第二节 二氧化碳固定PPT课件

1、 1945年美国的年美国的Calvin M等人利用单细胞小球藻作等人利用单细胞小球藻作为实验材料，应用为实验材料，应用14C示踪技术和双向纸层析法，经示踪技术和双向纸层析法，经过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（及受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（Calvin Benson cycle）。）。 由于途径中的最初产物是三碳化合物（由于途径中的最初产物是三碳化合物（3-磷酸甘磷酸甘油酸），故也称作油酸），故也称作C3途径。途径。 10.1.3 卡尔文循环（C3途径） 10.1.3.1 CO2的固定

2、整个循环可分为三个阶段：整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定固定 CO2的固定（的固定（CO2 fixation），），即游离的即游离的CO2经经酶促反应转变为有机物分子中的羧基酶促反应转变为有机物分子中的羧基,也称作也称作CO2的的羧化（羧化（carboxylation）。）。 CO2的受体是核酮糖的受体是核酮糖-1,5-二磷酸（二磷酸（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP），），催化此反应的酶是核酮糖催化此反应的酶是核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/加氧酶（加氧酶（ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase / ox

3、ygenase，Rubisco）。）。 10.1.3.1 CO2的固定 整个循环可分为三个阶段：整个循环可分为三个阶段：(1) CO2固定固定 上述反应在夜间或黑暗条件下受阻上述反应在夜间或黑暗条件下受阻 CO2的固定反应是卡尔的固定反应是卡尔文循环的限速步骤。其关键文循环的限速步骤。其关键酶酶Rubisco是个双功能的是个双功能的酶。它的活性中心有两种功酶。它的活性中心有两种功能：既可以催化上述羧化反能：既可以催化上述羧化反应，又可以催化加氧反应（应，又可以催化加氧反应（在光呼吸中）。该酶位于叶在光呼吸中）。该酶位于叶绿体基质中，约占叶子可溶绿体基质中，约占叶子可溶性蛋白的性蛋白的50%，是

4、植物中含，是植物中含量最丰富的酶。量最丰富的酶。 10.1.3.1 CO2的固定 Rubisco活性中心受活性中心受CO2和和Mg2+以及以及ATP的活化的活化。酶的最适。酶的最适pH8。已知底物已知底物RuBP与与Rubisco结合较结合较牢，反而降低了羧化反应的速度，在牢，反而降低了羧化反应的速度，在Rubisco激活酶激活酶（Rubisco activase）的调节下，可以促进的调节下，可以促进RuBP的的释放，活化了释放，活化了Rubisco。活化过程活化过程 中中Rubisco激活酶激活酶需要需要ATP，因因ATP来自于光反应，所以光是来自于光反应，所以光是Rubisco的间接激活剂

5、。的间接激活剂。 这一阶段包括两步反应：（这一阶段包括两步反应：（1）在磷酸甘油酸激酶）在磷酸甘油酸激酶催化下，发生高能键的转移，产生催化下，发生高能键的转移，产生1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸（BPG）；）；（2）在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，还原在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，还原产生产生3-磷酸甘油醛（磷酸甘油醛（G3P）。）。第二步酶是光调节酶。第二步酶是光调节酶。反应中消耗的反应中消耗的ATP和和NADPH来自于前面介绍的光合作来自于前面介绍的光合作用光反应所产生的化学能和还原力。用光反应所产生的化学能和还原力。 10.1.3.2 羧化产物的还原 在磷酸丙糖异构酶的催化下，在磷酸丙糖异构

6、酶的催化下，3-磷酸甘油醛（磷酸甘油醛（G3P）异构为磷酸二羟丙酮（异构为磷酸二羟丙酮（DHAP）；）；接着在醛缩酶的催接着在醛缩酶的催化下，缩合成果糖化下，缩合成果糖-1, 6-二磷酸（二磷酸（FBP）；）；然后在光调然后在光调节 酶 ： 果 糖节 酶 ： 果 糖 - 1 , 6 - 二 磷 酸 酶 （二 磷 酸 酶 （ f r u c t o s e - 1 , 6 -bisphosphatase, FBPase）的催化下，水解去掉一个磷的催化下，水解去掉一个磷酸基团，变为果糖酸基团，变为果糖-6-磷酸（磷酸（F6P）；）；再经磷酸葡萄糖异再经磷酸葡萄糖异构酶催化，就变为葡糖构酶催化，就变

