群落生态学研究方法

1、主讲人：王晓主讲人：王晓学学号：号：140210027140210027说明本课件中群落的排序和分类部分、多度格局模型部分、多样性指数部分和群落演替模型部分的模型和公式都选自张金屯主编的数量生态学（第二版）。由于对课程时间及课程拓展深浅程度的考虑，有些公式和模型的推导过程没有完全列出，请有需要的朋友直接查看原书，谢谢！目录CONTENTS0101群落的概念及其特点0202群落结构的研究方法0303多样性的测度0404群落的分类和排序0505群落演替的研究方法0606附录一：世界上主要群落类型简介0707附录二：常用的统计学软件简介群落的定义生物圈生物圈区域区域景观景观生态系统生态系统群落群落种

2、群种群个体个体系统（哺乳动物）系统（哺乳动物）器官器官组织组织细胞细胞分子分子图1 生态学研究对象群落的定义这属于什么结构层次什么都不是种群群落的定义草原上草原上其他种其他种群群 这属于什么结构层次群落群落的定义非生物环境生态系统群落的定义R种群：某一区域内由一个物种的所有个体组成的集合。R群落：某一区域内所有种群组成的集合。R生态系统：某一区域的群落与其周围的非生物环境构成生态系统群落的定义R群落：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定而形态结构和营养结构，执行一定的功能。R群落的概念最早是在植物生态学的研究中提出的。早在1890年，

3、植物生态学的创始人E.Warming在他的著作植物生态学中就给出了群落的概念。他认为群落是“一定的种所组成的天然群聚”。随后动物生态学家也认识到了群落的概念。1911年，V.E.Shelford对群落下的定义是“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”。而美国生态学家E.P.Odum于1957年在他的知名著作生态学基础中对上述群落的概念进行了补充。他认为群落除了种类组成与外貌一致外，还应具有一定的营养结构和代谢格局。群落的定义R群落生态学：是研究生物群落与环境关系的科学。R关于群落的性质生态学界存在两种相互对立的观点：机体论学派和个体论学派R机体论学派的代表人物是美国生态学家Clements，

4、他认为群落就像是一个生物有机体，应该看成一个自然单位。任何一个生物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。大部分生态学家都坚持此项观点，如Braun Blanquet、Nichols、Warming和英国生态学家Tansley。R个体论学派的代表人物是H.A.Gleason，他认为将群落与有机体相比拟是不恰当的。因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，故每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念。R.G.Ramensky和R.H.Whittak

5、er也同意此种观点。群落的特点一具有一定的种类组成。二群落中各物种之间是相互联系的三群落具有自己的内部环境四具有一定的结构五具有一定的动态特征六具有一定的分布范围七具有边界特征八群落中各物种不具有同等的群落学重要性群落结构的研究方法一、群落成员型植物种类不同，群落的类型和结构不相同，种群在群落中的地位和作用也不相同。因此，可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。植物群落研究中，研究人员经常关注的群落成员型有以下几类:R优势种和建群种：对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant species)，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生

6、活能力较强的植物种类。其中，优势层的优势种常称为建群种(constructive species)。R亚优势种：亚优势种(subdominant species)指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。群落结构的研究方法R伴生种：伴生种(companion species)为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。R偶见种或罕见种：偶见种(rare species)可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。它们在群落中出现频率很低，个体数量也十分稀少。但是有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作

7、为地方性特征种来看待。群落结构的研究方法二、群落的数量指标为了更加深入地研究植物群落，在查清了它的种类组成之后，还需要对种类组成进行定量分析，种类组成的数量特征是近代群落分析技术的基础。数量特征包括以下几种指标:R多度：多度(abundance)是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标，多用于植物群落约黔外调查中。目前国内外尚无统一的标准，我国多采用Drude的七级制多度，即:群落结构的研究方法所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。通常，组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。群落结构的研究方法种的多度格局模型用来描述种多度分布的有许多模型，大致分为两类。其一是资源

8、分配模型，它是以种分配到的资源比例的假设来推导种多度分布，也叫生态位模型。另一类是“统计模型”，它是按统计假设而推导的种多度分布。一、生态位模型1.生态位优先模型（几何级数模型（geometric-series model）假设一个群落中有S个种，有限的资源为1，最优势的种先占了资源的比额K，剩下（1-K），第二个优势种又先占了剩下部分的分额K，所以它占了K(1-K)，而剩下（1-K）-K(1-K)=(1-K)2。第三个优势种，又先占剩下部分的分额K，即K(1-K)2, 此后剩下（1-K）2-K(1-K)2=(1-K)3，如此下去，第(S-1)个种占有K(1-K)S-2, 剩下(1-K)S-1

