植物生理学之植物矿质营养

1、 第二章 植物矿质与氮素营养 ? ? 第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 第二节第二节 植物细胞对矿质的吸收植物细胞对矿质的吸收第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收 第四节第四节 矿质元素在植物体内的运输与发布矿质元素在植物体内的运输与发布 第五节第五节 氮的同化氮的同化 第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素一、植物体内的元素一、植物体内的元素植物材料植物材料105 干物质干物质水分水分灰分灰分燃烧燃烧有机物有机物(C、H、O、N）氧化物氧化物硫酸盐硫酸盐磷酸盐磷酸盐硅酸盐硅酸盐灰分元素：灰

2、分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的构成灰分中各种氧化物和盐类的元素元素, ,它们直接或间接地来自土壤矿质它们直接或间接地来自土壤矿质, ,故又故又称为称为矿质元素。矿质元素。N N不是灰分元素，但归入矿质元素进行讨论不是灰分元素，但归入矿质元素进行讨论 二、植物必需的矿质元素 必需元素是指植物生长发育必不可少的元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素已确定植物必需的矿质已确定植物必需的矿质( (含氮含氮) )元素有元素有1313种，种， 加上加上碳、氢、氧碳、氢、氧共共1616种种。1.1.大量元素大量元素(major element(major element，macroelementm

3、acroelement) 9) 9种种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧碳、氢、氧 约占植物约占植物体干重的体干重的0.01%0.01%10%10%，2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 7(minor element, trace element) 7种种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的约占植物体干重的1010-5-5% %1010-3-3% %。 确定必需矿质元素的方法确定必需矿质元素的方法1.1.溶液培养法溶液培养法( (水培法水培法) )将植物的根系浸没在含有全部或部分营养

4、元素的溶将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。液中培养植物的方法。2.2.砂基培养法砂基培养法( (砂培法砂培法) )在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。液来培养植物的方法。 在培养液中，除去某一元素，植物在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失该元素后，症状消失, ,说明该元素为说明该元素为植物的必需元素。植物的必需元素。 必需元素在植物体内的生理功能：必需元素在植物体内的生理功能：1 1、细胞结构物质的、细胞结构物质的组成成分组成成分

5、2 2、生命活动的调节、生命活动的调节者者, ,如酶的成分和酶如酶的成分和酶的活化剂的活化剂3 3、起电化学作用，、起电化学作用，如渗透调节、胶体如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等稳定和电荷中和等 生理功能：生理功能： 缺氮症状缺氮症状：A.A.生长受抑生长受抑植株植株矮小矮小, ,分枝少分枝少, ,叶小而薄叶小而薄, ,花果少易脱落；花果少易脱落；B.B.黄化失绿黄化失绿枝叶变黄枝叶变黄, ,叶片叶片早早衰衰甚至干枯，老叶先发黄甚至干枯，老叶先发黄氮过多氮过多：A.A.植株徒长植株徒长 叶叶大浓绿大浓绿, ,柔软披散，柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；茎柄长，茎高节间疏；B.B.机械组织不发达机械

6、组织不发达 植株体内含植株体内含糖量相对不足糖量相对不足, ,机械组织不发机械组织不发达达, ,易易倒伏倒伏和被病虫害侵害。和被病虫害侵害。 C.C.贪青迟熟贪青迟熟，生育期延迟。，生育期延迟。 玉米缺玉米缺 N ：老叶发黄，老叶发黄，新叶色淡，新叶色淡，基部发红基部发红（花色苷（花色苷积累其中）积累其中）大麦缺大麦缺 N ：老叶发黄，老叶发黄，新叶色淡新叶色淡萝卜缺萝卜缺 N 老叶发黄老叶发黄正常正常缺氮缺氮 吸收形式：吸收形式：SO42-：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A A、ATPATP等的组成成分等的组成成分：植株矮小，硫不易移动，幼叶先植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症

7、状表现症状, , 新叶均衡失绿，呈黄白色并新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。易脱落。 缺硫缺硫玉米新叶失绿发黄玉米新叶失绿发黄油菜油菜开花开花结实结实延迟延迟 磷磷 PhosphorusPhosphorusA.A.细胞中许多重要化合物的细胞中许多重要化合物的组成成分组成成分 核酸、核蛋白和核酸、核蛋白和磷脂的主要磷脂的主要成分。成分。B.B.物质代谢和能量转化中起物质代谢和能量转化中起重要作用重要作用 AMPAMP、ADPADP、ATPATP、UTPUTP、 GTPGTP等等能量物能量物质质的成分，也是多种的成分，也是多种辅酶辅酶和辅基和辅基如如NADNAD+ +、NADPNADP+ +等的等的