7、为葡糖-6-磷酸（磷酸（G6P） 10.1.3.3 受体的再生 10.1.3.3 受体的再生 磷酸丙糖是代谢中的一个转折点，除了参与卡尔磷酸丙糖是代谢中的一个转折点，除了参与卡尔文循环中的反应外，还有其它去路：文循环中的反应外，还有其它去路： 转化为淀粉，转化为淀粉，作为植物贮存形式备用；作为植物贮存形式备用； 外运到细胞质中先形成蔗外运到细胞质中先形成蔗糖，再转移到植物生长的区域；糖，再转移到植物生长的区域； 在发育的叶片中，在发育的叶片中，相当一部分磷酸丙糖转移到细胞质，进入糖酵解、相当一部分磷酸丙糖转移到细胞质，进入糖酵解、TCATCA循环等途径为生物供能。循环等途径为生物供能。 10.

8、1.3.3 受体的再生 10.1.3.3 受体的再生 醛缩酶还可将上述反应产生的醛缩酶还可将上述反应产生的4-磷酸赤藓糖与磷酸磷酸赤藓糖与磷酸二羟丙酮缩合，形成七碳糖：景天庚酮糖二羟丙酮缩合，形成七碳糖：景天庚酮糖-1, 7-二磷酸二磷酸（SBP）。）。在景天庚酮糖二磷酸酶（在景天庚酮糖二磷酸酶（sedoheptulose bisphosphatase，SBPase）的作用下，的作用下，SBP被水解，去被水解，去除一个磷酰基，成为景天庚酮糖除一个磷酰基，成为景天庚酮糖-7-磷酸（磷酸（S7P）。）。此水此水解酶是光调节酶，也是植物中特有的酶解酶是光调节酶，也是植物中特有的酶 10.1.3.3

9、受体的再生 10.1.3.3 受体的再生 10.1.3.3 受体的再生 转羟乙醛酶还可以催化酮糖供体“景天庚酮糖-7-磷酸”将羟乙醛基转移给醛糖受体“3-磷酸甘油醛”，产生5-磷酸核糖（R5P）和5-磷酸木酮糖（Xu5P）。 10.1.3.3 受体的再生 再经两种异构酶催化，可发生五碳糖的转变，其共同的目标是形成5-磷酸核酮糖（Ru5P）。Xu5P经磷酸核酮糖差向异构酶催化，C3上羟基位置的改变，就可以变成Ru5P 。 10.1.3.3 受体的再生 R5P经磷酸核糖异构酶催化，醛糖就可以变成酮糖Ru5P 10.1.3.3 受体的再生 最后在磷酸核酮糖激酶（最后在磷酸核酮糖激酶（phosphor

10、ibulose kinase）催化下催化下, 消耗消耗1ATP, 产生产生1, 5-二磷酸核酮糖（二磷酸核酮糖（RuBP），），完成了受体的再生。完成了受体的再生。 Rubisco*； 磷酸甘油酸激酶；磷酸甘油酸激酶； 磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶*； 磷酸丙糖异构酶；磷酸丙糖异构酶； 醛缩酶；醛缩酶； FBPase*； 磷酸葡糖异构酶；磷酸葡糖异构酶； 磷酸葡糖酶；磷酸葡糖酶； 转羟乙醛酶；转羟乙醛酶； 醛缩酶；醛缩酶； SBPase*； 转羟乙醛酶；转羟乙醛酶； 磷酸核酮糖差向异构磷酸核酮糖差向异构酶；酶； 磷酸核糖异构酶；磷酸核糖异构酶； 磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶* 10.1.3

