第三章 第一节 ATP与细胞能量

1、第三章第三章 细胞的代谢细胞的代谢第一第一节节 ATPATP与细胞的能量与细胞的能量一一. .能量能量的的转化和利用转化和利用脂质脂质蛋白质蛋白质直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉化学能化学能热能热能机械能机械能电能电能光能光能化学能化学能转化转化腺苷腺苷 (A)腺苷一磷酸腺苷一磷酸(AMP)腺苷二磷酸腺苷二磷酸(ADP)腺苷三磷酸腺苷三磷酸(ATP)二二.ATP.ATP的分子结构的分子结构结构简式：结构简式：AP P PAP P PAP P+ Pi+ H2OAP P+ PiAP+ H2O+较多能量较多能量高能磷酸化合物高能磷酸化合物+较多能量较多能量“高能磷酸键高能磷酸键”三、三、ATPATP

2、的生理功能的生理功能l ADP磷酸化反应：生成磷酸化反应：生成ATP，储存，储存能量能量l ATP水解反应：生成水解反应：生成ADP，释放，释放能量能量l 相互相互转化：吸能反应和放能反应的纽带转化：吸能反应和放能反应的纽带“探究探究ATP”的生理作用的小实验的生理作用的小实验制备制备新鲜的蛙腓肠肌标本，浸泡在质量浓度新鲜的蛙腓肠肌标本，浸泡在质量浓度为为0.65/dL的氯化钠中（蛙生理盐水）的氯化钠中（蛙生理盐水）向向刚刚丧失收缩功能的这块离体肌肉滴上一滴质量浓度为刚刚丧失收缩功能的这块离体肌肉滴上一滴质量浓度为1.2g/dL的葡萄糖溶液，用铜锌叉刺激肌肉，测量并记录其长度。的葡萄糖溶液，用

3、铜锌叉刺激肌肉，测量并记录其长度。用用吸水纸吸去离体肌肉上的葡萄糖溶液。向这块离体肌肉上滴一吸水纸吸去离体肌肉上的葡萄糖溶液。向这块离体肌肉上滴一滴滴ATP溶液，用铜锌叉刺激肌肉，测量并记录其长度。溶液，用铜锌叉刺激肌肉，测量并记录其长度。肌肉不收缩肌肉不收缩肌肉收缩肌肉收缩ATP快速荧光检测仪快速荧光检测仪荧光素荧光素 荧光荧光 ATP + 荧光素酶荧光素酶 ATP是生命是生命活动的直接能源活动的直接能源ATP水解放能：水解放能：30.5KJ/mol葡萄糖氧化放能：葡萄糖氧化放能： 2870kJ/mol四、四、ATPATP的主要生成途径的主要生成途径绿色植物绿色植物人和动物人和动物ADP +

4、 Pi + ADP + Pi + 能量能量 ATPATP酶酶呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用光合作用光合作用第三节第三节 酶酶（Enzyme）与细胞代谢与细胞代谢一、酶的发现一、酶的发现意大利科学家斯帕兰扎尼研意大利科学家斯帕兰扎尼研究发现，鹰胃中的分泌物对究发现，鹰胃中的分泌物对肉有消化作用。肉有消化作用。发酵离不开酵母菌的生命活动，发酵离不开酵母菌的生命活动，发酵的动力蕴涵于活细胞中，发酵的动力蕴涵于活细胞中，具有生命活力。具有生命活力。发酵是一种化学反应，与酵母发酵是一种化学反应，与酵母菌的生命活动无关。菌的生命活动无关。德国人库恩提出酶（德国人库恩提出酶（Enzyme）这个名词，取自希

