化生专业微生物微生物的新陈代谢上传

1、会计学1化生专业微生物微生物的新陈代谢上传化生专业微生物微生物的新陈代谢上传第1页/共58页分解代谢（分解代谢（catabolism）：）：又称异化作用，是复杂的有机又称异化作用，是复杂的有机分子通过分解酶系的作用产生简单小分子、能量和还原力分子通过分解酶系的作用产生简单小分子、能量和还原力的过程。的过程。合成代谢（合成代谢（anabolism）：）：又称同化作用，是在合成酶又称同化作用，是在合成酶系的作用下，简单小分子、能量和还原力合成复杂生物系的作用下，简单小分子、能量和还原力合成复杂生物大分子的过程。大分子的过程。第1页/共58页第2页/共58页一切生命活动都是耗能反应，一切生命活动都是

2、耗能反应， 能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢是一切生物代谢的核心问题。中心任中心任务务外界环境外界环境中的中的多种形式多种形式的的最初能源最初能源 通用能源通用能源 ATP第2页/共58页第3页/共58页生物氧化（生物氧化（Biological oxidation）：）： 是发生在活细胞内的一切产能性氧化反应的总是发生在活细胞内的一切产能性氧化反应的总称。称。第3页/共58页第4页/共58页生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子氢或脱电子生物氧化的功能：产能生物氧化的功能：产能、还原力还原力和小分和小分子中间代谢物子中间代谢物生物氧化的类型生物

3、氧化的类型：呼吸、无氧呼吸和发呼吸、无氧呼吸和发酵酵生物氧化的过程：脱氢、递氢和受氢生物氧化的过程：脱氢、递氢和受氢第4页/共58页第5页/共58页 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可以通过的脱氢阶段中，可以通过4条代谢途径完成脱氢反应，条代谢途径完成脱氢反应，并伴随还原力和能量的产生。并伴随还原力和能量的产生。EMP途径、途径、HMP途径、途径、ED途径、途径、TCA循环循环第5页/共58页第6页/共58页 又称糖酵解途径（又称糖酵解途径（glycolysis），），是绝大多数微生物是绝大多数微生物所共有的一条主要代谢途径。所

4、共有的一条主要代谢途径。1分子葡萄糖经分子葡萄糖经EMP途径最后生成：途径最后生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子ATP、2分子分子NADH +H+第6页/共58页第7页/共58页 又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径，葡萄糖又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径，葡萄糖不经过不经过EMP途径和途径和TCA循环而得到彻底氧化。通常与循环而得到彻底氧化。通常与EMP途径同时在微生物体内存在。途径同时在微生物体内存在。葡萄糖经葡萄糖经HMP途径最后生成：途径最后生成： 大量大量NADHP+H+和多种重要的中间代和多种重要的中间代谢产物谢产物第7页/共58页第8页/共58页 又称又称2-酮酮-3-脱

5、氧脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，是存在于某些磷酸葡糖酸途径，是存在于某些缺乏完整缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有。物所特有。葡萄葡萄糖糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖萄糖6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸NADP+ NADPH+H+2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸H2O醛缩酶醛缩酶丙酮丙酮酸酸3-磷酸甘磷酸甘油醛油醛脱水脱水酶酶ATP ADP2ATP、NADH +H+1分子葡萄糖经分子葡萄糖经ED途径生成：途径生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、1分子分子ATP、1分子分子NADH +H+和和1分子分子NADPH +H+ 第8页/共58

6、页第9页/共58页 即三羧酸循环，又称即三羧酸循环，又称Krebs循环、柠檬酸循环，是指循环、柠檬酸循环，是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成CO2、H2O和和NADH的过程。广泛存在于各种生物体内，的过程。广泛存在于各种生物体内，在好氧性微生物中普遍存在。在好氧性微生物中普遍存在。第9页/共58页第10页/共58页丙酮丙酮酸酸 NADH CO2乙酰乙酰辅酶辅酶A1分子丙酮酸经过分子丙酮酸经过TCA循环生成：循环生成：3分子分子CO2、4分子分子NADH +H+ 、1分子分子FADH2和和1分子分子GTP第10页/共58页第1