9、, 为最后一个种（第S个种）全部占用(图5.2)。群落结构的研究方法群落结构的研究方法R假设种的多度或“大小”这一度量是连续的，我们要求此变量的概率密度函数为f(y), 及累积分布函数为F(y)。在资源分配不均、某一种占有大部分资源量时，其多度分布符合该模型，也就是说这个模型要求优势种有较强的优势，占全部个体数的大部分。群落结构的研究方法2. 分割线段模型(Broken stick model)这是MacArthur（1957）提出的模型，也是一种资源分配模型。同样假设有限资源总计为1，想象成单位长的一条棍，现在以随机设置的S-1个点，把棍分成S个部分，每一部分的长度表示一个种的“多度”。经过

10、一系列推导群落结构的研究方法这个模型适合于少数分类上比较接近的种形成的群落，个体数目分配也比较均匀，在现实中无疑是不常见的情况。3. 重叠生态位模型这种模型和上面两个模型不同，首先得出的是多度分布，然后推导排列多度分布。种的多度分布就是0，1区间上的均匀分布（即矩形分布）的两个点极差的概率密度函数。群落结构的研究方法二. 种多度的统计模型1.对数级数分布(Logarithmic series distribution)群落结构的研究方法2.对数正态分布(Logarithmic normal distribution)这个分布对于功能不同的许多种形成的群落能很好地拟合。群落结构的研究方法3.截断

11、的负二项分布(Truncated negative binominal distribution)群落结构的研究方法R密度：密度(density)是单位面积或单位空间上的一个实测数据。一般我们常用的的指标是相对密度(relative density)，它指的是样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。RD(D(密度密度)=N()=N(样地内某物种的个体数样地内某物种的个体数)/S()/S(样地面积样地面积) )R森林乔木的密度可用无样地法测定(至少50个样点)。R最近个体法: 找到距离随机样点最近的树,并测它们之间的距离.若所有样点测得距离的平均值为D1,则树木的密度可由下列公式计算

12、出: 密度=1/(2D1)2R中心点四分法: 通过随机样点画两条垂直相交的直线,分出4个象限,象最近个体法一样,在每个象限中测最近个体到样点的距离,将所有样点的值几记为D2,测密度为:密度=1/(2D2)2群落结构的研究方法R盖度：盖度(coverage)是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比，又称投影盖度。盖度是群落结构的一个重要指标，因为它不仅反映了植物所占有的水平空间的大小，而且还反映了植物之间的相互关系。通常以百分比来表示盖度，而林业上常用郁闭度表示林木层的盖度。R群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。基盖度是指植物基部的覆盖面积。对于草原群

13、落，常以离地面l英寸(2.54cm)高度的断面积计算；而对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度(dominant)。R盖度系数=（该种植物某一盖度级的出现次数该盖度级的平均数）/总样本数群落结构的研究方法R频度：频度(frequency)是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。频度这个概念，早在1825年就有人提出，后来Raunkiaer的工作对此影响最大。Raunkiaer在研究欧洲草地群落中，用l10m2的小样圈任意投掷，将小样圈内的所有植物种类加以记录，然后计算每种植物出现的次数与样圈总数之比，得到各个种的频度。Raunk

14、iaer根据8000多种植物的频度统计，于1934年编制了一个标准频度图解(如下图)，提出了著名的Raunkiaer频度定律。群落结构的研究方法R图中，凡频度在1一20的植物种归入A级，21一40者为B级，40一60者为C级，61一80者为D级，80一100者为E级。从图中可看出：频度属于A级的植物种类占53，属于B级者有14，C级有9，D级有8，E级有16，这样按其所占比例的大小，五个频度级的关系是：A AB BC CD DE E，这就是Raunkiaer频度定律。这个定律说明；在一个种类分布比较均匀一致的群落中，居于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中

15、的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。R重要值：露要值(important value)是J.T.Curtis和R.P.McIntosh在研究森林群落时首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。计算公式如下：群落结构的研究方法三、群落的结构单元群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看作群落的结构单元。R生活型：生活型(life form)是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。R生活型系统中应用最广的是丹麦植物学家C.Raunkiaer的生活型分类系统。该系

16、统以简单、易于掌握和应用为其特点。以温度、湿度、水分(以雨量表示)作为揭示生活型的基本因素，以植物体在度过生活不利时期(冬季严寒、夏季干旱时)对恶劣条件的适应方式作为分类的基础。具体的是以休眠或复苏芽所处位置的高低和保护的方式为依据，把高等植物划分为五大生活型类群(如下图)。在各类群之下，再按照植物体的高度、芽有无芽鳞保护、落叶或常绿、茎的特点以及旱生形态与肉质性等特征，细分为较小的类群。群落结构的研究方法群落结构的研究方法RC.RaunkiaerC.Raunkiaer的生活型分类的生活型分类系统系统群落结构的研究方法R层片：层片(synusia)也是群落结构的基本单位之一，这一术语最初由瑞典

