第4章连锁遗传和性连锁 (2)ppt课件

1、第四章 连锁遗传和性连锁Morgan(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创建基因论(theory of the gene)。第一节 连锁与交换第二节 交换值及其测定第三节 基因定位与连锁遗传图第四节 真菌类的连锁与交换第五节 连锁遗传规律的运用自学第六节 性别决议与性连锁第四章 连锁遗传和性连锁1906年，英国学者贝特生和庞尼特：花的颜色和花粉粒的外形。香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交实验 花样：紫花(P)对红花(p)为显性； 花粉粒外形：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒2.紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒第一节

2、 连锁与交换一、连锁遗传景象组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒连锁遗传景象原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一同遗传的倾向，这种景象叫做连锁(linkage)遗传景象。相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase)二、连锁遗传的解释每对相对性状能否符合分别规律？果蝇(Drosophila melanogaster) ： 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。相引组杂交与测交相斥组杂交与测交摩尔根果蝇遗传实验果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组P:

3、pr+pr+vg+vg+ prprvgvg F1 : pr+prvg+vg prprvgvg (测交) Ft: pr+prvg+vg 1339 pr prvg vg 1195 pr+prvg vg 151 pr prvg+vg 154亲型重组型果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组P pr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1pr+prvg+vgprprvgvg (测交) Ft pr+prvg+vg 157 pr pr vg vg 146 pr+prvg vg 965 pr prvg+vg 1067亲型重组型连锁遗传景象的解释连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因控制，

4、具有连锁关系，在构成配子时倾向于连在一同传送；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换构成的。控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条同源染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。三、完全连锁和不完全连锁连锁遗传：是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一同而遗传的景象完全连锁 (complete linkage)：位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换，这两个非等位基因总是连在一同遗传不完全连锁 (incomplete linkage)：同源染色体上的两个非等位基因之间或

5、多或少地发生非姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型完全连锁完全连锁重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的中心内容)1.同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性陈列；2.染色体在间期进展复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体；4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。5.相邻两基因间发生断裂与交换的时机与基因间间隔有关：基因间间隔越

6、大，断裂和交换的时机也越大。四、交换及其发活力制交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。交换的过程：减数分裂时期(前期I的粗线期)。 在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉。 四、交换及其发活力制四、交换及其发活力制PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期 四分体重组型配子的构成重组型配子的比例例如：玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，那么重组率为3.5%。亲本组合=(193+193)/400100%=96.5%重新组合=(7+7)/400100%= 3.5

7、%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子百分率的2倍在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不能够全部都发生交换，故重组率50%。总配子数亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个胞母细胞连锁基因内不发生交换 93x4=372个配子1861867个胞母细胞连锁基因内发生交换 7x4= 28个配子7777400个配子19319377重组型配子的比例两线单交换无交换两线双交换三线双交换三线双交换四线双交换第二节 交换值及其测定一、交换值的概念二、交换值的测定三、交换值与遗传间隔四、影响交换值的要素一、交换值的概念交换值(cross-over value)，也称重

8、组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子交换值（%）=重组型配子数100%总配子数二、交换值的测定 测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。自交法自交法的原理与过程(以香豌豆花样与花粉粒外形两对相对性状，P-L交换值测定为例)1、测交法: C-Sh基因间的连锁与交换设F1产生的四种配子PL, Pl, pL, pl的比例分别为：a, b, c, d；那么有：a + b + c + d = 1a=d, b=c2、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定F2的4种表现型(9种基因型)及其实际比例为：P_L_ (PPLL,

9、PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d22、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定而F2中双隐性个体(ppll)的实践数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：2、自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定三、交换值与遗传间隔1、两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对间隔； 两基因间的间隔越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的

10、间隔越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。2、通常用交换值/重组率来度量基因间的相对间隔，也称为遗传间隔(genetic distance)。通常以1%的重组率作为一个遗传间隔单位/遗传单位图距单位 map unit ,mu。后人为了留念现代遗传学的奠基人Morgan，将图距单位称为“厘摩centimorgan，cM。三、交换值与遗传间隔四、影响交换值的要素1.年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。2. 性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进展减数分裂时很少发生交换。3. 环境条件对交换值的影响高等植物在干旱条件下重组率会下降，一定范围内，添加温度可以提高交换值。第三节 基因定位与连

11、锁遗传图一、基因定位 1、两点检验 2、三点检验 3、干扰和符合二、连锁遗传图一、基因定位基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的位置和陈列次序。根据两个基因位点间的交换值可以确定两个基因间的相对间隔，但并不能确定基因间的陈列次序。因此，一次基因定位任务常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。C-Sh间遗传间隔为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的陈列次序，因此有两种能够的陈列方向，如以下图所示：一、基因定位1、两点检验-步骤1例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；丰满程度：丰满(Sh)对凹陷(sh