8、组成成分。组成成分。第二组第二组能量贮存和结构完整性的营养能量贮存和结构完整性的营养 缺磷症状缺磷症状A.A.生长受抑生长受抑植株瘦小植株瘦小, ,成熟延迟成熟延迟；B.B.叶片暗绿色或紫红色叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻糖运输受阻, , 有利于有利于花青素的形成。花青素的形成。 硼硼Boron (B)Boron (B)A.A. 硼能促进花粉萌硼能促进花粉萌发与花粉管伸长发与花粉管伸长 花粉形成、花粉花粉形成、花粉管萌发和受精管萌发和受精有密有密切关系。切关系。B. B. 促进糖的运输促进糖的运输 参与糖的运转与参与糖的运转与代谢代谢, , 硼与细胞壁硼与细胞壁的形成有关。的形成有关。 缺硼症

9、状缺硼症状 A.A.受精不良受精不良, ,籽粒减少籽粒减少 花药花丝萎缩花药花丝萎缩, ,花粉母细胞不能向四分体分化。花粉母细胞不能向四分体分化。 油菜油菜“花而不实花而不实”、大麦、小麦大麦、小麦“穗而不实穗而不实” ” 、“亮亮穗穗”，棉花棉花 “ “蕾而不花蕾而不花”。小麦缺小麦缺B“B“亮穗亮穗”玉米缺玉米缺B B结实不良结实不良 B.B.生长点停止生长生长点停止生长 侧根侧芽大量发生侧根侧芽大量发生, ,其后侧根侧芽的其后侧根侧芽的生长点又死亡生长点又死亡, ,而形成而形成簇生状簇生状。C.C.易感病害易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷

10、叶病、薯的卷叶病、萝卜萝卜“黑心病黑心病”和苹果的缩果病等都是和苹果的缩果病等都是缺硼所致。缺硼所致。缺缺B B棉叶有褐色坏棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿死斑，叶柄有绿白相间的环纹白相间的环纹缺缺B B甜菜甜菜“心腐病心腐病” 钾钾Potassium (K)Potassium (K)A.A.酶的活化剂酶的活化剂 B.B.促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成C.C.促进糖类的合成与运输促进糖类的合成与运输D.D.调节水分代谢调节水分代谢缺钾症状缺钾症状A.A.茎杆柔弱茎杆柔弱 B.B.叶色变黄而逐渐坏死叶色变黄而逐渐坏死叶缘叶缘( (双双子叶子叶) )或或叶叶尖尖( (单子叶单子叶) ) 先失绿先失绿焦

11、焦枯枯，有坏死，有坏死斑点斑点，形成，形成杯状弯曲杯状弯曲或或皱缩。皱缩。病症首先出现在病症首先出现在下部老下部老叶。叶。第第3组组保留离子状态的营养保留离子状态的营养 钙钙CalciumCalcium(Ca)(Ca)A.A.细胞壁等的组分细胞壁等的组分 B.B.提高膜稳定性提高膜稳定性 C.C.提高植物抗病性提高植物抗病性D.D.一些酶的活化剂一些酶的活化剂 E.E.具有信使功能具有信使功能 Ca2+Ca2+CaMCaM复合体复合体, 行使第二信使功能， 钙在植物体内主要分布在老钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。叶或其它老组织中。 缺钙症状缺钙症状A.A.幼叶淡绿色幼叶淡绿色 继而叶

12、尖出现典继而叶尖出现典型的型的钩状钩状, ,随后随后坏坏死死。B.B.生长点坏死生长点坏死 钙是难移动，不钙是难移动，不易被重复利用的易被重复利用的元素元素, ,故缺素症状故缺素症状首先表现在首先表现在幼茎幼茎幼叶幼叶上，如大白上，如大白菜缺钙时心叶呈菜缺钙时心叶呈褐色褐色“干心病干心病” ，蕃茄蕃茄“脐腐病脐腐病”。 苹果苦痘病苹果苦痘病 大白菜大白菜“干心病干心病”番茄番茄“脐腐病脐腐病”苹果苹果“水心病水心病” A.A.参与光合作用参与光合作用B.B.酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 C.C.参与核酸和蛋白质参与核酸和蛋白质代谢代谢缺镁症状缺镁症状叶片失绿叶片失绿 从从下部下部叶片开始叶

13、片开始, ,往往是叶肉变黄而往往是叶肉变黄而叶脉仍保叶脉仍保持绿色持绿色。严重缺镁时可严重缺镁时可形成坏死斑形成坏死斑块，块，引起叶片的早衰与脱落。引起叶片的早衰与脱落。 油菜脉间失绿发红油菜脉间失绿发红棉花葡萄网状脉棉花葡萄网状脉 氯氯 Chlorine (ClChlorine (Cl) )A.A.参与光合作用参与光合作用 参加光合作用中参加光合作用中水的光解水的光解放氧放氧B.B.参与渗透势的调节参与渗透势的调节缺氯症状缺氯症状: : 缺氯时缺氯时, ,叶片萎蔫叶片萎蔫, ,失绿失绿坏死坏死, ,最后变为褐色最后变为褐色; ; 同同时根系生长受阻、变粗，时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状根