17、植物学家H.Gams(1918)提出。层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落(functional community)。群落的不同层片是由属于不同生活型的不同种的个体组成。R特征：（1）属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。R（2）每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。R（3）每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。R（4）在群落中，每一个层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分

18、为优势层片、伴生层片、偶见层片等。群落结构的研究方法四、群落的垂直结构R群落的垂直结构最直观的就是它的成层性。成层性是植物群落结构的基本特征之一，也是野外调查植被时首先观察到的持征。成层现象不仅表现在地面上而且也表现在地下。通常热带雨林群落的结构最为复杂，仅其乔木层和灌林层就可备分为23个层次。而相比之下寒带针叶林群落的结构就比较简单，只有一个乔木层，一个灌木层，一个草本层。草本植物群落的结构就更为简单了。一般说来，温带阔叶林地上成层现象最明显，寒带针叶林地上成层结构简单。R作用：成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竟争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿

19、质营养(地下成层)的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象越复杂，即群落越复杂，植物对环境利用越充分，提供的有机物质也就越多。所以群落成层性的复杂程度，是生态环境的一种良好的指示。群落结构的研究方法群落结构的研究方法五、群落的水平结构R植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性(mosaic)。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落(microcoense)。小群落的形成是由于环境因子的不均匀性，如小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的差异等。R群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落结构

20、的研究方法六、群落的时间结构R不同植物种类的生命活动在时间上的差异，导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了群落的时间结构。在某一时期，某些植物种类在群落生命活动中起主要作用;而在另一时期，则是另一些植物种类在群落生命活动中起主要作用。如在早春开花的植物，在早春来临时开始萌发、开花、结实，到了夏季其生活周期已经结束，而另一些植物种类则达到生命活动的高峰。所以在一个复杂的群落中，植物生长、发育的异时性会很明显地反映在群落结构的变化上。因此，周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。群落结构的研究方法七、群落交错区与边缘效应在研究群落时，研究

21、人员发现有一个区域显现出不一样的特征，这就是群落交错区。在此基础上，生态学家又发现了群落的边缘效应。R群落交错区(ecotone)又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。R群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带。在这里，群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应(edge effect)。R生态过渡带具有三个主要的特征:首先，它是多种要素的联合作用和转换区，各要素相互作用强烈，常是非线性现象显示区和突变发生区，也常是生物多样性较高的区域;其次，这里的生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低，界

22、面区生态环境一旦遭到破坏，恢复原状的可能性很小;最后，这里的生态环境的变化速度快，空间迁移能力强，因而也造成生态环境恢复的困难。群落结构的研究方法边缘效应强度的测定：设Y为某一度量群落中种群数量和结构的定量指标。m个交错的群落数，各群落这一指标为Yi (Yi=1,2,3,m), E 为边缘强度。则边缘强度可用下公式描述： 设有x个测定指标，Ej即为第j个指标的测定值，则边缘强度为：多样性的测度一、概述R生物多样性(biodiversity)是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的综合，包括动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统“。（蒋志刚

23、1997）R生物多样性包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性四个组成部分。R遗传多样性是指地球上生物所携带的各种遗传信息的总和。这些遗传信息储存在生物个体的基因之中。因此，遗传多样性也就是生物的遗传基因的多样性，基因的多样性是生命进化和物种分化的基础。R物种多样性是生物多样性的核心。它是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。物种多样性包括两个方面，其一是指一定区域内的物种丰富程度，可称为区域物种多样性；其二是指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为生态多样性或群落物种多样性。多样性的测度R通常物种多样性包括以下三个方面：（1）种的丰富度（species richnes

24、s）或多度(abundance)：这是指一个群落或生境中种的数目的多寡。（2）种的均匀度（species evenness）或平衡性（equitability）：种均匀度是指一个群落或生境中全部种的个体数目的分配情况，它反映了种属组成的均匀程度。、（3）种的总多样性（total diversity）：以上二者合在一起实际强调了个体数目，所以有人就称之为优势度多样性（Dominance diversity）。R生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性，包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。其中，生境的多样性是生态系统多样性形成的基础，生物

25、群落的多样化可以反映生态系统类型的多样性。多样性的测度R景观多样性是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化程度。 在不同空问尺度范围内，区分清趁不同的多样性刚度指标走十分有用的。通常多样性侧度可以分为3个范畴：多样性、多样性、 多样性。R多样性，指某个群落或生境内部的种的多样性。R多样性，即在一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的种的多样性变化的速率和范围。它是研究群落之间的种多度关系。在植被生态学中， 多样性受到较多学者的重视。R多样性，即在一个地理区域内（例如一个岛屿）一系列生境中种的多样性。它就是用这些生境的 的多样性和生境之间的 多样性的