5、腊语这个名词，取自希腊语“来源来源于酵母于酵母”之意。之意。 德国的毕希纳发现无细胞的德国的毕希纳发现无细胞的酵母汁就可以完成发酵。酵母汁就可以完成发酵。英国人哈登利用透析袋分析英国人哈登利用透析袋分析酵母提取液的成分。酵母提取液的成分。推测其催化作用的可能是其中的大分子物质推测其催化作用的可能是其中的大分子物质 蛋白质。蛋白质。l1926年美国人萨姆纳尔得年美国人萨姆纳尔得到脲酶的结晶，证实了酶的到脲酶的结晶，证实了酶的化学本质是蛋白质。化学本质是蛋白质。l上世纪上世纪80年代美国人切赫和加拿大人奥特年代美国人切赫和加拿大人奥特斯曼发现了具有催化作用的斯曼发现了具有催化作用的RNA核酶。核酶

6、。2H2O2 2H2O + O21.1. H2O22.2. H2O23.3. H2O24.4. H2O2过氧化氢酶过氧化氢酶编号编号1234底物底物 H2O2（2%）1 ml1 ml1 ml1 ml反应条件反应条件自然分解自然分解FeCl3 鲜马铃鲜马铃薯小块薯小块熟马铃熟马铃薯小块薯小块现象（气泡）现象（气泡）不明显不明显少少/慢慢多多/快快不明显不明显实验结果实验结果试管编号试管编号1234酶促酶促反应反应底物底物1ml淀粉液淀粉液无无淀粉液淀粉液蔗糖液蔗糖液实验处理实验处理无无淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶反应条件反应条件在在60恒温下保温恒温下保温10-15min鉴定鉴定反应反应

7、班氏试剂班氏试剂1滴滴1滴滴1滴滴1滴滴反应条件反应条件沸水浴沸水浴3min3 vs 4：3 vs 1：3 vs 2：实验结果实验结果点燃点燃活化能（活化能（E EA A）“Lock-key”model Emil Fischer （1894）Induced fit modelDaniel Koshland （1958）复杂、有序、高效、温和复杂、有序、高效、温和第四节第四节 细胞呼吸细胞呼吸电子载体氧化型还原型糖酵解糖酵解 （细胞质）（细胞质）柠檬酸循环（线粒体）柠檬酸循环（线粒体）电子传递电子传递 （线粒体）（线粒体）酶酶线粒体线粒体C6H12O6 + 6H2O + 6O26CO2 + 12

8、H2O+能量能量（一）过程（一）过程发生在细胞质基质内发生在细胞质基质内1分子葡萄糖降解为分子葡萄糖降解为2分子丙酮酸分子丙酮酸形成少量的形成少量的ATP通过通过NADH（还原型辅酶（还原型辅酶）携）携带电子带电子在酶催化下丙酮酸脱在酶催化下丙酮酸脱去去1个个CO2，生成，生成1个二个二碳单位（乙酰辅酶碳单位（乙酰辅酶A）C3H4O3+4NAD+FAD+ADP+Pi 3CO2+4NADH+FADH2+ATP二碳单位在线粒体基质中，二碳单位在线粒体基质中，通过柠檬酸循环生成通过柠檬酸循环生成2个个CO2形成少量的形成少量的ATP通过通过NADH和和FADH2（还原（还原型黄酶）携带电子型黄酶）携

9、带电子6CO2+10NADH+2FADH2+4ATPNADH+H+FADH23ATP2ATP电子传递链位于线粒体内膜上电子传递链位于线粒体内膜上经传递经传递H+和和e最终与最终与O2结合成结合成H2O净生成净生成26分子分子ATP特征（概念要素）特征（概念要素）有游离氧参与反应有游离氧参与反应有机物被彻底氧化分解：有机物被彻底氧化分解：终产物为二氧化碳和水终产物为二氧化碳和水 释放大量能量释放大量能量: :2870kJ/mol2870kJ/mol葡萄糖葡萄糖 1161kJ1161kJ转移到转移到ATP ATP 主要在线粒体中进行主要在线粒体中进行总反应式：总反应式：酶酶C C6 6H H121