7、1页/共58页 储存在生物体内有机物中的化学能，经一定途径脱氢储存在生物体内有机物中的化学能，经一定途径脱氢后，通过传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体结后，通过传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体结合而释放其中的能量。合而释放其中的能量。生物氧生物氧化反应化反应发酵发酵 呼吸呼吸无氧呼吸无氧呼吸 电子受体电子受体不同不同第11页/共58页第12页/共58页 又称好氧呼吸（又称好氧呼吸（aerobic respiration），），是一种最普是一种最普遍的生物氧化或产能方式。底物在降解的过程中将脱下的遍的生物氧化或产能方式。底物在降解的过程中将脱下的氢经完整的电子传递链传递，最终被外源

8、分子氧接受，产氢经完整的电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生水并释放出生水并释放出ATP形式的能量。形式的能量。有氧，完整呼吸链，高效产能有氧，完整呼吸链，高效产能第12页/共58页第13页/共58页 呼吸链呼吸链是指位于原核生物细胞膜或真核生物线粒体膜是指位于原核生物细胞膜或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度的、链状排列的氢（或上的、由一系列氧化还原势呈梯度的、链状排列的氢（或电子）传递体。电子）传递体。 功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物逐级传递功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物逐级传递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，使它到高氧化还原势的分子氧或其他

9、无机、有机氧化物，使它们还原。在氢或电子的传递过程中，造成跨膜质子动势，们还原。在氢或电子的传递过程中，造成跨膜质子动势，偶联氧化磷酸化反应，推动偶联氧化磷酸化反应，推动ATP的形成。的形成。第13页/共58页第14页/共58页第14页/共58页第15页/共58页 氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）： 又称电子传递链磷酸化，是指基质上脱下的氢通过电又称电子传递链磷酸化，是指基质上脱下的氢通过电子传递链进行传递，交给最终电子受体，在电子传递过程中子传递链进行传递，交给最终电子受体，在电子传递过程中与磷酸化反应偶联并产生与磷酸化反应偶联并产生ATP。第15

10、页/共58页第16页/共58页 又称厌氧呼吸又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机（或有机）氧化物的生物氧化方式。底物在降解的无机（或有机）氧化物的生物氧化方式。底物在降解的过程中将脱下的氢经部分电子传递链传递，最终被外源过程中将脱下的氢经部分电子传递链传递，最终被外源氧化态无机或有机物接受，完成氧化磷酸化产能反应。氧化态无机或有机物接受，完成氧化磷酸化产能反应。无氧，部分呼吸链，产能效率较低无氧，部分呼吸链，产能效率较低第16页/共58页第17页/共58页C6H12O6 + 12NO3-6H2O + 6CO2 + 12NO2-5CH3COOH + 8N

11、O3-6H2O + 10CO2 + 4N2 + 8OH-举例：硝酸盐呼吸举例：硝酸盐呼吸 硝酸还原细菌硝酸还原细菌 硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能:一是作为氮一是作为氮源（同化型硝酸还原作用）；另一是在无氧条件下作为呼源（同化型硝酸还原作用）；另一是在无氧条件下作为呼吸链的最终氢受体（异化型硝酸还原作用）。吸链的最终氢受体（异化型硝酸还原作用）。第17页/共58页第18页/共58页NO3- + 2e- + 2H+ NO2-+H2O2NO3- + 10e- + 12H+N2 + 6H2ONO3- NO2- NO N2O N2 以硝酸盐作为最终电子受体的生

12、物学过程，也称为以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为反反硝化作用（硝化作用（denitrification）。第18页/共58页第19页/共58页黄素蛋黄素蛋白白铁硫蛋铁硫蛋白白乳酸脱乳酸脱H 酶酶硝酸还原硝酸还原酶酶 能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，是一类兼性厌氧菌，无氧酸盐还原细菌，是一类兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。抑制，细胞进行有氧呼吸。第19页/共58页第20页/共58页 在无氧等外