26、研究范围结合起来表示的。这里R0为两个最大相似群落的相似系数；Rn是环境梯度上最不相似的两个群落的相似系数。上式也可以说是种数改变了一半的测度。多样性的测度二、物种多样性野外取样方法1 样方类型： 取样测定物种的多样性可以用样方或无样方法进行。样方可以是正方型、长方形或长条形，除非所调查的景观为狭长形的地带或走廊。否则，一般避免用带状样方。2 样方大小： 样方面积大小由所研究的生物种类而定。一般情况下，微生物、陆地昆虫、草本植物、土壤大型真菌样面积为1m1m；若研究灌木、树木、森林昆虫、amphikiams和小型爬行类动物，则面积10m10m。3 无样地和陷井研究运动性生物（mobile or

27、gamisms）如蝴蝶、鸟类和哺育动物时，采用无样地（plotless）法如 网等。样方是观察者行走线路的一个长方形的条带状样地，也沿着垂直方向走一段距离。Figure 4: A square quadrat of dimensions 10m x 10m showing smaller quadrats (1m x 1m) placed within. 多样性的测度三、多样性测度的方法对于种多样性由于理解上的差别，就有不同类型的测定方法。每一类中都有许多测定公式，下面我们将简要介绍这些公式。一以种的数目表示的多样性下面式中D表示种多样性指数；A表示所研究的面积；S表示面积A内的种数。多样性的

28、测度二、以种的数目和全部种的个体总数 表示的多样性多样性的测度三种的数目、全部种的个体总数及每个种的个体数综合表示的多样性多样性的测度多样性的测度四以相对密度、相对盖度、重要值或生物量等为基础的多样性指数多样性的测度五、用信息公式表示的多样性指数多样性的测度多样性的测度六、基于总多样性指数上的均匀性指数多样性的测度七、含参数的多样性指数含参数的多样性指数是指在方程中含有一个或多个可变的参数，参数取不同的值，多样性指数就不同。多样性的测度八、多样性指数群落的分类与排序R所谓分类，就是对实体(或属性)集合按其属性(或实体)数据所反映的相似关系把它们分成组，使同组内的成员尽量相似，而不同组的成员尽量

29、相异。一、植物群落分类方法R植物群落分类的基本单位是群丛( association )，这一概念最初由洪堡德于1806年提出。此外，群系(formation)和植被型(vegetation type)也是植物群落分类的单位。R英美学派的分类原则是采用优势种原则，把群系作为分类的最大单位。法瑞学派的分类系统原则是建立在群落植物区系的亲缘关系基础上，并考虑到植物群落其他方面的特征。北欧学派的分类系统是以基群丛作为基本单位，基群丛是指“至少每层中具有恒有的优势种(恒有种)真正一致的种类组成的稳定的植物群落”。前苏联学派的分类系统是以群丛、群系、植被型为主要单位，并在各单位之间采用了一些辅助单位，如群

30、丛组、群丛纲、群系组、群系纲等。群落的分类与排序R中国植被分类系统受前苏联学派的影响较大，以植被型、群系、群丛为基本分类单位。在各基本分类单位之上，各设一辅助单位，在其下也各设立一亚级辅助单位。群落的分类与排序R植被型在植被型组内，把建群种生活型(一级或二级)相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型。R群系凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系。R群丛是植物群落分类的基本单位，相当于植物分类中的种。凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛。群落的分类与排序法瑞学派和英美学派的群落分类法瑞学派和英美学派的群落分类简介简介R法瑞学派的代表人物是Br

31、aun-Blanquet，他于1928年提出了一个植物区系一结构分类系统(floristic-structural classification)，被称为群落分类中的归并法(agglomerative method )。这是一个影响比较大而且在西欧等许多国家被广泛承认和采用的系统。该系统的特点是以植物区系为基础，从基本分类单位到最高级单位，都是以群落的种类组成为依据。R 英美学派是根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的，其代表人物是Clement和Tansley。有人将该系统称为动态分类系统(dynamic classification)。他们对演替的顶级群落和未达到顶级的演替系列群落

32、，在分类时处理的方法是不同的，因此他们建立了两个平行的分类系统(顶级群落和演替系列群落)，因而称该系统为双轨制分类系统。群落的分类与排序二、群落分类方法分类是以样方间的相似性为基础的，也就是分类结果使得同一组样方间的相似性尽可能大（相异性尽可能小）, 而不同组样方之间的相似性尽可能小（或相异性尽可能大）。所以，不论哪一种分类方法，首先要计算样方或种类间的相似系数（similarity）或相异系数(dissimilarity)即距离(distance)。下面我们介绍一些主要的相似系数和相异系数的计算方法。1.仅适合二元数据的相似关系二元数据：是具有两个状态的名称属性数据。如植物种在样方中存在与否