11、.3 受体的再生 总反应式6CO 2+ 18ATP + 12NADPH + 12H+ + 12H O2C HO6126 + 18ADP +18Pi + 12NADP+ 光合作用的卡尔文循环中，每同化一分子光合作用的卡尔文循环中，每同化一分子CO2，需要消耗三分子需要消耗三分子ATP和二分子的和二分子的NADPH。 C O 2+ 3AT P + 2N A D P H + 2H+ + 2H O2（）C H O+ 23A D P + 3P i + 2N A D P+或 在这样的弱碱性条件下，在这样的弱碱性条件下，Rubisco，磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶，脱氢酶，FBPase，SBPase，磷酸核酮

12、糖激酶这些卡磷酸核酮糖激酶这些卡尔文循环关键酶均有激活作用尔文循环关键酶均有激活作用 10.1.3.4 卡尔文循环调节（C3途径） C4途径途径是一种在光合作用中与卡尔文循环有一是一种在光合作用中与卡尔文循环有一定联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和定联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和转运转运CO2到到C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的CO2浓度升高，提高其光合作用速率。因浓度升高，提高其光合作用速率。因CO2固定最固定最初产物是四碳二羧酸，固称为初产物是四碳二羧酸，固称为C4途径。通过途径。通过C4途径途径固定、同化固定、同化CO2的植物，

13、简称为的植物，简称为C4植物，如玉米、甘植物，如玉米、甘蔗、高粱、苋菜、狼尾草、黍等。蔗、高粱、苋菜、狼尾草、黍等。 10.1.4 C4 途径 C3植物与植物与C4植物光合作用的差异在于暗反应阶植物光合作用的差异在于暗反应阶段：段：C3植物的植物的CO2固定及碳素同化途径均在叶肉细胞固定及碳素同化途径均在叶肉细胞的叶绿体中进行。的叶绿体中进行。C4植物的植物的CO2固定先在靠近叶表面固定先在靠近叶表面的叶肉细胞中进行，然后经的叶肉细胞中进行，然后经C4途径的四碳二羧酸的途径的四碳二羧酸的转移，把转移，把CO2运输到叶片内部维管束鞘细胞的叶绿体运输到叶片内部维管束鞘细胞的叶绿体中，再进行卡尔文循

14、环。可见中，再进行卡尔文循环。可见C4植物碳同化过程应植物碳同化过程应包括包括C4途径和途径和C3途径。途径。 10.1.4.1 C4途径与C3途径的关系 10.1.4.1 C4途径与C3途径的关系 C4途径将途径将CO2和和Rubisco 从从氧含量较高的叶片表氧含量较高的叶片表面转移到氧浓度较低的内部维管束鞘细胞之中，再面转移到氧浓度较低的内部维管束鞘细胞之中，再进行进行CO2的固定反应。其转移的目的是避免的固定反应。其转移的目的是避免 Rubisco 发生另一种浪费资源的加氧反应。热带禾本科植物发生另一种浪费资源的加氧反应。热带禾本科植物采用采用C4途径的原因之一是克服了高温条件下途径的

15、原因之一是克服了高温条件下CO2和和Rubisco的亲和力的下降。的亲和力的下降。 10.1.4.1 C4途径与C3途径的关系 C4途径途径CO2的最初受体是一种三碳化合物的最初受体是一种三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），），在在PEP羧化酶催化下，羧化酶催化下，固定固定CO2，生成草酰乙酸（生成草酰乙酸（OAA） 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 CH2|CO P|COOHPEP+ +H O2CO2PEP羧化酶COOH |CH 2 |C=O +H PO34 |COOHOAA 这个反应在叶肉细胞质中进行。这个反应在叶肉细胞质中进行。PEP羧化酶对羧化酶对CO2的