14、尖变为棒状。番茄缺番茄缺Cl 叶易失水萎蔫叶易失水萎蔫 锰锰Manganese (MnManganese (Mn) )A.参与光合作用参与光合作用锰是锰是光合放氧复合体光合放氧复合体的主要成员的主要成员B.酶的活化剂酶的活化剂 如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等氢酶、柠檬酸合成酶等缺锰症状缺锰症状: :叶脉间失绿叶脉间失绿褪色褪色, , 新叶脉间缺绿新叶脉间缺绿, ,有坏死小斑点有坏死小斑点( (褐或黄褐或黄) )。 铁铁 Iron(Fe)Iron(Fe)A.A.多种酶的辅基多种酶的辅基 以价态的变化传递电子（以价态的变化传递电子（FeFe3+3+e-

15、+e-=Fe=Fe2+ 2+ ) )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。B.B.合成叶绿素所必需合成叶绿素所必需C.C.参与氮代谢参与氮代谢 硝酸及亚硝酸还原酶中含有硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科铁，豆科根瘤菌根瘤菌中中固氮酶固氮酶的的血红蛋白血红蛋白也含铁蛋白。也含铁蛋白。 第第4组组参与氧化还原反应的营养参与氧化还原反应的营养 缺铁症状缺铁症状不易重复利用，最不易重复利用，最明显的症状是明显的症状是幼芽幼幼芽幼叶缺绿发黄叶缺绿发黄, ,甚至变甚至变为为黄白色黄白色。 在碱性土或石灰质在碱性土或石灰质土壤中土壤中, ,铁易形成不铁易形成不溶性的化合物而使

16、植溶性的化合物而使植物缺铁。物缺铁。 锌锌Zinc (Zn)Zinc (Zn)A.参与生长素的合成参与生长素的合成是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分 B.锌是多种酶的成分和活化剂锌是多种酶的成分和活化剂是是碳酸酐碳酸酐酶酶(carbonic anhydrase,CA(carbonic anhydrase,CA) )、 谷谷氨酸脱氢酶、氨酸脱氢酶、RNARNA聚合酶聚合酶及羧肽及羧肽酶的组成酶的组成成成分分, ,在氮代谢中也起一定作用在氮代谢中也起一定作用。 缺锌症状缺锌症状果树果树“小叶病小叶病” 是缺锌的典型症状。是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆果树的

17、叶片小而脆, ,且且节间短节间短丛生在一起丛生在一起, ,叶上还出现黄叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺缺ZnZn柑桔小叶症伴脉间失绿柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块大田玉米有失绿条块 A.一些酶的成分一些酶的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、多酚氧化酶、抗坏血酸、SODSOD、漆漆酶的成分酶的成分, ,在呼吸的氧化还原中起重要作用。在呼吸的氧化还原中起重要作用。 B.铜是质蓝素铜是质蓝素(PC)的组分的组分 缺铜症状缺铜症状 生长缓慢生长缓慢, ,叶片呈现叶片呈现蓝绿色蓝绿色, ,幼叶缺绿幼叶缺绿, ,随之出现随之出现枯斑枯斑, ,最后最后死

18、亡脱落。死亡脱落。 树皮、树皮、果皮粗糙果皮粗糙, ,而后裂开而后裂开, ,引起树胶外流。引起树胶外流。 钼钼Molybdenum (Mo)Molybdenum (Mo)是需要量是需要量最少最少的必需元素。的必需元素。A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力钼还能增强植物抵抗病毒的能力 缺钼症状缺钼症状缺钼时叶较小缺钼时叶较小, ,叶脉间失绿叶脉间失绿, ,有有坏死斑点坏死斑点, ,且且叶边缘叶边缘焦枯焦枯, ,向内卷曲向内卷曲。番茄缺番茄缺MoMo、脉间、脉间失绿变得呈透明失绿变得呈透明大豆缺大豆缺MoMo根瘤根瘤发

19、育不良发育不良 三、作物缺乏矿质元素的诊断三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）（一）化学分析诊断法化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。（二）病症诊断法（二）病症诊断法（ 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的器官的器官或组织先出现病症。或组织先出现病症。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等时等时较老较老的器官或的器官或组织先出现病症。组织先出现病症。 N、P、K、Mg、Zn斑点斑点出现出现易否易否老组织老组织先出现先出现新嫩组新嫩组织先出织先出现现症状部位症状部位 新叶淡绿，新叶淡绿，老叶黄化枯老叶黄化枯焦、早衰焦、

20、早衰缺缺N茎叶暗绿或茎叶暗绿或呈紫红色，呈紫红色，生育延长生育延长缺缺P不易不易出现出现N、P脉脉间间失失绿绿-K叶尖、边缘先焦枯，有斑点叶尖、边缘先焦枯，有斑点叶小簇生，叶脉两侧先现斑点叶小簇生，叶脉两侧先现斑点易易出出现现KZnMg叶脉间明显失绿，有斑点或块叶脉间明显失绿，有斑点或块-Zn-Mg B、Ca、Fe、S、Mo、Mn、Cu顶芽是顶芽是否易枯否易枯死死新生组新生组织先出织先出现现 易易枯枯死死B、 Ca叶尖弯钩状，叶尖弯钩状，粘边，难伸展粘边，难伸展-Ca茎叶柄变粗、脆、易茎叶柄变粗、脆、易裂，花发育不正常裂，花发育不正常-B不不易易枯枯死死SMnCuFeMo新叶黄化，失绿均一新叶