33、，雌、雄同株的植物是雌还是雄，植物具刺与否等等。数量数据（quantitative data），它是实际测得的属性数值。这些值可以是连续的数值，称为连续数据（continuous data），也可以是不连续的枚举数值，叫做离散数据（discrete data）。群落的分类与排序群落的分类与排序2通用于二元数据和数量数据的相似关系群落的分类与排序群落的分类与排序分类结果的图形表示R分类结果一般用分类图来表示，比较直观，可使结果一目了然。分类图一般有三种类型：一是树状图（Dendrogram）, 二是星座图（Constellation diagram）,三是双向分类矩阵（Two-way class

34、ification matrix）。树状图（有的译作树谱图）适合于等级分类方法。群落的分类与排序分类方法介绍1、等级聚合方法它们的一般步骤是：群落的分类与排序群落的分类与排序R信息聚合法到20世纪60年代中期，信息统计学吸引了不少学者的兴趣，由此产生了信息分析方法（Information analysis）。信息分析是单元的，一般只适合二元数据，群落的分类与排序2.等级分划法等级分划法（Hierarchical divisive）是从样方总体开始，逐步一分为二，直到根据终止原则不能再分为止。（一）单元分划法单元分划法是数量分类发展早期的一类方法，只适用于二元数据，并且每次分划仅依据一个种的存在

35、与否，但这类方法在20世纪60年代和70年代曾被广泛的应用，至今仍有人使用。（1）关联分析法：关联分析（Association analysis） (Williams和Lambert 1959)，是第一个被广泛应用的数量分类方法。群落的分类与排序(2)组分析法：组分析法（group analysis）(Crawford和Wishart 1967,1968)是对关联分析修改而成的一个单元分划方法，它是基于某一组特征种的存在与否而进行连续划分，特征种组是根据它们与其它种共同出现的频率而决定的。(3)信息分划法：信息分划法（Information division）是Lance和Williams(1

36、968)提出来的，它也是单元分划方法。与信息聚合法相似，它要计算样方组的信息量。（二）多元分划法多元分划法是以整个数据矩阵为基础的，结果应优于单元分划法，我们在这里主要介绍三种多元分划法：一是平方和减量法；二是现在最常用的分类方法，TWINSPAN分类；三是排序轴分类法。群落的分类与排序（1）平方和减量法：平方和减量法（Decremental sum of squares）也叫最佳二歧分划法（Optimal bidivision）(Edward和Cavalli-Sforza 1965)。它需要考虑所有可能产生的二歧分划，选择最佳的二歧分划，使得所分的两组组内离差平方和最小。群落的分类与排序（2

37、）双向指示种分析：双向指示种分析（Two-way indicator species analysis, TWINSPAN）(Hill) (1979)是由指示种分析（Indicator species analysi）(Hill等1975)修改而成的。指示种分析仅给出样方分类，TWINSPAN同时完成样方和种类分类。TWINSPAN首先对数据进行CA/RA进行排序，同时得到样方和种类第一排序轴，分别用于样方分类和种类分类。TWINSPAN是20世纪80年代至今使用最多的方法，并且可以预期在未来一定时间内，它在植被研究中仍占主导地位。群落的分类与排序（3）排序轴分类法：在研究中，一些学者直接在排

38、序空间划分样方，并将其称作排序空间划分法（Ordination space partitioning）。因此，也有人将排序方法全部归入数量分类方法中。3.非等级分类方法非等级分类方法的结果只能给出所分的组及各组所含的样方，而不能用树状图来表示各组间的联系，但它能更好的考虑组内的同质性。（1）相似分类法相似分类法（Similarity classication）是一个非常简单的分类方法，它以相似系数为基础，选一个适当的域值，相似系数大于或等于该域值的样方合并为一组。（2）相异聚类法群落的分类与排序相异聚类法（Dissimilarity clustering）也叫距离聚类法（Distance cl

39、ustering），是以相异系数（距离）为基础的。最简单的相异聚类法与上面的相似分类相似，先计算距离矩阵，再选一距离域值，距离系数小于或等于该值的样方合并为一组。（3）图论聚类法图论是数学的一个分支，其研究一些点（顶点vertex）和点间连线（称边edge）所组成的简单几何图形。其中，边表示点间关系，可以用一函数定义。在分类中，这一函数可以是一相似系数计算公式。图论聚类法（Graph clustering）(Cliford等 1975，Sneath和Sokal 1973)以图论为基础，是较为简单的方法，结果用连通图表示。目前应用于分类的有两种图，一是无边长图，就是两个样方间连线的长度不代表相似

