山东大学细胞11第十一章

1、12021/3/27MITOCHONGDRION AND CHLOROPASTMITOCHONGDRION AND CHLOROPAST22021/3/27光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。绿色植物年产干物质达绿色植物年产干物质达1014公斤。公斤。光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉 32021/3/27n质体Plastid:植物细胞中特有的一类膜结合细胞器的总称,这类细胞器都是由共同的前体:前质体Proplatid分化发育而来。n包括:n白色体leucoplast;n有色体chromopl

2、ast;n叶绿体chloroplast;n蛋白质体、油质体、淀粉质体等。42021/3/27本章内容n第一节第一节 叶绿体的形态、大小叶绿体的形态、大小n第二节第二节 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构n第三节第三节 叶绿体的化学组成叶绿体的化学组成n第四节第四节 光合作用光合作用n第五节第五节 叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性52021/3/27 重点n叶绿体的超微结构和化学组成特点n叶绿体的功能n叶绿体的半自主性62021/3/27n形态形态:比线粒体大比线粒体大,在光镜下可见。椭圆或梭形在光镜下可见。椭圆或梭形 的的绿色颗粒。一些低等植物中绿色颗粒。一些低等植物中,带状、杯状、星形、带状、

3、杯状、星形、板状。板状。n数目数目:有很大差异。高等植物叶肉细胞有很大差异。高等植物叶肉细胞50-200个个,占细胞质的占细胞质的40%。n大小大小:差别很大。高等植物叶绿体平均直径差别很大。高等植物叶绿体平均直径4-10um,厚厚2-4um。 第一节第一节 叶绿体的形态、大小叶绿体的形态、大小72021/3/27气孔叶肉叶脉叶片横截面kl:ruplst基粒叶绿体基粒 reinm 82021/3/2792021/3/27102021/3/27112021/3/27122021/3/27132021/3/27142021/3/27n电镜下电镜下,双层单位膜围成的细胞器双层单位膜围成的细胞器,由外

4、由外被、类囊体、基质三部分组成。被、类囊体、基质三部分组成。第二节第二节 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构152021/3/27162021/3/27叶片上表皮叶片上表皮叶绿体叶绿体基质基质基粒基粒类囊体膜类囊体膜膜间隙膜间隙外膜外膜内膜内膜类囊体腔类囊体腔高等植物叶肉细胞叶绿体超微结构示意图高等植物叶肉细胞叶绿体超微结构示意图182021/3/27线粒体和叶绿体的比较线粒体和叶绿体的比较192021/3/27一、叶绿体被膜一、叶绿体被膜（60% 蛋白质,40%脂类）n双层膜双层膜,外膜透性高外膜透性高,细胞质中的大多数营养分细胞质中的大多数营养分子均可自由穿过外膜进入膜间隙。子均可自由穿过外

5、膜进入膜间隙。n内膜透性低内膜透性低,对穿运物质有对穿运物质有严格的选择性严格的选择性,物质物质必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间隙进必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间隙进入基质中。入基质中。202021/3/27二、类囊体二、类囊体（thylakoid）n单层膜围成的扁平小囊单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称光合膜。又称光合膜。基粒基粒:直径约0.250.8m,由10100个类囊体组 成。每个叶绿体中约有4060个基粒。基粒类囊体基粒类囊体基粒片层（grana lamella）基质类囊体

6、基质类囊体:连接基粒的类囊体基质片层（stroma lamella）212021/3/27基粒类囊体的基粒类囊体的游离面游离面上上,n大颗粒大颗粒:RUBP羧化酶羧化酶（直径（直径12纳米）纳米）;n小颗粒小颗粒:ATP酶酶（CF1）,即叶绿体即叶绿体F1因子因子（相当于线粒体的（相当于线粒体的F1因子）。因子）。9个亚基个亚基3个亚基个亚基222021/3/27近基质的类囊体膜表面上近基质的类囊体膜表面上:大量小颗粒大量小颗粒,直径直径10-13nm,具光系统具光系统I（PSI）活活性。性。（基粒类囊体和基质类囊体上）（基粒类囊体和基质类囊体上）与基质非接触的类囊体膜上（叠置区）与基质非接触