13、源氢受体的条件下，有机物氧化脱氢产生在无氧等外源氢受体的条件下，有机物氧化脱氢产生的还原力的还原力H未经呼吸链而直接交给本身未完全氧化的某种未经呼吸链而直接交给本身未完全氧化的某种中间产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧中间产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。（能量代谢中的狭义概念）化反应。（能量代谢中的狭义概念）无氧，未经呼吸链，产能少无氧，未经呼吸链，产能少第20页/共58页第21页/共58页第21页/共58页第22页/共58页乳乳酸酸乙乙醇醇CO2丙酸丙酸乙酸乙酸CO2H2丁酸丁酸丁醇丁醇丙酮丙酮异丙醇异丙醇CO2乙醇乙醇乳酸乳酸琥珀琥珀酸酸乙酸乙酸CO2H2

14、甲酸甲酸丁二醇丁二醇3-羟丙羟丙酮酮梭状梭状芽孢芽孢杆菌杆菌肠杆肠杆菌菌丙酸杆丙酸杆菌菌埃希埃希氏菌氏菌沙门沙门氏菌氏菌酿酒酿酒酵母酵母链球链球菌菌乳酸乳酸杆菌杆菌芽孢芽孢杆菌杆菌第22页/共58页第23页/共58页pH7.6丙酮丙酮酸酸乙醛乙醛乙醇乙醇COCO2 2NADHNAD+3%亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠（磺化羟基乙醛）（磺化羟基乙醛）乙酸乙酸 +乙乙醇醇磷酸磷酸二羟基丙酮二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油A：酒精发酵（酒精发酵（ethanolic fermentation）酿酒酵母酿酒酵母 S.cerevisiae第23页/共58页第24页/共58页乙乙醇醇CO2乙乙醛醛H

15、葡萄葡萄糖糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖萄糖6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸NADP+ NADPH+H+2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸H2O醛缩酶醛缩酶丙酮丙酮酸酸3-磷酸甘磷酸甘油醛油醛脱水脱水酶酶ATP ADP2ATP、NADH +H+嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌 Pseudomonas saccharophila第24页/共58页第25页/共58页B：乳酸发酵（乳酸发酵（lactic acid fermentation） 同型乳酸发酵、异型乳酸发酵、双同型乳酸发酵、异型乳酸发酵、双岐发酵途径岐发酵途径葡萄葡萄糖糖EMP丙酮丙酮酸酸乳酸乳酸NADH NAD+葡萄葡萄糖糖HMP5-磷酸

16、木酮磷酸木酮糖糖3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛EMP乙乙醇醇乙酰乙酰磷酸磷酸第25页/共58页第26页/共58页C：丁酸发酵（丁酸发酵（butyric acid fermentation） NADHNADH丙酮丙酮酸酸乙酰乙乙酰乙酸酸丙丙酮酮乙酰乙乙酰乙酸酸丁丁醇醇丁丁酸酸第26页/共58页第27页/共58页大肠杆菌：大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成成H2和和CO2产酸产气产酸产气志贺氏菌：志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，与甲酸，但不能使甲酸裂解产生但不能使甲酸裂解产生H2和

17、和CO2产酸不产气产酸不产气D：混合酸和丁二：混合酸和丁二醇发酵醇发酵第27页/共58页第28页/共58页1. Control ： Negative 2. S. aureus ： Acid 3. P. vulgaris ： Acid, Gas 4. P. aeruginosa ：Negative 5. E. coli ： Acid, Gas Control Acid + + + + Gas - - + +第28页/共58页第29页/共58页大肠杆菌：大肠杆菌：产气气杆菌：产气气杆菌：V.P.试验阳性；甲基红试试验阳性；甲基红试验阴性验阴性V.P.试验阴性；甲基红试试验阴性；甲基红试验阳性验阳性