40、性大小；另一是有边长图，就是两个样方间连线的长度代表两个样方间的距离大小。群落的分类与排序4.模糊数学分类模糊数学分类是20世纪80年代开始在植被分析中应用的，主要包括模糊等价聚类、模糊图论聚类、模糊C-均值聚类等。（1）模糊等价聚类模糊等价聚类（Fuzzy equivalence clustering）(张金屯 1985，1989，1992)也叫模糊系统聚类（Fuzzy systematic clustering）(贺仲雄 1982)。它是基于模糊等价关系之上的，该方法的分类结果比较满意，可以用生态意义加以解释。该方法在国内用的较多。（2）模糊图论聚类模糊图论聚类（Fuzzy graph c

41、lustering）是以模糊图论为基础的。与传统的图论相似，模糊图论也是研究顶点、边所组成的图形，但其是用集合表示的。群落的分类与排序（3）模糊C-均值聚类模糊C-均值聚类（Fuzzy c-means clustering）也叫ISO-DATA聚类（Fuzzy iterative self-orgnizing data clustering）(Bezdek 1981，1987；Equihua 1990)。该方法的结果用隶属度（membership）表示，表明属于某类型的程度。它是目前唯一的重叠分类方法。5.群落排表分类群落排表分类是Braun-Blanquet学派的主要研究方法。由于该方法设计

42、合理，在过去半个多世纪中得到了广泛的应用，至今人有不少学者坚持使用。6.外在分类外在分类是同时处理两类属性数据，在植物生态学中，最常用的是植物种的数量数据和环境因子数据。这类方法有利于找出植被类型与环境间的关系，是生态分类的一个发展方向。到目前为止，外在分类方法还较少。群落的分类与排序群落的分类与排序R排序的过程是将样方或植物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而，能够解释植被或植物种的分布与环境因子间的关系，也就是说排序是为了揭示植被-环境间的生态关系。因此，排序也叫梯度分析（gradient analysis）。R从数学上讲，排序基本上是一个几何问题，我们要把样方（实体

43、）作为点在P维种类（属性）空间排列，使得排列结果能客观地反映样方间的相互关系，这种用属性（种或环境因子）来对实体（样方）进行排序的过程叫做正分析（normal analysis）或者正排序（normal ordination）；如果反过来用实体去排列属性则叫做逆分析（inverse analysis）或者逆排序（inverse ordination）。群落的分类与排序R排序的结果一般用直观的排序图表示，排序图通常只能表现出三维坐标。因此排序的一个重要内容是要降低维数，减少坐标轴的数目。降低维数往往会损失信息。一个好的排序方法应该是由降低维数引起的信息损失尽量少，即发生最小的畸变，也就是说它的低

44、维排序轴包含大量的生态信息。R在研究中最常用的是二维排序图和三维排序图，前者是用前两个排序轴组成的平面图，样方就是分布在平面上的点；后者是由前三个排序轴绘成的立体三维坐标图。群落的分类与排序群落排序方法一、简单排序方法1.加权平均排序加权平均排序（Weighted average）是最早的排序方法，也是最简单的排序方法。它是沿着某一线性序列排列样方（Dale 1975），这一线性序列反映某一环境梯度。该方法只有一维排序坐标，计算简单，可给出直观的结果。早在20世纪40年代末就有人开始使用（Whittaker 1948，Ellenberg 1950），后经多位学者使用和改进。它的基本思路是样方排

45、序坐标值是种类观测值的加权平均：群落的分类与排序R这里Sj为第j个样方的排序坐标值，Wi是第i个种的权重。权重可以是植物种对某个环境因子的适应程度，比如根据喜湿程度分为 16个等级；也可以是演替等级等。该方法也可以进行逆分析计算植物种的一维排序坐标。2.极点排序这一方法首先要计算非相似系数矩阵（距离矩阵），然后基于非相似系数，求其各样方的坐标值。这一计算有严格的几何基础，避免了主观性，使得这一方法得以广泛地应用和发展，这就是后来被称作“极点排序”（Polar ordination， PO）的方法（Cottam等 1978）。这是20世纪50年代和60年代使用最多的方法。它的计算步骤大致如下：群

46、落的分类与排序群落的分类与排序群落的分类与排序3.梯度分析梯度分析（Gradient analysis）几乎与加权平均法同时诞生（Whittaker 1952， 1956），后来被广泛称作直接梯度分析。梯度分析是沿着环境梯度直接排列植物种和样方，这一方法要求样方设置时必须考虑与环境梯度的关系，在环境因素变化明显的情况下，这一方法相当有效（Gauch 1982）。该方法没有复杂的计算，仅需要对数据标准化或根据需要进行修匀，因此，很快被生态学家们接受。梯度分析所用的环境梯度可以是直接观测值，比如海拔高度，或者经过简单的计算得到。群落的分类与排序二、主分量分析及其衍生的方法4.主分量分析主分量分析（