16、亲和力很强，其的亲和力很强，其Km7 mol/L，而此时的而此时的Rubisco的的Km450 mol/L。 PEP羧化酶从高羧化酶从高O2低低CO2的叶肉中固定的叶肉中固定CO2，为为CO2的转移、同化奠定了基础。的转移、同化奠定了基础。PEP羧化酶是一种调羧化酶是一种调节酶，被节酶，被CO2固定的反应产物固定的反应产物OAA所抑制，受所抑制，受EMP途途径中的葡萄糖径中的葡萄糖-6-磷酸（磷酸（G6P）的活化。该酶遇到光也的活化。该酶遇到光也活化，视作光合作用的酶。活化，视作光合作用的酶。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 在叶肉细胞的叶绿体中，经在叶肉细胞的叶绿体中，经NADP

17、-苹果酸脱氢苹果酸脱氢酶催化，转变为苹果酸。酶催化，转变为苹果酸。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 COOH |C=O |CH |COOH 2草酰乙酸NADP苹果酸脱氢酶COOH |HHCO | CH2 |COOH苹果酸NADP + NADP+H H + 在叶肉细胞质内，由谷草转氨酶催化，转变为在叶肉细胞质内，由谷草转氨酶催化，转变为天冬氨酸天冬氨酸 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 上述苹果酸或天冬氨酸均能够从叶肉细胞转移上述苹果酸或天冬氨酸均能够从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞中。这些四碳二羧酸起着到维管束鞘细胞中。这些四碳二羧酸起着CO2携带体携带体的作用。的作用。 在

18、维管束鞘细胞中，它们发生脱羧反应，放出在维管束鞘细胞中，它们发生脱羧反应，放出CO2，以利于以利于CO2进入卡尔文循环，再参与糖的合成进入卡尔文循环，再参与糖的合成。脱羧反应因植物不同；也相应有差异，主要有三。脱羧反应因植物不同；也相应有差异，主要有三种形式：种形式： 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 在维管束鞘细胞的叶绿体中，经在维管束鞘细胞的叶绿体中，经NADP-苹果酸苹果酸酶催化，氧化脱羧变为丙酮酸。属于这类的植物是酶催化，氧化脱羧变为丙酮酸。属于这类的植物是玉米、甘蔗、高粱等。玉米、甘蔗、高粱等。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 COOH |CO | CH | H

19、2HHCOONADP- 苹果酸酶NADP NADP+ +HH+COOH |C=O + |CH3CO2苹果酸丙酮酸 在维管束鞘线粒体中，经在维管束鞘线粒体中，经NAD-苹果酸酶作用，苹果酸酶作用，氧化脱羧，形成丙酮酸。氧化脱羧，形成丙酮酸。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 COOH |C=O + |CH3CO2 COOH |CO | CH | H2HHCOO苹果酸丙酮酸NAD-苹果酸酶NAD NAD + +HH+ 脱羧后，形成的丙酮酸先经转氨酶作用变为脱羧后，形成的丙酮酸先经转氨酶作用变为丙丙氨酸氨酸，从维管束鞘细胞转移到叶肉细胞的叶绿体中，从维管束鞘细胞转移到叶肉细胞的叶绿体中，再

20、经转氨酶作用又转变回，再经转氨酶作用又转变回丙酮酸丙酮酸，然后通过，然后通过丙酮丙酮酸磷酸双激酶（酸磷酸双激酶（pyruvate phosphate dikinase）的催的催化才转变成化才转变成PEP，完成完成C4途径受体的再生。途径受体的再生。 10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应 COOH |CO P + + AMPPPi|CH2丙酮酸磷酸双激酶COOH |C=O + + |CH3ATPPi丙酮酸PEP 葡萄糖异生作用（葡萄糖异生作用（gluconeogenesis）是指以非糖是指以非糖有机物作为前体合成为葡萄糖的过程。这是植物、有机物作为前体合成为葡萄糖的过程。这是植物、动物体内