21、黄化，失绿均一脉间失绿，有小棕色点，组织易坏死脉间失绿，有小棕色点，组织易坏死幼叶萎焉，有白色斑点，组织易坏死幼叶萎焉，有白色斑点，组织易坏死脉间失绿，至整片叶淡黄或苍白脉间失绿，至整片叶淡黄或苍白叶片生长畸形，斑点散布整个叶片叶片生长畸形，斑点散布整个叶片-S-Mn-Cu-Fe-Mo 第二节植物细胞对矿质的吸收第二节植物细胞对矿质的吸收一、生物膜一、生物膜植物细胞模式图植物细胞模式图叶绿体叶绿体 (一一)膜的特性和化学成分膜的特性和化学成分特性：特性： 细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各物质通过的难易不同，故膜具有物质通过的难易不同，故膜具有选择透性。选

22、择透性。 水可以自由通过，越易溶于脂质的物质，水可以自由通过，越易溶于脂质的物质，越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和脂类物质组成。脂类物质组成。 化学成分：化学成分： 膜的基本成分：蛋白质膜的基本成分：蛋白质(30%-40%)(30%-40%)、脂类、脂类(40%-60%) (40%-60%) 和糖和糖(10%-20%)(10%-20%)。 膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起着结构、运输及膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起着结构、运输及传递信息等方面的作用。传递信息等方面的作用。 脂类主要脂类主要 成分是磷脂，他有成分是磷脂，他有两条易溶于脂类溶剂两条易溶于脂类溶

23、剂的非极性疏水的非极性疏水“长尾巴长尾巴”，又有又有一个易溶于水的极一个易溶于水的极性头部，性头部，故是双亲媒性化合物。故是双亲媒性化合物。甘油磷脂的分子模型甘油磷脂的分子模型 ( (二二) )生物膜的结构生物膜的结构亲水区亲水区疏水区疏水区亲水区亲水区磷脂双分子层磷脂双分子层内在蛋白内在蛋白 （A）植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的。（B）根尖分生组织区域细胞的质膜的透射电镜照片。质膜的总厚度为8nm，可看成是两条集中的带和一个介入空间。（C）普通磷脂的化学结构和分子空间结构：卵磷脂和半乳糖甘油。 二、二、 植物细胞吸收矿质的方式植物细胞吸收矿质的方式 通道运输通

24、道运输(channel transport)(channel transport) 载体运输载体运输(carrier transport)(carrier transport) 泵运输（质子泵和钙泵）泵运输（质子泵和钙泵） (pump transport)(pump transport) 胞饮作用胞饮作用(pinocytosis(pinocytosis) ) 三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散） ( (一一) )通道运输通道运输 离子通道离子通道(ion channel)(ion channel) 由细胞膜上内在

25、蛋白由细胞膜上内在蛋白构成的构成的允许离子通过膜允许离子通过膜的孔道的孔道。 通道运输理论通道运输理论认为：认为：细胞质膜上有内在蛋细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运输。输。已知的离子通道有：已知的离子通道有：K K+ +,Cl,Cl- -,Ca,Ca2+2+,NO,NO3-3-运输速度：运输速度：107107108108个个

26、/sec/sec （二）载体运输 被动吸收或主动吸收质膜上的载体蛋白质膜上的载体蛋白选择性地选择性地与质膜一侧的与质膜一侧的物物质结合质结合，形成载体，形成载体- -物质复合物，通过物质复合物，通过载体载体蛋白构象的变化蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。膜的另一侧。载体蛋白有载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、单向运输载体、同向运输器、反向运输器。反向运输器。 载体蛋白三种类型载体蛋白三种类型单向运输载体单向运输载体协助阳离子如协助阳离子如K K+ +、NHNH4 4+ +顺着电势顺着电势进入细胞进入细胞, , 这是一种这是一种被动的单向传递体。被动的

27、单向传递体。 同向运输器同向运输器将溶质与将溶质与H H+ +同向转运过膜；同向转运过膜；反向运输器反向运输器将溶质与将溶质与H H+ +异向转运过膜；异向转运过膜； 溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运, ,二者区别二者区别通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白没有饱和现象没有饱和现象有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态使呈现速率

28、达饱和状态（Vmax）在理论上，通过）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正跨膜的电化学势梯度差成正比。比。 ( (三三) )泵运输泵运输 ATPATP酶酶催化催化ATPATP水解生成水解生成ADPADP与与PiPi的酶，的酶，驱动离子的转运。驱动离子的转运。1.1.质子泵质子泵 ATPATP驱动质膜上的驱动质膜上的H H+ +-ATP-ATP将细将细胞内侧的胞内侧的H H+ +向细胞外泵出。向细胞外泵出。ATPATP酶称为一种酶称为一种致电泵致电泵(electrogenic(electrogeni