47、Principal component analysis, PCA）也叫做主成分分析，它是 1954年（Goodall 1954）引入植被分析的。PCA是第一个完全基于植被结构或组成数据之上而不需要考虑环境梯度，不需要选择端点和权重的排序方法。PCA不需要主观选择端点、权重等，因此其结果更接近实际。但PCA计算复杂，必须使用计算机才能完成，致使PCA直到20世纪60年代后期才被大量应用，从那时起到80年代中期PCA一直是较普遍使用的方法。下面我们介绍PCA的分析过程：群落的分类与排序1）.标准化最常用的标准化是中心化和离差标准化。中心化可以用种类（行）中心化，也可以用样方（列）中心化，或者同时

48、用两者中心化。对PCA来说，原始数据中心化很重要。2）.计算属性间内积矩阵S3）.求内积矩阵S的特征根4）求特征根所对应的特征向量5）求排序坐标矩阵Y Y=UX6）求属性的负荷量群落的分类与排序5典范主分量分析典范主分量分析（Canonical principal component analysis CPCA）是PCA与多元回归的结合，其结合方式与后面的CCA相同，即在PCA 分析的每一步都与环境因子进行回归，再将回归系数结合到下一步排序值的计算之中。6主坐标分析主坐标分析（Principal coordinates analysis, PCoA）在外文文献中也有叫做Principal ax

49、es analysis (PAA)的。它是Gower(1966，1967)建立的排序方法。PCoA的计算原理与PCA相同，只是不象 PCA 只用欧氏距离方程计算点间距离，它可以用各种距离系数。所以，PCoA实际上是PCA的普通化。这一改进是有益的，并在一些研究中表现出优越性。群落的分类与排序三、对应分析及其衍生的方法7对应分析对应分析（Correspondence analysis, CA）（Hill 1974）也叫做相互平均法（Reciprocal averaging, RA）（Hill 1973），70年代才被生态学家所认识。CA/RA与加权平均有联系，但它的特征是向量排序，与PCA 相似

50、。在 CA/RA中，种类坐标值是样方坐标值的加权平均。CA/RA可以提供比较客观的分析结果，不需要主观选择端点和权重，结果的解释和计算无关，它的计算量随着数据的增加只呈线性增长，可以分析大量的数据。CA/RA的模型为单峰模型。最初的CA/RA分析过程：群落的分类与排序（1）任意给定一组种类排序初始值 yi (i= 1,2,P) 为了方便，Hill(1973）限定最大值等于100，最小值为0。（2）求样方排序值zj ，它等于种类排序值的加权平均。得到一组样方排序值，并用下式调整，使得zj 的最大值为100，最小值为0，这是为了阻止排序坐标值在迭代过程中逐步变小。群落的分类与排序（3）将样方排序值

51、zj(a) 进行加权平均，求得种类排序新值yi同样用（9. 23）调整，使得yj的最大值为 100，最小值为0。（4）以新得到的种类排序值为基础，回到第二步，重复迭代，直到两次迭代的结果基本一致为止。由于迭代过程是必然收敛的，初始值的大小只影响收敛速度而不影响最终的结果。最终我们就得到N个样方和P个种在CA/RA第一排序轴上的坐标值。群落的分类与排序C和R分别是由原始数据矩阵X的列和行所组成的对角线矩阵。（5）求第二排序轴：由于第二轴和第一轴必须是正交的，因此在计算时必须考虑第一轴的坐标值，以确保二者垂直相交。同样先选取第一组初始值，一般选取第一轴迭代过程接近稳定的一组，以使第二轴迭代收敛速度

52、加快。假定我们选取一组种类排序初值，记作yi*(i= 1,2,P)。首先要对这一组初始值进行正交化，以使得第一，第二轴垂直。（6）特征值的估计。我们所求的每一排序轴都是最终解的一个特征向量，其特征根i 可以用最后一次迭代结果（未经3. 17调整的值）的最大值与最小值之差除以 100求得，i （i= 1,2,P）小于或等于0。群落的分类与排序群落的分类与排序后来有科学家对此方法进行了修正，主要体现在第四步。这一标准化使得样方排序轴和种类排序轴具有相等的特征值（Hill 1979, Braak 1986）。群落的分类与排序8.除趋势对应分析（DCA）除趋势对应分析（Detrended Corres