10、2O O6 6 + 6H + 6H2 2O + 6OO + 6O2 26CO6CO2 2 + 12H + 12H2 2O O+ + 能量能量糖糖酵酵解解 2 C3H4O3C6H12O62ATP2NADH2 CO2 脱脱 羧羧 2 C2H4O 还原还原2 C3H6O3（乳酸）（乳酸）2C2H5OH还原还原（酒精）（酒精）1.过程过程乳酸发酵：乳酸发酵：C6H12O6酒精发酵：酒精发酵：C6H12O6酶酶2C3H6O3+196.65kj/mol胞脂溶胶胞脂溶胶酶酶2C2H5OH+2CO2+225.07kj/mol胞质溶胶胞质溶胶类型类型有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸区区别别与氧关系与氧关系有有O

11、2参加参加无无O2参加参加最终产物最终产物CO2和和H2O主要是简单有机物主要是简单有机物能量释放能量释放多多少少代谢场所代谢场所主要在线粒体内主要在线粒体内始终在始终在b溶胶内溶胶内联联 系系糖酵解过程相同，丙酮酸的继续反应的场糖酵解过程相同，丙酮酸的继续反应的场所和途径不同所和途径不同2.特征特征红细胞红细胞ATP有氧呼吸有氧呼吸能源物质能源物质供氧供氧血红蛋白血红蛋白肌糖元酵解肌糖元酵解糖元糖元（增量）（增量）（增量）（增量）磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶活性活性升高升高 磷酸肌酸磷酸肌酸人体适应高山缺氧环境的调节人体适应高山缺氧环境的调节高山缺氧环境下的训练能够提高体能高山缺氧环境下的训练能

12、够提高体能其原因：一是增强肌糖元的酵解，二是提高输氧能力其原因：一是增强肌糖元的酵解，二是提高输氧能力细胞呼吸是新陈代谢的中心细胞呼吸是新陈代谢的中心第四节第四节 细胞呼吸细胞呼吸电子载体氧化型还原型糖酵解糖酵解 （细胞质）（细胞质）柠檬酸循环（线粒体）柠檬酸循环（线粒体）电子传递电子传递 （线粒体）（线粒体）酶酶线粒体线粒体C6H12O6 + 6H2O + 6O26CO2 + 12H2O+能量能量（一）过程（一）过程发生在细胞质基质内发生在细胞质基质内1分子葡萄糖降解为分子葡萄糖降解为2分子丙酮酸分子丙酮酸形成少量的形成少量的ATP通过通过NADH（还原型辅酶（还原型辅酶）携）携带电子带电子

13、在酶催化下丙酮酸脱在酶催化下丙酮酸脱去去1个个CO2，生成，生成1个二个二碳单位（乙酰辅酶碳单位（乙酰辅酶A）C3H4O3+4NAD+FAD+ADP+Pi 3CO2+4NADH+FADH2+ATP二碳单位在线粒体基质中，二碳单位在线粒体基质中，通过柠檬酸循环生成通过柠檬酸循环生成2个个CO2形成少量的形成少量的ATP通过通过NADH和和FADH2（还原（还原型黄酶）携带电子型黄酶）携带电子6CO2+10NADH+2FADH2+4ATPNADH+H+FADH23ATP2ATP电子传递链位于线粒体内膜上电子传递链位于线粒体内膜上经传递经传递H+和和e最终与最终与O2结合成结合成H2O净生成净生成2

14、6分子分子ATP特征（概念要素）特征（概念要素）有游离氧参与反应有游离氧参与反应有机物被彻底氧化分解：有机物被彻底氧化分解：终产物为二氧化碳和水终产物为二氧化碳和水 释放大量能量释放大量能量: :2870kJ/mol2870kJ/mol葡萄糖葡萄糖 1161kJ1161kJ转移到转移到ATP ATP 主要在线粒体中进行主要在线粒体中进行总反应式：总反应式：酶酶C C6 6H H1212O O6 6 + 6H + 6H2 2O + 6OO + 6O2 26CO6CO2 2 + 12H + 12H2 2O O+ + 能量能量糖糖酵酵解解 2 C3H4O3C6H12O62ATP2NADH2 CO2

