卵管，这是退化状态的牟勒氏管牟勒氏管（Mllerian duct）。在蟾蜍精巢的前端具有一黄褐色圆形结构毕氏器毕氏器（Bidders Organ），相当于残余的卵巢，如果人工地摘除精巢，约在2年后，毕氏器发展成为具有产卵功能的卵巢，而牟勒氏管发展成为子宫。2. 雌性生殖系统雌性生殖系统卵巢囊状，以卵巢系膜悬于体腔中，繁殖季节内含圆

30、形卵。 体腔液的流动、腹肌的收缩、以及输卵管口周围纤毛的摆动使掉到体腔的成熟卵，经喇叭口、输卵管、子宫、泄殖腔排出。输卵管富含腺体，分泌胶质包裹卵子形成卵膜，保护胚胎、使其漂浮在水中利于发育。 3.脂肪体脂肪体 fat body 雌雄两性皆有黄色指状的脂肪体，是一贮存养料的结构，供冬眠、春季生殖需要。4. 生殖发育生殖发育 抱对抱对amplexus 角质膜：角质膜：卵外包被着胶质膜，起保护（缓冲机械刺激、避免动物吞食）、阻碍卵与卵之间的接近，使卵有更充分的氧气条件；聚集阳光的热量，提高了卵孵化时的温度。因此，胶质膜是一种适应于水中繁殖的进步性结构。 不不完完全全卵卵裂裂囊囊胚胚期期原原肠肠胚胚期期神神经经胚胚内陷、外包内陷、外包神经管、神经神经管、神经褶、眼泡、口褶、眼泡、口吸盘吸盘在甲状腺素作用下，体内外器官由适应水生改变为适应陆生。不同种的动物幼体生活时间长短不一。变态变态二、两栖纲分类二、两栖纲分类无足目无足目Apoda Apoda 蚓螈目蚓螈目CaeciliformesCaeciliformes有尾目有尾目CaudataCaudata蝾螈目蝾螈目SalamandriformesSalamandriformes无尾目无尾目AnuraAnura蛙形目蛙形目RaniformesRaniformes1.1.无足目无足目Apoda Apoda 蚓螈目、裸蛇目蚓螈目、裸蛇目体