18、第29页/共58页第30页/共58页 对照对照 正正 负负 对照对照 正正 对对照照 负负VP反反应应 正正 正正 负负 对照对照甲基红反甲基红反应应第30页/共58页第31页/共58页E、由氨基酸发酵产能、由氨基酸发酵产能Stickland反应反应 是在厌氧梭菌中存在的一类以一种氨基酸作底物是在厌氧梭菌中存在的一类以一种氨基酸作底物脱氢，以另一种氨基酸作受氢体而实现生物氧化产能脱氢，以另一种氨基酸作受氢体而实现生物氧化产能的发酵类型。的发酵类型。第31页/共58页第32页/共58页 底物水平磷酸化（底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：物质在生物氧

19、化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合成。的合成。第32页/共58页第33页/共58页 化能异养微生物通过对有机物的生物氧化产生了化能异养微生物通过对有机物的生物氧化产生了ATP和还原力，用于合成代谢。和还原力，用于合成代谢。 化能自养生物的能量来自于对无机物的氧化，但还原化能自养生物的能量来自于对无机物的氧化，但还原力往往不能从能量获得过程中得到，大多数情况下需要耗力往往不能从能量获得过程中得到，大多数情况下需要耗费费ATP用电子逆向传递的方式得到。用电子逆向传递的方式得到。

20、第33页/共58页第34页/共58页NH4+ +32O2NO2- + H2O+ 2H+ + 64.7千卡千卡NO2- +12O2NO3- + 18.5千卡千卡 硝化细菌包括两类：一类为亚硝化细菌，可将氨氧硝化细菌包括两类：一类为亚硝化细菌，可将氨氧化为亚硝酸，另一类为硝化细菌，可将亚硝氧化为硝酸。化为亚硝酸，另一类为硝化细菌，可将亚硝氧化为硝酸。第34页/共58页第35页/共58页 NH3、NO2-的氧化的氧化还原电势均比较高，以还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要且进行合成代谢所需要的还原力需消耗的还原力需消

21、耗ATP进进行电子的逆呼吸链传递行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在生长缓慢，平均代时在10h以上。以上。第35页/共58页第36页/共58页 从亚铁到高铁状态的铁的氧化是少数细菌的一种产从亚铁到高铁状态的铁的氧化是少数细菌的一种产能反应。这种氧化中只有少量的能量可被利用，该菌的生能反应。这种氧化中只有少量的能量可被利用，该菌的生长会导致形成大量的长会导致形成大量的Fe3+ 。2Fe 2+ +14O2 + 2H+ 2Fe 3+ +12H2O+10.6千卡千卡第36页/共58页第37页/共58页铁硫菌铁硫菌蓝蛋白蓝蛋白第37页/共58页第38页/共58

22、页 氢细菌能以氢为电子供体，以氢细菌能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长。都是一些呈革兰氏阴性的为唯一碳源进行生长。都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌兼性化能自养菌，也能利用其它有机物生长。也能利用其它有机物生长。H2 + 12O2 H2O + 56.7千卡千卡 H2的氧化还原电位比的氧化还原电位比NAD+/NADH对低，在氧化过程中可产对低，在氧化过程中可产生还原力。生还原力。第38页/共58页第39页/共58页光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）： 色素分子吸收光量子被激活，释放出电子，电子通色素分子吸收光量子被激活，

23、释放出电子，电子通过电子传递系统进行传递，形成过电子传递系统进行传递，形成ATP。第39页/共58页第40页/共58页 一种存在于光合细菌中的光合作用机制，在光能一种存在于光合细菌中的光合作用机制，在光能驱动下通过电子循环式传递而完成磷酸化产能反应。驱动下通过电子循环式传递而完成磷酸化产能反应。 在光能驱动下，电子从菌绿素分在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过传递又回到菌绿素分子上逐出，通过传递又回到菌绿素分子上，其间产生子上，其间产生ATP； 利用还原态的利用还原态的H2 、 H2S等作为氢等作为氢供体，通过电子的逆向传递产生还原供体，通过电子的逆向传递产生还原力；力；第40页/共58