29、c pump) pump) ATPATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤（A）通过ATP进行磷酸化；（B）磷酸化作用导致蛋白质构象改变，使得阳离子暴露在细胞外，从蛋白质上释放阳离子；（C）、（D）磷酸盐离子从蛋白质释放到细胞质中的过程重新恢复了膜蛋白的最初构象，使得新一轮泵循环开始。 H H+ +-ATPase-ATPase或或H H+ +泵。泵。质膜质膜H H+ +-ATPase-ATPase是植物生是植物生命活动过程中的主宰酶命活动过程中的主宰酶(master enzyme),(master enzyme),它对植它对植物许多生命活动

30、起着重要物许多生命活动起着重要的调控作用的调控作用, ,液泡膜上也存液泡膜上也存在在H H+ +-ATP-ATP酶酶, , 水解水解ATPATP过程过程中中, ,它将它将H H+ +泵入液泡内；叶泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在绿体和线粒体膜上也存在有有ATPATP酶，在光合、呼吸过酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。程中起着重要作用。 使细胞质的使细胞质的pHpH值升高值升高 使细胞壁的使细胞壁的pHpH值降低值降低 使细胞质相对于细胞壁使细胞质相对于细胞壁表现电负性表现电负性 植物细胞中的化学渗透的过程的概述植物细胞中的化学渗透的过程的概述.在线粒体与叶绿体中在线粒体与叶绿体中,用用H

31、+梯度中的能量来合成梯度中的能量来合成ATP，通过水解，通过水解ATP与与PPi的泵来建立跨膜的质子梯度。有这些泵建立的化学势的泵来建立跨膜的质子梯度。有这些泵建立的化学势被用来运输许多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。被用来运输许多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。 跨膜的跨膜的H H+ +梯度和膜电位具有的能量合称为梯度和膜电位具有的能量合称为H H+ +电化学势差电化学势差HH+ + 。共转运共转运-把把H H+ +伴随其他物质通过同一传递体伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运。进行转运称为共转运或协同转运。H H+ +-ATPase-ATPase“泵泵”出

32、出H H+ +的过程的过程, ,称为称为初级共运初级共运转转（primary cotansportprimary cotansport）也称）也称原初主动原初主动运转运转(primary active transport)(primary active transport)H+H+作为驱动力的离子运转称为作为驱动力的离子运转称为次级共运次级共运转转(secondary cotransport(secondary cotransport) )。 2.2.钙泵钙泵CaCa+ +-ATPase-ATPase逆电化势梯度将逆电化势梯度将CaCa+ +从细胞质转从细胞质转运到胞壁或液泡中。运到胞壁或液泡

33、中。质膜上的质膜上的CaCa2+2+-ATPE-ATPE催化膜内侧的催化膜内侧的ATPATP水解放能，水解放能，驱动胞内驱动胞内CaCa2+2+泵出细胞。泵出细胞。 主动吸收的特点：主动吸收的特点：（1）有选择性）有选择性（2）逆浓度梯度）逆浓度梯度（2）消耗代谢能）消耗代谢能 （四）胞饮作用（四）胞饮作用细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程 第三节植物体对矿质元素的吸收第三节植物体对矿质元素的吸收根系是植物吸收矿质的主要器根系是植物吸收矿质的主要器官官, , 吸收矿质的部位和吸水的吸收矿质的部位和吸水的部位都是部位都是根尖未栓化的部分根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的根

34、毛区是吸收矿质离子最快的区域区域大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域P的积累和的积累和运出运出0102030400102030405060离根尖的距离（m m ）32P累积或输出的相对量(脉冲数m m- 1m i n- 1） 一、根系对溶液中矿质元素的过程一、根系对溶液中矿质元素的过程1.1.离子被吸附在根部细胞表面离子被吸附在根部细胞表面 根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作用放出COCO和和H HO O。COCO2 2溶于水生成溶于水生成H H2 2COCO3 3, ,H H2 2COCO3 3能解离出能解离出H H+ +和和HCOHCO3 3离子离子, ,这些离子同土壤这些离子同土壤溶液和土壤

35、胶粒上吸附的离子交换溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换离子交换按离子交换按“同荷等同荷等价价”的原理进行的原理进行, ,即阳即阳离子只同阳离子交换离子只同阳离子交换, ,阴离子只能同阴离子阴离子只能同阴离子交换交换, ,而且价数必须相而且价数必须相等。等。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl- 2. 2. 离子进入根的内部离子进入根的内部吸附根表面的离子可通过吸附根表面的离子可通过质外体和共质体质外体和共质体两种途两种途径径 1)1)质外体途径质外体途径外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称根部质外体，故

36、质外体又称自由空间自由空间。各种离子通过扩散作各种离子通过扩散作用进入根部自由空间用进入根部自由空间, ,但但是因为内皮层细胞上有是因为内皮层细胞上有凯氏带凯氏带, ,离子和水分都不离子和水分都不能通过。能通过。 2)2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空离子通过自由空间到达原生质表面间到达原生质表面后后, ,可通过主动吸可通过主动吸收或被动吸收的方收或被动吸收的方式进入原生质。式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木木质部薄壁细胞释放到导管质部薄壁细胞释放到导管中。中