15、脱脱 羧羧 2 C2H4O 还原还原2 C3H6O3（乳酸）（乳酸）2C2H5OH还原还原（酒精）（酒精）1.过程过程乳酸发酵：乳酸发酵：C6H12O6酒精发酵：酒精发酵：C6H12O6酶酶2C3H6O3+196.65kj/mol胞脂溶胶胞脂溶胶酶酶2C2H5OH+2CO2+225.07kj/mol胞质溶胶胞质溶胶类型类型有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸区区别别与氧关系与氧关系有有O2参加参加无无O2参加参加最终产物最终产物CO2和和H2O主要是简单有机物主要是简单有机物能量释放能量释放多多少少代谢场所代谢场所主要在线粒体内主要在线粒体内始终在始终在b溶胶内溶胶内联联 系系糖酵解过程相同，丙酮

16、酸的继续反应的场糖酵解过程相同，丙酮酸的继续反应的场所和途径不同所和途径不同2.特征特征红细胞红细胞ATP有氧呼吸有氧呼吸能源物质能源物质供氧供氧血红蛋白血红蛋白肌糖元酵解肌糖元酵解糖元糖元（增量）（增量）（增量）（增量）磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶活性活性升高升高 磷酸肌酸磷酸肌酸人体适应高山缺氧环境的调节人体适应高山缺氧环境的调节高山缺氧环境下的训练能够提高体能高山缺氧环境下的训练能够提高体能其原因：一是增强肌糖元的酵解，二是提高输氧能力其原因：一是增强肌糖元的酵解，二是提高输氧能力细胞呼吸是新陈代谢的中心细胞呼吸是新陈代谢的中心第五节第五节 光合作用光合作用一、光合作用的发现最重要的生物化学

17、过程 古希腊著名哲学家亚里士多德认为：古希腊著名哲学家亚里士多德认为：植物体是由植物体是由“土壤汁土壤汁”构成的，即植物生长发育所需的物质完构成的，即植物生长发育所需的物质完全来自土壤。全来自土壤。这一观点统治西方将近这一观点统治西方将近2000年。年。 1、1648年年【比比】J.B. van Helmont（赫尔蒙德）的柳苗实验（赫尔蒙德）的柳苗实验 结论：构成植物体的物质来自结论：构成植物体的物质来自水水（H2O），土壤只供给极少量物质，土壤只供给极少量物质雨水雨水 5年后柳树增重年后柳树增重80Kg 土壤重量减少土壤重量减少57g 1771年年【英英】普里斯特利普里斯特利(Joseph

18、 Priestley) 结论：结论：植物能更新植物能更新由于蜡烛燃烧或动物由于蜡烛燃烧或动物呼吸而污浊的空气呼吸而污浊的空气 1779年，年，【荷荷】英格豪斯英格豪斯(Jan Ingehouse) 结论：结论：在光照条件下，植物才能更新由在光照条件下，植物才能更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而污浊的空气于蜡烛燃烧或动物呼吸而污浊的空气 1782年年【瑞士瑞士】 谢尼伯（谢尼伯（Jean.Senebier） 谢尼伯往水里通入二谢尼伯往水里通入二氧化碳，发现通入二氧化碳，发现通入二氧化碳越多，绿叶排氧化碳越多，绿叶排出的氧气也越多。出的氧气也越多。 结论：在阳光作结论：在阳光作用下，植物靠着二氧用下，植

19、物靠着二氧化碳营养，排出氧气化碳营养，排出氧气 有人质疑释放的气体可能是水中原有的。有人质疑释放的气体可能是水中原有的。 如何设计实验验证谢尼伯的结论是否正确？如何设计实验验证谢尼伯的结论是否正确？实验装置实验装置对照装置对照装置 1804年年【瑞士瑞士】索热尔（索热尔（N.T.de saussure） 定量测定发现，光定量测定发现，光合作用过程中，植物合作用过程中，植物制造有机物和氧释放制造有机物和氧释放量，远远超过二氧化量，远远超过二氧化碳吸收量。碳吸收量。 结论：结论：水也是光合水也是光合作用的原料。作用的原料。 1864年年【德德】萨克斯萨克斯(Julius von Sachs) 结论