12、)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1). (CCShShccshsh)F1 ccshsh(2). (wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3). (WxWxCCwxwxcc)F1 wxwxcc经过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，调查测交子代的类型与比例。1、两点检验 -步骤 2计算三对基因两两间的交换值1、两点检验-步骤 3根据基因间的遗传间隔确定基因间的陈列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-C: 221、两点检验-局限性1. 任务量大，需求作三次杂交，三次测交；2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基

13、因位点间超越五个遗传单位时，两点检验的准确性就不够高。2、三点检验-步骤1，2仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描画时用“+代表各基因对应的显性基因。1. 用三对性状差别的两个纯系作亲本进展杂交、F1测交：P: 凹陷、非糯性、有色 丰满、糯性、无色 shsh + + + wxwx cc F1及测交: 丰满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc2.调查测交后代的表现型、进展分类统计。测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糥性、无色+ wx c2708亲本型凹陷、非糥、有色sh + +2538饱满、非糥、无色+ + c62

14、6单交换凹陷、糥性、有色sh wx +601凹陷、非糥、无色sh + c113单交换饱满、糥性、有色+ wx +116饱满、非糥、有色+ + +4双交换凹陷、糥性、无色sh wx c2总数67083. 按各类表现型的个体数，对测交后代进展分组；4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；2、三点检验-步骤3，4基因间陈列顺序确定2、三点检验-步骤5计算基因间的交换值由于双交换实践上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才可以正确地反映实践发生的交换频率。2、三点检验-步骤6绘制连锁遗传图sh位于wx与c之间；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21

15、.92、三点检验-步骤73、干扰和符合实际双交换值连锁与互换的机理阐明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有能够发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换能否会发生相互影响呢？假设相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据概率定律，双交换的实际值应该是两个单交换频率的乘积。例：wxshc三点检验中，wx和c基因间实际双交换值应为：0.1840.035=0.64%。干扰(interference，I)测交实验的结果阐明：wx和c基因间的实践双交换值为0.09，低于实际双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种景象称为干扰一

16、个交换发生后，它往往会影响其临近交换的发生。其结果是使实践双交换值不等于实际双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。3、干扰和符合也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。例如前述中：C = 0.09/0.64 = 0.14 I = 1-0.14 = 0.86符合系数变动范围01 C = 1，完全不受干扰 C = 0，完全干扰3、干扰和符合符合系数(coefficient of coincidence，C)I = 1-C连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱(genetic map) 存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群linkage gro

17、up。把一个连锁群的各个基因之间的间隔和顺序标志出来，就构成连锁遗传图。特点： 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的，即有n对染色体就有n个连锁群，如水稻有12对染色体，就有12个连锁群。二、连锁遗传图(linkage map)果蝇的4个连锁群第四节 真菌类的连锁与交换一、红色面包霉的特点二、四分子分析与着丝点作图三、红色面包霉的连锁与交换1、个体小，生长迅速，易于培育，一次杂交可产生大量后代。 2、无性世代是单倍体世代，基因型可直接在表现型上反映出来。3、一次可分析一个减数分裂的产物减数分裂的4个产物，呈现有规律的陈列。 8个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。 可进展着丝粒作图，研讨

18、染色单体干涉、基因转变。一、红色面包霉的特点二、四分子分析与着丝点作图四分子分析 (tetrad analysis)：根据一个子囊中四个按严厉顺序直线陈列的四个单倍体子囊孢子进展的遗传分析。二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图(centromere mapping)： 估算某一基因与着丝点的重组率，进展基因定位二、四分子分析与着丝点作图每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配子)。因此，交换值的计算公式为：二、四分子分析与着丝点作图三、红色面包霉的连锁与交换与赖氨酸合成有关的基因(lys)：野生型：可以合成赖氨酸，记为lys+，能在根本培育基(不含赖氨酸

19、)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；突变型：不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在根本培育基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。用不同接合型的lys+和lys-杂交，可预期八个孢子中lys+和lys-呈4:4的比例。在对子囊进展镜检时发现孢子中lys+和lys-有六种陈列方式。三、红色面包霉的连锁与交换 (1) (2) (3) (4) (5) (6)第一次分裂分别与第二次分裂分别(1-2)两种陈列方式：野生型lys+和突变型lys-在AI彼此分别，称第一次分裂分别(first division segregation)。着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子

20、囊类型就是非交换型子囊。(3-6)四种陈列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分别，野生型和突变型AII发生分别，称第二次分裂分别(second division segregation)。着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为交换型子囊。第一次分裂分别与第二次分裂分别第五节 连锁遗传规律的运用一、实际研讨中的意义1. 基因与染色体的关系：直线陈列；2. 生物变异产生的最重要的实际解释之一：交换；3. 连锁遗传作图的实际根底：基因作图。二、育种改良的实际根底1. 育种目的能否能够到达：连锁强度；2. 育种目的实现能够性大小(确定分别选择群体的大小)：基因之间的遗传间隔