37、。 根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织 两种看法两种看法3. 3. 离子进入导管离子进入导管 1 1、离子从薄壁细胞、离子从薄壁细胞被动被动地随水流进入导管地随水流进入导管 2 2、离子、离子主动主动地有选择性地进入导管地有选择性地进入导管 植物吸收矿质元素的特点植物吸收矿质元素的特点 ( (一一) ) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)1)相互关联：相互关联：盐分一定要溶于水中盐分一定要溶于水中, ,才能被根系吸收才能被根系吸收, ,并随水并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透

38、势，促进了植物的吸水。促进了植物的吸水。2)2)相互独立：相互独立：两者的两者的吸收不成比例；吸收不成比例；吸收机理不同吸收机理不同: :水分吸收主要水分吸收主要是以蒸腾作用引起的是以蒸腾作用引起的被动吸水被动吸水为主为主, ,而矿质吸收则是而矿质吸收则是主动吸收主动吸收为主为主。分配方向不同：分配方向不同：水分主要分水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。当时的生长中心。矿质吸收与水分吸收成比例 ( (二二) ) 根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性1.1.生理碱性盐（生理碱性盐（physiologically alkaline physio

39、logically alkaline salt)salt) 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低酸度降低的盐类。例如的盐类。例如NaNONaNO2.2.生理酸性盐（生理酸性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加酸度增加的盐类。的盐类。如如 (NH(NH）SOSO3.3.生理中性盐（生理中性盐（physiologically acid saltphysiologically acid sa

40、lt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近植物吸收其阴、阳离子的量很相近, ,而而不改变周不改变周围介质围介质pHpH的盐类。的盐类。如如NHNH4 4NONO3 3。 ( (三三) ) 根系吸收单盐会受毒害根系吸收单盐会受毒害 任何植物任何植物, ,假若培假若培养在养在某一单盐溶液某一单盐溶液中中, ,不久即呈现不久即呈现不不正常状态正常状态, ,最后死最后死亡亡。这种现象称。这种现象称单单盐毒害盐毒害(toxicity (toxicity of single salt)of single salt)。小麦根在单盐溶液和盐类混合小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长液中的生长A.NaCl+KCl+

41、CaCl;A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+B.NaCl+CaClCaCl; C.CaCl; C.CaCl; ; D.NaClD.NaCl许多陆生植物的根系浸入许多陆生植物的根系浸入CaCa、MgMg、NaNa、K K等任何一种单盐溶等任何一种单盐溶液中液中, ,根系都会停止生长根系都会停止生长, ,且分生区的细胞壁粘液化且分生区的细胞壁粘液化, ,细胞破细胞破坏坏, ,最后变为一团无结构的细胞团。最后变为一团无结构的细胞团。 若在单盐溶液中加入少量其它盐类若在单盐溶液中加入少量其它盐类, ,这种毒这种毒害现象就会消除。这种离子间能够害现象就会消除。这种离子间能够互相消互相消除毒害

42、除毒害的现象的现象, ,称称离子颉颃离子颉颃(ion (ion antagonism)antagonism)，也称离子对抗，也称离子对抗。植物只有植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长能良好生长, ,这种溶液称这种溶液称平衡溶液平衡溶液(balanced solution)(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是对于海藻来说，海水就是平衡溶液平衡溶液。 三、影响根系吸收矿质元素的因素 ( (一一) )温度温度 在一定范围内在一定范围内, ,根系吸收矿质元素根系吸收矿

43、质元素的速度的速度, ,随随土温的升高而加快土温的升高而加快，当超，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：这是因为土温变化：影响影响呼吸呼吸而影响根对矿质的主动而影响根对矿质的主动吸收。吸收。影响影响酶的活性酶的活性, ,影响各种代谢。影响各种代谢。影响影响原生质胶体状况原生质胶体状况低温下原生低温下原生质胶质胶体粘性增加体粘性增加, ,透性降低透性降低, ,吸收减少吸收减少; ; 温度对小麦幼苗吸收钾的影响11. 41. 82. 22. 610203040温度（）K吸收（m gg- 1FW ） ( (二二) ) 通气状况通气状况土壤通气状况直接

44、影响到土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作根系的呼吸作用用，通气良好时根系吸收矿质元素速度，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。快。( (三三) ) 土壤溶液浓度土壤溶液浓度当土壤溶液浓度很当土壤溶液浓度很低低时时, ,根系吸收矿质元素根系吸收矿质元素的速度的速度, ,随着浓度的增加而增加随着浓度的增加而增加, ,但达到某但达到某一浓度时一浓度时, ,再增加离子浓度再增加离子浓度, ,根系对离子的根系对离子的吸收速度不再增加。吸收速度不再增加。 一般阳离子的吸收速率随壤一般阳离子的吸收速率随壤pHpH值升高而加速值升高而加速; ;而阴离而阴离子的吸收速率则随子的吸收速率则随pHpH值增高而下降。值