21、一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括动物体内一种重要的单糖合成途径。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰乳酸、丙酮酸、甘油、草酰乙酸、乙酰CoA以及生糖以及生糖氨基酸（如丙氨酸）等。氨基酸（如丙氨酸）等。 植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖份含植物果实成熟期间，有机酸含量下降，糖份含量增加，就是葡糖异生作用的结果。动物机体内葡量增加，就是葡糖异生作用的结果。动物机体内葡萄糖异生作用是必不可少的。它对维持血糖浓度的萄糖异生作用是必不可少的。它对维持血糖浓度的恒定，为大脑、肌肉、眼晶状体、中枢神经系统等恒定，为大脑、肌肉、眼晶状体、中枢神经系统等组织利用葡糖分解供能提供了保障。组织利用

22、葡糖分解供能提供了保障。 10. 2 糖异生作用 葡萄糖异生途径几乎是葡萄糖异生途径几乎是EMP途径的逆转，但要途径的逆转，但要绕过绕过EMP途径三处不可逆反应，采用葡萄糖异生作途径三处不可逆反应，采用葡萄糖异生作用特有的酶催化、转移，才能完成非糖有机物合成用特有的酶催化、转移，才能完成非糖有机物合成为葡萄糖的过程。葡萄糖异生途径三处迂回路径是为葡萄糖的过程。葡萄糖异生途径三处迂回路径是: 10.2.1 葡萄糖异生途径 (1) (1) 丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 10.2.1 葡萄糖异生途径 (2) (2) 果糖果糖 1, 6 - 1, 6 -二磷酸二磷酸 果糖果糖- 6-

23、6-磷酸磷酸 10.2.1 葡萄糖异生途径 OH O POH C232HOHOOHCH O2HOH O POH C232HOHOOHCH O2PO H32FBPaseH O2PiFBPF6PHHHHHH(3) (3) 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖 10.2.1 葡萄糖异生途径 OOHOHHOOHHOCH2OOHOHHOOHH O P23OCH2H O2PiG6PaseG6PGHHHHHHHHHH 10.3.1 10.3.1 糖核苷酸的作用糖核苷酸的作用 10. 3 蔗糖和多糖的生物合成 在高等植物、动物体内，游离的单糖不能参与在高等植物、动物体内，游离的单糖不能参与双糖和多糖的

24、合成反应，延长反应中提供的单糖基双糖和多糖的合成反应，延长反应中提供的单糖基必须是活化的糖供体，这种活化的糖是一类糖核苷必须是活化的糖供体，这种活化的糖是一类糖核苷酸，即糖与核苷酸结合的化合物。糖核苷酸的作用酸，即糖与核苷酸结合的化合物。糖核苷酸的作用是作为双糖或多糖，甚至是糖蛋白等复合糖合成过是作为双糖或多糖，甚至是糖蛋白等复合糖合成过程中参与延长单糖基的活化形式或供体。最早发现程中参与延长单糖基的活化形式或供体。最早发现的 糖 核 苷 酸 是的 糖 核 苷 酸 是 尿 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 （尿 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 （ u r i d i n e diphosphate gl

25、ucose, UDPG） 10. 3 蔗糖和多糖的生物合成OOHOHHOHOCH2HOO|OPOPOCH 2 | O-O-OHNNOOOHOHHHHHHHH UDPG结构式 10. 3 蔗糖和多糖的生物合成UDPG 合成反应 10. 3.2 蔗糖的生物合成 该途径存在于光合组织的细胞质中。被认为是植该途径存在于光合组织的细胞质中。被认为是植物合成蔗糖的主要途径。磷酸蔗糖合酶（物合成蔗糖的主要途径。磷酸蔗糖合酶（sucrose phosphate synthase）属于转移酶类。它利用属于转移酶类。它利用UDPG作为葡萄糖的供体，以作为葡萄糖的供体，以F6P为葡萄糖的受体，反应产为葡萄糖的受体，反应产物是蔗糖物是蔗糖-6-磷酸；再通过磷酸蔗糖酶水解，脱去磷磷酸；再通过磷酸蔗糖酶水解，脱去磷酸基团而生成蔗糖。酸基团