7、的类囊体膜上（叠置区）:大颗粒大颗粒10-18nm,光系统光系统II（PSII）。）。（基粒类囊体基粒类囊体上）上）nPSI 和和PSII的分布在光合作用的电子传递和的分布在光合作用的电子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用的产生方面起着重要作用。232021/3/27叶绿体类囊体膜的结构图解叶绿体类囊体膜的结构图解242021/3/27n叶绿体主要化学成分为蛋白质、脂类、叶绿体主要化学成分为蛋白质、脂类、DNA、RNA、不等量的碳水化合物以及一不等量的碳水化合物以及一些无机离子。些无机离子。第三节第三节 叶绿体的化学组成叶绿体的化学组成一、叶绿体被膜一、叶绿体被膜n主要成分为蛋白质

8、和脂类。（酶、糖脂、磷脂）主要成分为蛋白质和脂类。（酶、糖脂、磷脂）252021/3/27二、类囊体二、类囊体n1、脂类脂类:叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳糖脂叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳糖脂特多特多,占脂类的占脂类的40%。n2 2、蛋白质蛋白质: :多与叶绿素结合成复合物多与叶绿素结合成复合物, , 2.1 2.1 最多的复合物是最多的复合物是CPCP和和CPCP（叶绿素蛋白复合叶绿素蛋白复合物物）; ;CPCP的叶绿素的叶绿素a/a/叶绿素叶绿素b=12:1;CPb=12:1;CP叶绿素叶绿素a/a/叶叶绿素绿素b=1:1b=1:1。 2.2 2.2 此外还有此外还有电子传递链

9、的蛋白电子传递链的蛋白262021/3/272.2 2.2 电子传递链的蛋白电子传递链的蛋白: :n细胞色素（细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）n质体醌（质体醌（PQ）n质体蓝素（质体蓝素（PC）n铁氧化还原蛋白（铁氧化还原蛋白（Fd）n黄素蛋白（黄素蛋白（FdNADH+还原酶）还原酶） 272021/3/27类囊体膜类囊体膜基质基质水裂解酶水裂解酶类囊体腔类囊体腔天线复合体天线复合体质体醌质体醌质体蓝素质体蓝素铁氧还铁氧还蛋白蛋白质子顺质质子顺质子化学梯子化学梯度流动度流动光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递282021/3/2

10、7光系统光系统细胞色素b6/f292021/3/27三、基质的化学成分三、基质的化学成分nDNA,DNA,三种三种RNA,RNA,核糖体等。核糖体等。302021/3/27n 光合作用是能量及物质的转化过程。首先光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能光能转化成电能,经电子传递产生经电子传递产生ATP和和NADPH形式的不稳定化学能形式的不稳定化学能,最终转化成稳最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。定的化学能储存在糖类化合物中。第四节第四节 光合作用光合作用 n光合作用过程分为四阶段光合作用过程分为四阶段:原初反应原初反应:吸收光能吸收光能,水裂解水裂解,产生电子产生电子: 电

11、子传递电子传递: 形成质子动力形成质子动力:光合磷酸化光合磷酸化: 合成合成ATP和和NADPH:碳固定碳固定,合成糖类合成糖类(1)光合电子传递反应光合电子传递反应光反应光反应(Light Reaction) (2)碳固定反应碳固定反应暗反应暗反应(Dark Reaction)Photosynthesis:n光反应阶段光反应阶段: 类囊体膜上、需光能类囊体膜上、需光能 ATP, NADPHn暗反应阶段暗反应阶段: 叶绿体基质、不需光能叶绿体基质、不需光能 n 结果结果:光能光能 化学能化学能 332021/3/27一、光反应一、光反应n分原初反应、电子传递、光合磷酸化三阶段。分原初反应、电子