45、增高而下降。00. 050. 10. 150. 22345678pHK+吸收（m m ol h- 1） 051015202545678pHN O3-吸收（m olh- 1） pHpH对矿质元素吸收的影响对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收左：对燕麦吸收K K+ +的影响；右：对小麦吸收的影响；右：对小麦吸收NONO- -的影响的影响( (四四) )土壤土壤pHpH值值 土壤溶液土壤溶液pHpH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：值对植物吸收离子有直接影响和间接影响： 1)1)直接影响：直接影响：在在酸性酸性环境中环境中, ,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨氨基

46、酸基酸处于带正电状态处于带正电状态, , 易吸收外界溶液中的易吸收外界溶液中的阴离子阴离子; ; 在在碱性碱性环境中环境中, ,氨基酸氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电的羧基多发生解离而处于带负电状态状态, ,根细胞根细胞易吸收外部的易吸收外部的阳离子阳离子。RCCOONH_+OHHRCNHH+HRCCOOHNHHpH6pH56pH 5233+COO 2)2)间接影响间接影响 影响到离子有效性，影响到离子有效性，比直比直接影响大得多。接影响大得多。一般作物生长最适的一般作物生长最适的pHpH值值是是6-76-7。在土壤溶液碱性的反。在土壤溶液碱性的反应加强时，应加强时，FeFe、CaCa、Mg

47、Mg、ZnZn呈不溶解状态，能被植物利呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中用的量极少。在酸性环境中P P、K K、CaCa、MgMg等溶解，但植物等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而易缺乏。而FeFe、AlAl、MnMn的溶的溶解度加大，植物受害。解度加大，植物受害。 有些植物喜稍酸环境有些植物喜稍酸环境, ,如如茶、马铃薯、烟草等茶、马铃薯、烟草等, ,还还有一些植物喜偏碱环境有一些植物喜偏碱环境, ,如甘蔗和甜菜等。如甘蔗和甜菜等。 四、植物地上部分对矿质元素的吸收把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收

48、的施肥方法称为根外施肥收的施肥方法称为根外施肥。1.1.吸收方式吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分植物地上部分后后, , 营养元素可通过叶片的气营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面孔（主要）、叶面角质层角质层或茎表面的皮孔进或茎表面的皮孔进入植物体内入植物体内。角质层角质层- -外连丝外连丝- -表皮细胞的质膜叶肉细表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位胞其他部位主动或被主动或被动吸收动吸收 外连丝外连丝-是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。侧延伸到表皮细胞的质膜。外连丝是营养物质外连丝是营养物质进入叶内的重

49、要通道进入叶内的重要通道, ,它遍布于表皮细胞、它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。保卫细胞和副卫细胞的外围。 外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物。分泌物。角质层角质层外连丝外连丝 (ectodesmata)表皮细胞的表皮细胞的质膜质膜叶肉细胞叶肉细胞其他部位其他部位Absorption of mineral elements by leaf主动或被动吸收 1 1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。2 2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可 避免。避免。3 3、补充微量元素，效果

50、快，用药省。、补充微量元素，效果快，用药省。4 4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养 可补充。可补充。叶片营养的优点叶片营养的优点高效、快速高效、快速 第四节第四节 矿质元素在体内的运输和分布矿质元素在体内的运输和分布一、矿质元素运输形式一、矿质元素运输形式N N根系吸收的根系吸收的N N素素, ,多多在根部转化成在根部转化成有机化合物有机化合物, ,如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；地上部；也有一部分氮素以也有一部分氮素以NONO3 3- -直接被运送至叶片后再被还直接被运送至叶片后再被还原利用原利用

51、 P P磷酸盐磷酸盐主要主要以以无机离子无机离子形式运输形式运输, ,还有还有少少量先量先合成磷酰胆碱和合成磷酰胆碱和ATPATP、ADPADP、AMPAMP、6 6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、6 6磷酸果糖等磷酸果糖等有机化合物有机化合物后再运往地上部；后再运往地上部；K K+ +、CaCa2+2+、MgMg2+2+、FeFe2+2+、SOSO- -等则以等则以离子离子形式运往形式运往地上部。地上部。 二、矿质元素运输途径二、矿质元素运输途径矿质元素被根系吸收进入木矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿质部导管后，随蒸腾流沿木木质部向上运输质部向上运输，这是矿质元，这是矿质元素在植物体内

52、纵向长距离运素在植物体内纵向长距离运输的输的主要途径主要途径。存在有部分矿质元素存在有部分矿质元素横向运横向运输输至韧皮部的现象。至韧皮部的现象。经经韧皮部韧皮部自地上部分（如叶自地上部分（如叶片）片）向下运输向下运输的现象的现象。 放射性放射性4242K K向上运输的试验向上运输的试验 可再利用元素可再利用元素缺乏时，老叶老叶先出现病症；不可再利用元素不可再利用元素缺乏时，嫩叶嫩叶先出现病症。参与循环的元素（参与循环的元素（N N、P P、K K、MgMg）：）：在植物体在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素不参与循环的元素(S(S、CaCa