21、；3. 间接选择：连锁标志-分子标志辅助选择育种或分子设计育种。第五节 连锁遗传规律的运用第六节 性别决议与性连锁一、性染色体与性别决议二、性连锁一、性染色体与性别决议1、性染色体性染色体由美国学者McClung(1902)在蝗虫中初次发现。 性染色体：成对染色体中直接与性别决议有关的一个或一对染色体。成对性染色体往往是异型的：形状、构造、大小、功能上都有所不同。果蝇的常染色体和性染色体女性染色体构成男性染色体构成2、性染色体决议性别方式XY型 (雄杂合型)：两种性染色体分别为X、Y；雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体；雌性个体那么为XX(同配子

22、性别)，产生一种配子含X染色体。性比普通是1:1。X0型：与XY型类似，但只需一条性染色体X；雄性个体只需一条X染色体(X0，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子；雌性个体性染色体为XX。2、性染色体决议性别方式ZW型 (雌杂合型)：两种性染色体分别为Z、W；雌性个体的性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；雄性个体那么为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。性比普通是1:1。2、性染色体决议性别方式取决于染色体的倍数性：正常受精卵 2n孤雌生殖 n2、性染色体决议性别方式取决于X染色体能否纯合：雌性为杂合型：XaXb、XaXc、XbX

23、c雄性为纯合型：XaXa、XbXb、XcXc。小茧蜂2、性染色体决议性别方式3、性别决议畸变-果蝇性别决议畸变果蝇的性别决议与Y染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决议。正常情况：2X对2A，X:A=2:2=1 1X对2A，X:A=1:2=0.5雌性雄性X:A=3:2=1.5X:A=1:3=0.33高度不育超雌性超雄性总是不育X:A=2:3=0.67间性3、性别决议畸变-人类性别决议畸变人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变景象，对这些畸变景象的研讨阐明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于能否存在Y染色体。几种常见的畸变景象：XXY:表现为男性XO:表现为女性。XXY

24、型(2n=47)：克氏(Klinefelters)综合症。性别为男性，身体高大，第二性征类似女性，普通智力低下，睾丸发育不全、无生育才干。人类性别决议畸变人类性别决议畸变X0型(2n=45)：唐纳氏(Turners)综合症。性别为女性，身体矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育才干。4、植物性别决议种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花有些植物属于雌雄异株的植物，如大麻、番木瓜、菠菜、银杏等4、植物性别决议-X、Y比值决议性别酸模Rumex acetosa雌雄同株为：18AA+XX+YY，X:Y=1:1雌雄异株中雌

25、株为：18AA+XX+Y，X:Y=2:1雄株为：18AA+X+YY，X:Y=1:24、植物性别决议-基因决议性别玉米是雌雄同株异花植物，正常植株基因型为Ba_Ts_ba基因可使植株无雌穗，只需雄花序ts基因可使植株的雄花序成为雌花序babatstsbabaTstsbabaTstsbabatsts后代雌雄比例为1:15、环境对性别的影响与决议激素作用母鸡打鸣：母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌雄性激素，但其染色体型仍是ZW型激素作用后螠幼虫落入海中自在生活：雌虫不断寄生在雌虫子宫中的幼虫：雄虫雌虫吻上有一种激素似的化学物质，有力地影响性别分化5、环境对性别的影响与决议营养条件雌蜂雌蜂蜂王有产卵才干

26、工蜂无产卵才干5-6天蜂王浆2-3天蜂王浆能否发育成蜂王取决于在幼虫期能否延续5天得到足够的蜂王浆。5、环境对性别的影响与决议温度决议性别TSDTemperature-dependent sex determination受精卵发育过程中一段关键时期所处的温度决议性别雄性决议温度male-dependent temperature，MT雌性决议温度female-dependent temperature，FT5、环境对性别的影响与决议1高温：雄性；低温：雌性扬子鳄卵：34 雄体5、环境对性别的影响与决议2高温：雌性；低温：雄性海龟卵：2327 雄体3233 雌体5、环境对性别的影响与决议有些蛙类性别决议是XY型，蝌蚪在20以下环境发育时性别由性染色体决议，在30条件下，XX、XY均发育为雄性。5、环境对性别的影响与决议二、性连锁(sex linkage)性连锁：也称为伴性遗传(sex-linked inheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的景象；特指X或Z染色体上基因的遗传。1910年摩尔根等在研讨果蝇中最先发现性连锁景象，同时最终证明了基因位于染色体上。果蝇的眼色不仅受pr+/pr基因控制(红眼对紫眼显性)；还受另一对基因W/w控制(红眼对白眼为显性，白眼突变体)。1、果蝇眼色基因W/w的遗传 红眼(W)对白眼(w)为显性P： 红眼