24、页第41页/共58页 绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的光合磷酸绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的光合磷酸化反应。化反应。 电子的传递途径是非循环式的；电子的传递途径是非循环式的； 在有氧的情况下进行；在有氧的情况下进行； 有有2个光合系统；个光合系统； 反应中反应中ATP和还原力同时产生，氢和还原力同时产生，氢供体为供体为H2O；第41页/共58页第42页/共58页 嗜盐菌（嗜盐菌（halophile）在无氧条件下，利用紫膜蛋在无氧条件下，利用紫膜蛋白上的视黄醛辅基构象的变化进行的光合磷酸化。是迄白上的视黄醛辅基构象的变化进行的光合磷酸化。是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应。今为止所发现的最简

25、单的光合磷酸化反应。第42页/共58页第43页/共58页紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化photophosphorylation by purple membrane 第43页/共58页第44页/共58页两用代谢途径：两用代谢途径：在分解代谢和合成代谢中均有功能的在分解代谢和合成代谢中均有功能的代谢途径。代谢途径。代谢物补偿途径：代谢物补偿途径：能补充两用代谢途径中因合成代谢能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。而消耗的中间代谢物的那些反应。第44页/共58页第45页/共58页n 自养微生物的自养微生物的CO2固定固定n 生物固氮生物固氮n 肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成n

26、 次生代谢物的合成次生代谢物的合成第45页/共58页第46页/共58页 微生物细胞通过代谢调节系统确保体内上千种酶微生物细胞通过代谢调节系统确保体内上千种酶准确协调地进行复杂的新陈代谢反应。准确协调地进行复杂的新陈代谢反应。 微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。第46页/共58页第47页/共58页一、微生物自我调节代谢的方式一、微生物自我调节代谢的方式n 控制营养物质透过细胞膜进入细胞控制营养物质透过细胞膜进入细胞n 通过酶的定位控制酶与底物的接触通过酶的定位控制酶与底物的接

27、触n 控制代谢物流向控制代谢物流向第47页/共58页第48页/共58页n 应用营养缺陷型菌株解除正常的应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节；反馈调节；n 应用抗反馈调节的突变株解除反应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节；馈调节；n 通过生理学手段或细胞膜缺损突通过生理学手段或细胞膜缺损突变控制细胞膜的渗透性。变控制细胞膜的渗透性。二、代谢调节在发酵工业中的应用二、代谢调节在发酵工业中的应用第48页/共58页第49页/共58页本章小结本章小结 能量代谢是新陈代谢的核心，其能量代谢是新陈代谢的核心，其中心任务是完成最初能源到通用能源中心任务是完成最初能源到通用能源ATP的转变；的转变； 化能营养型微

28、生物通过生物氧化化能营养型微生物通过生物氧化及与此相联的氧化磷酸化和底物水平及与此相联的氧化磷酸化和底物水平磷酸化产能，生物氧化经历脱氢、递磷酸化产能，生物氧化经历脱氢、递氢和受氢氢和受氢3个阶段，根据受氢体的不个阶段，根据受氢体的不同分为发酵、呼吸和无氧呼吸同分为发酵、呼吸和无氧呼吸3种类种类型。型。 光能营养型微生物通过光合磷酸光能营养型微生物通过光合磷酸化产能，有循环式、非循环式和紫膜化产能，有循环式、非循环式和紫膜光合磷酸化光合磷酸化3种形式。种形式。第49页/共58页第50页/共58页 又称糖酵解途径（又称糖酵解途径（glycolysis），），是绝大多数微生物是绝大多数微生物所共有

29、的一条主要代谢途径。所共有的一条主要代谢途径。1分子葡萄糖经分子葡萄糖经EMP途径最后生成：途径最后生成：2分子丙酮酸、分子丙酮酸、2分子分子ATP、2分子分子NADH +H+第50页/共58页第51页/共58页 又称好氧呼吸（又称好氧呼吸（aerobic respiration），），是一种最普是一种最普遍的生物氧化或产能方式。底物在降解的过程中将脱下的遍的生物氧化或产能方式。底物在降解的过程中将脱下的氢经完整的电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产氢经完整的电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生水并释放出生水并释放出ATP形式的能量。形式的能量。有氧，完整呼吸链，高效产能有氧，完整呼吸链，高效产能第51页/共58页第52页/共58页C6H12O6 + 12NO3-6H2O + 6CO2 + 12NO2-5CH3COOH +