53、、FeFe）：）：在植物体内在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。不可以移动，不能被再度利用的元素。烟草缺氮烟草缺氮棉花缺硫棉花缺硫三、矿物质在植物体内的分布三、矿物质在植物体内的分布 氮源氮源1.1.氮气：氮气：空气中含有空气中含有79%79%的氮气的氮气 , ,但植物无法直但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用2.2.有机氮：有机氮：土壤中的有机含氮化合物主要来源土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, , 大多是不大多是不溶性的溶性的, ,通常不能直接为植物所利用，

54、通常不能直接为植物所利用，植物只可以植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。化物。3.3.无机氮：无机氮：植物的氮源主要是无机氮化物中的植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐铵盐和硝酸盐, ,它们约占土壤含氮量的它们约占土壤含氮量的1%-2%1%-2%。 一、植物的氮源一、植物的氮源 自然界中自然界中N素循环素循环 二、硝酸盐的还原二、硝酸盐的还原 植物体内硝酸盐转化为氨的过程。植物体内硝酸盐转化为氨的过程。在一般田间条件下在一般田间条件下,NO,NO- -3 3是植物吸收的主要形式。是植物吸收的主要形式。1 1、硝酸还原酶、

55、硝酸还原酶(nitrate reductase(nitrate reductase, NR), NR)催化硝催化硝酸盐还原为亚硝酸盐酸盐还原为亚硝酸盐：NONO- -+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + NR NR NONO- -+NAD(P)+NAD(P)+ +H+H2 2O O 这一过程在根和叶的这一过程在根和叶的细胞质细胞质中进行。中进行。 NRNR有黄素腺嘌呤二核苷酸有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)、细胞色素、细胞色素b b557557和和钼复合体钼复合体(Mo(MoCo)Co)三个辅基，为同型二聚体。催三个辅基，为同型二聚体。催化的反应模式如下化的反应模式如下：NO

56、- NO- 硝酸还原酶是一种硝酸还原酶是一种诱导酶诱导酶( (受底物的诱导而合受底物的诱导而合成的酶成的酶) )。吴相钰、汤佩松吴相钰、汤佩松(1957)(1957)首先发现水稻幼苗培养首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。NRNR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。的活性可作为植物利用氮素能力的指标。 图图 高等植物硝酸还原酶的模型高等植物硝酸还原酶的模型A)硝酸盐还原酶的结构域结构。一个NR单体有三个主要的结构域，分别与钼辅因子、血红素和FAD相连。FAD连接区从NAD（P）H接受电子；血红素结构域运送电子到MoCo连接区，它传

57、递电子给硝酸盐，h和h指铰链1和铰链2，分离功能结构域。(B)硝酸盐还原酶的条带图解。血红素辅基用紫色表示，FAD用蓝色表示，MoCo用黑色表示，2个单体之间的界面用黄色表示 2 2、亚硝酸还原酶、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR(nitrite reductase,NiR) )催化亚硝酸盐还催化亚硝酸盐还原为原为：NONO- -+6e+6e- -+8H+8H+ NiR+ NiR NHNH+ +2H+2H0 (3-10)0 (3-10)叶叶中中NONO- -运进运进叶绿体叶绿体，在，在NiRNiR 作用下，使作用下，使NONO- -还原为还原为NHNH4 4+ +根根中

58、中,NO,NO在在前质体中前质体中被还原为被还原为NHNH4 4+ +。 植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨 三、氨的同化三、氨的同化- -植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。1.1.谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶(glutamine synthase，GSGS）催化下催化下列反应列反应: : L L谷氨酸谷氨酸+ATP+NH+ATP+NH Mg2+Mg2+ L L谷氨酰胺谷氨酰胺+ADP+Pi +ADP+Pi GSGS存在于各种植物组

59、织中，对氨有很高的亲和力存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km,Km为为1010- -1010-4-4molmolL L -1-1 , , 能防止氨累积而造成的毒害。能防止氨累积而造成的毒害。谷氨酸合酶（谷氨酸合酶（GOGAT) GOGAT) 催化如下反应催化如下反应: :L-L-谷氨酰胺谷氨酰胺+-+-酮戊二酮戊二酸酸+ +NAD(P)HNAD(P)H或或FdredFdredGOGATGOGAT 2L-2L-谷氨酸谷氨酸+ +NAD(P)+NAD(P)+或或FdoxFdoxGS 谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环通常植物组织中通常植物组织中, ,氨同化是通过氨同化是通过谷氨酸合成酶循环

60、谷氨酸合成酶循环进行。进行。 2. 2.谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase(glutamate dehydrogenase, GDH), GDH) -酮戊二酸酮戊二酸+ NH+ NH+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + L L谷氨谷氨酸酸 +NAD(P)+NAD(P)+ +H+HO O GDH GDH与与NHNH的亲和力很低的亲和力很低,Km,Km值为值为5.25.27.0mmol7.0mmolL L-1-1。 GDHGDH在在谷氨酸的降解中起了较大作用谷氨酸的降解中起了较大作用, , 在异养真核生物中在异养真核生物中( (如真菌如真菌) )的