20、：叶绿体有叶绿素，光合作用时在叶结论：叶绿体有叶绿素，光合作用时在叶绿体中形成淀粉绿体中形成淀粉7、1880年，美国年，美国 恩吉尔曼恩吉尔曼(C.Engelmann)黑暗、无空气的环境黑暗、无空气的环境极细光极细光光下、无空气的环境光下、无空气的环境恩吉尔曼实验设计的巧妙之处？恩吉尔曼实验设计的巧妙之处？恩吉尔曼实验结论？恩吉尔曼实验结论？光合作用的场所、条件和产物光合作用的场所、条件和产物叶绿体在光下可以产生氧气叶绿体在光下可以产生氧气 8。By studying purple sulfur bacteria and green sulfur bacteria he was the fir

21、st scientist to demonstrate that photosynthesis is a light-dependent redox reaction, in which hydrogen from an oxidizable compound reduces carbon dioxide to cellular materials. Expressed as:2 H2A + CO2 2A + CH2O + H2O His discovery predicted that H2O is the hydrogen donor in green plant photosynthes

22、is and is oxidized to O2. The chemical summation of photosynthesis was a milestone in the understanding of the chemistry of photosynthesis. This was later shown to be byRobert Hill. 2 H2O + 2 A + (light, chloroplasts) 2 AH2 + O2 1941年年 美国鲁宾美国鲁宾(S.Ruben)和卡门和卡门(M.Kamen) 结论：结论：光合作用产生的氧气来自于水光合作用产生的氧气来自于

23、水 光照射下的光照射下的单细胞藻类悬液单细胞藻类悬液C18O2CO2H2OH218O18O2O2 Light intensity (irradiance), wavelength and temperatureIn the early 1900s Frederick Frost Blackman along with Gabrielle Matthaei investigated the effects of light intensity (irradiance) and temperature on the rate of carbon assimilation.At constant t

24、emperature, the rate of carbon assimilation varies with irradiance, initially increasing as the irradiance increases. However at higher irradiance this relationship no longer holds and the rate of carbon assimilation reaches a plateau. At constant irradiance, the rate of carbon assimilation increase

25、s as the temperature is increased over a limited range. This effect is only seen at high irradiance levels. At low irradiance, increasing the temperature has little influence on the rate of carbon assimilation. These two experiments illustrate vital points: firstly, from research it is known that ph

26、otochemical reactions are not generally affected by temperature. However, these experiments clearly show that temperature affects the rate of carbon assimilation, so there must be two sets of reactions in the full process of carbon assimilation. These are of course the light-dependent photochemical

27、stage and the light-independent, temperature-dependent stage. Second, Blackmans experiments illustrate the concept of limiting factors. Another limiting factor is the wavelength of light. Cyanobacteria, which reside several meters underwater, cannot receive the correct wavelengths required to cause

28、photoinduced charge separation in conventional photosynthetic pigments. To combat this problem, a series of proteins with different pigments surround the reaction center. This unit is called a phycobilisome.1945年年M.Calvin用同位素示踪法得知光合作用同位素示踪法得知光合作用中间产物和环节，确定暗反应过程用中间产物和环节，确定暗反应过程Melvin Calvin and Andre

29、w Benson, along with James Bassham, elucidated the path of carbon assimilation (the photosynthetic carbon reduction cycle) in plants. The carbon reduction cycle is known as the Calvin cycle, which inappropriately ignores the contribution of Bassham and Benson. Many scientists refer to the cycle as the Calvin-Benson Cycle, Benson-Calvin, and some even call it the Calvin-Benson-Bassham (or CBB) Cycle.类囊体腔类囊体腔（H2O）类囊体片层类囊体片层色素系统色素系统羧化酶系羧化酶系ATP酶系酶系二、叶绿体的色素二、叶绿体的色素 光合膜系统光合膜系统类囊体类囊体叶绿体色素的提取和分离叶绿体色素的提取和分离程序程序提