53、pondence Analysis，DCA）是以CA/RA为基础修改而成的一个特征向量排序。DCA把第一轴分成一系列区间，在每个区间将平均数定为零而对第二轴的坐标值进行调整，从而克服了弓形效应，提高了排序精度。它是20世纪80年代最常用的排序方法。DCA与高斯的群落模型最为吻合，也是在植被分析中最为有效的一种方法。9.典范对应分析（CCA）典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）（Braak 1986, 1987）也是由CA/RA修改而产生的新方法。它是把CA/RA和多元回归结合起来，每一步计算结果都与环境因子进行回归，而详细的研究植被与环境

54、的关系。群落的分类与排序10.除趋势典范对应分析(DCCA)DCCA采用与DCA相同的除趋势方式，也就是将第一轴分成数个区间，在每一区间内通过中心化调整第二轴的坐标值，而去除弓形效应的影响。DCCA是CCA+除趋势，也可以说是CCA和DCA的结合。四、其他排序方法11曲范相关分析典范相关分析（Canonical Correlation Analysis，CCoA）也是用于分析植被与环境因子之间的关系。它同时需要两个数据矩阵，一个群落组成数据矩阵，一个环境因素组成数据矩阵。与CCA和DCCA不同的是，它的种类排序值是通过回归分析的方法求得。12.模糊数学排序群落的分类与排序模糊数学排序，也叫模糊

55、集排序（Fuzzy Set Ordination，FSO），它发表于(1986）年（Roberts），它基于模糊集理论，也是一种直接梯度分析。FSO首先要求选择适当的环境梯度，并将环境数据转化成一模糊子集。以环境模糊子集和样方相似矩阵为基础求其排序坐标（新模糊子集）。也可以用两个或多个环境梯度，以便结果更好的反映植被与环境的关系。群落演替的研究方法R演替（succession）：是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。R植物群落的形成，可以从裸露的地面上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。但是任何一个群落在其形成过

56、程中，至少要有植物的传播、植物的定居和植物之间的“竟争”这3个方面的条件和作用。R裸地的存在是群落形成的最初条件和场所之一。没有植物生长的地段即为裸地(或称荒原)。通常裸地可以分为两类:原生裸地(primary bare area)和次生裸地(secondary bare area)。一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替，发生在次生裸地上的演替称为次生演替。群落演替的研究方法生物群落的演替类型，不同学者所依据的原则不同。因此，划分的演替类型也不同，主要有以下几类。（1）按照演替发生的时间进程可以分为3种：快速演替：即在时间不长的几年内发生的演替。长期演替：延续的时间较长，儿十年或有时几百年

57、。世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。（2）按照引起演替的主导因素划分的演替类型：群落发生演替(群落发生)：这种演替在原生裸地上或次生裸地上容易见到。内因生态演替或内因动态演替：这种演替是环境变化所决定的，而这种环境的变化是植物群落种类成分(主要是建群种)生命活动的结果。外因生态演替或外因动态演替：这种演替也是由于环境条件的变化所造成的，但不是指植物群落种类成分的生命活动造成的，而是指外界环境因素。而引起的演替)等。群落演替的研究方法（3）按照基质的性质划分的演替类型：A.水生基质演替系列：a.粘土生演替系列；b.砂生演替系列；c.石生演替系列；d.水生演替系列。B.旱生基质演替系

58、列：a.粘土生演替系列；b.砂生演替系列；c.石生演替系列。（4）按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替。R演替系列： 生物群落的演替过程，从植物的定居开始、到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。而我们将演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。R我们主要关注两种演替系列：水生演替系列和旱生演替系列群落演替的研究方法R生物群落的演替，若按其演替方向，可分为进展演替(progressive succession)和逆行演替(regressive或retrogressive succession)。R进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂;群落

59、对环境均利用由不充分到充分;群落生产力由低到逐步增高;群落逐渐发展为中生化;生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。R逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化;不能充分利用环竟;生产力逐渐下降;不能充分利用地面;群落旱生化;对外界环境的改造轻微。群落演替的研究方法R在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点。一是经典的演替观，二是个体论演替观。R 经典的演替观有两个基本点:每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落;前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。但是在一些对自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。R个体论演替观的提倡者Egler在1952年就提出过初始物种组成是决定

60、群落演替后来优势种的假说。R Connell和Slatyer在1977年总结演替理论中，认为机会种对开始建立群落有重要作用，并提出了3种可能的和可检验的模型，即促进模型、抑制模型和忍耐模型。R促进模型：相当于Clements的经典演替观，物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可预测性和其方向性。群落演替的研究方法R抑制模型：该学说是Egler(1954)提出来的，该学说认为演替通常是由个体较小、生长较快、寿命较短的种发展为个体较大、生长较慢、寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是