12、传递、光合磷酸化三阶段。1、原初反应、原初反应: n光能的吸收、传递、转换过程光能的吸收、传递、转换过程n光能光能 电能电能342021/3/27(1)原初反应分子基础:光合作用单位（光合作用单位（PS)PS)n捕光叶绿素捕光叶绿素（天线叶绿素）（天线叶绿素）:无光化学活性无光化学活性,吸收吸收光能光能,包括叶绿素包括叶绿素a、b和类胡萝卜素和类胡萝卜素,与蛋白质结与蛋白质结合形成捕光复合物（合形成捕光复合物（LHC)(天线复合物天线复合物)。n反应中心叶绿素反应中心叶绿素:有光化学活性有光化学活性,由特殊叶绿素由特殊叶绿素a分分子组成子组成,根据其最大吸收峰根据其最大吸收峰,分为分为P700

13、和和P680。 P700PSI,P680PSII。天线复合体天线复合体反应中心反应中心蛋白色素蛋白色素复合物复合物反应中心的反应中心的一对特殊叶一对特殊叶绿素分子绿素分子携带低能携带低能电子的分电子的分子子A进进携带高能携带高能电子的分电子的分子子B出出类囊类囊体膜体膜362021/3/27372021/3/27（2）原初反应过程）原初反应过程:吸收光和水的光解吸收光和水的光解:n叶绿素和类胡萝卜素（叶绿素和类胡萝卜素（LHC)吸收光能吸收光能,n并将光集中到光反应中心的叶绿素并将光集中到光反应中心的叶绿素a(反应中心叶反应中心叶绿素）分子上绿素）分子上,该叶绿素该叶绿素a被激发被激发,放出一

14、对电子放出一对电子,沿类囊体膜中的电子传递系统进行传递。沿类囊体膜中的电子传递系统进行传递。n在在Mn-酶的作用下将酶的作用下将H2O 2H+ +1/2O2,再提供再提供一对电子给叶绿素一对电子给叶绿素a。382021/3/272、电子传递、电子传递n被激发的一对电子传给电子受体被激发的一对电子传给电子受体Q（一种醌类化一种醌类化合物）合物）,沿着电子载体链以能级顺序传递沿着电子载体链以能级顺序传递,经经质体质体醌、细胞色素醌、细胞色素,最后传给最后传给质体蓝素质体蓝素。nPSI反应中心的反应中心的P700从质体蓝素接受电子从质体蓝素接受电子,并又并又吸收光能被激发吸收光能被激发,其电子被一种

15、其电子被一种铁硫蛋白铁硫蛋白接受接受,在在铁氧还原蛋白、铁氧还原蛋白、NADP+还原酶还原酶的作用下的作用下,将电子将电子传给传给NADP+,形成形成NADPH（即辅酶即辅酶）。402021/3/27类囊体膜类囊体膜基质基质水裂解酶水裂解酶类囊体腔类囊体腔天线复合体天线复合体质体醌质体醌质体蓝素质体蓝素铁氧还铁氧还蛋白蛋白质子顺质质子顺质子化学梯子化学梯度流动度流动光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递412021/3/27422021/3/27叶绿体类囊体膜中进行光合磷酸化的图解叶绿体类囊体膜中进行光合磷酸化的图解432021/3/27n

16、电子传递链顺序电子传递链顺序:H2O PS PQ Cytb Cytf PC PS Fd Fd-NADH+还原酶还原酶PS、PS、细胞色素（细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）、）、质体醌（质体醌（PQ）、）、质体蓝素（质体蓝素（PC）、）、铁铁氧化还原蛋白（氧化还原蛋白（Fd）、）、黄素蛋白（黄素蛋白（Fd-NADH+还还原酶）原酶） 452021/3/273、光合磷酸化、光合磷酸化n在电子传递过程中在电子传递过程中,合成了合成了ATP,由光照引起由光照引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成的电子传递与磷酸化偶联在一起形成ATP的过程。的过程。n合成合成ATP的方式的方式:循环式、非循环式

17、循环式、非循环式。462021/3/27n（1）非循环式光合磷酸化）非循环式光合磷酸化 电子的传递经两个光系统电子的传递经两个光系统,形成的产物为形成的产物为ATP和和NADPH,磷酸化的两个发生部位是在质体醌到磷酸化的两个发生部位是在质体醌到 质体蓝素之间质体蓝素之间。 因而因而每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的 电子电子,电子能量最后贮存于电子能量最后贮存于NADPH和和ATP分子中。分子中。电子传递方向电子传递方向PSIIPSI形成可产生形成可产生ATP的电化学梯度的电化学梯度铁氧还蛋白铁氧还蛋白NADP还原酶还原酶质体蓝素质体蓝素质质体体醌醌水

18、裂解酶水裂解酶氧还电位氧还电位b6-f复复合物合物光光光光水水循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化 Fd:铁氧化还原蛋白PC:质体蓝素492021/3/27（2）循环式光合磷酸化）循环式光合磷酸化n电子再循环电子再循环,无需外部供体补充电子。无需外部供体补充电子。nP700在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原蛋白、质体醌、细胞色素蛋白、质体醌、细胞色素b6、细胞色素细胞色素f、质体蓝质体蓝素素,又返回又返回P700。在返回过程中形成的在返回过程中形成的产物只有产物只有ATP。其电子传递只经过其电子传递只经过PSI一个光系统一个光系统,与与PSII无关。无关。

19、n一般只发生在植物缺乏一般只发生在植物缺乏NADP的时候。的时候。502021/3/27n光合磷酸化光合磷酸化 非循环式非循环式 循环式循环式n 电子传递电子传递 开放的开放的 封闭的封闭的n 光系统光系统 PS、PS PSn 产物产物 ATP、NADPH、O2 ATP512021/3/27n光合磷酸化光合磷酸化: :上述原初反应、电子传递、上述原初反应、电子传递、光合磷酸化三个步骤必须在光的作用下光合磷酸化三个步骤必须在光的作用下才能进行才能进行, ,称之为光反应称之为光反应, ,在光反应中发在光反应中发生的磷酸化叫光合磷酸化。生的磷酸化叫光合磷酸化。522021/3/27n解释叶绿体磷酸化

20、的学说解释叶绿体磷酸化的学说:化学渗透学说化学渗透学说n叶绿体的电子传递链上的载体也起叶绿体的电子传递链上的载体也起H+泵的泵的作用作用,类囊体腔内类囊体腔内H+ 增加增加,CF1因子利用因子利用H+浓度差合成浓度差合成ATP（3个个H+合成合成1个个ATP）532021/3/27542021/3/27n一对电子从一对电子从P680经经P700传至传至NADP+,在类囊体腔在类囊体腔中增加中增加4个个H+,2个来源于个来源于H2O光解光解,2个由个由PQ从基质转移而来从基质转移而来,在基质外一个在基质外一个H+又被用于还原又被用于还原NADP+,n所以类囊体腔内有较高的所以类囊体腔内有较高的H

21、+（pH5,基质基质pH8）,形成质子动力势形成质子动力势,H+经经ATP合酶合酶,渗入基质、推动渗入基质、推动ADP和和Pi结合形成结合形成ATP。（H2O） D（P680）P+ D+PH2O 2e+2H+1/2O2 2H+（基质）基质）P680（PS） 2e 化合物化合物Q 2e PQ 2e PQH2 2H+（类囊体腔）类囊体腔）Cytf 2e PC 2e P700 2e FS 2e Fd 2e （NADPH）NADP+ 1H+2e FADH2 FAD 1 H+ （回到基质）回到基质） 2H+（基质）基质）572021/3/27二、暗反应二、暗反应n在无光条件下在无光条件下,利用光反应所产生的利用光反应所产生的NADPH和和ATP,将将CO2还原合成碳水化合物的过程。还原合成碳水化合物的过程。暗反应在叶绿体基质中进行暗反应在叶绿体基质中进行。n暗反应的暗反应的C3循环和循环和C4循环。（生化）循环。（生化）二氧化碳浓度 50ppm (5*105g/ml)59