水产动物生理学课件：Chapt 10 神经系统

1、第十章 神经生理第一节 鱼类神经系统的发生和分化胚胎发育期，神经系统由外胚层向内凹下，由神经板到神经沟然后封闭而形成神经管；神经管的前部以后膨大而形成三个泡囊状构造，即脑髓原始的三个部分：前脑、中脑和后脑。圆口类：脑的特点是嗅叶发达，端脑不发达，间脑和视叶都较发达，而小脑则很不明显，和延脑没有明显的区分。软骨鱼类：脑的主要特点是嗅叶和端脑都较发达，间脑亦发达，中脑则不发达，而小脑很明显，且可分为几叶，延脑没有变化。硬骨鱼类：脑的主要特点是嗅叶发达，端脑和间脑都不发达，视叶和小脑都较发达，而延脑没有特别变化。不同鱼类脑部特点脑神经低等的圆口类和盲鳗，脑神经简单而不完全，它们没有三对调控眼球活动的

2、神经 (动眼、滑车、外旋)，而总共只有七对脑神经，其中第一对嗅神经发达；第二对视神经不发达，未形成视交叉；第五对三叉神经亦发达；第七对面神经细长；第八对听神经还发出侧线分支；第九对舌下神经分布头部；第十对迷走神经分布到鳃囊、消化道和其他内脏器官。板鳃鱼类和硬骨鱼类都形成10对脑神经，而相当于高等脊椎动物的第十一对副神经并未从第十对迷走神经分出来，和第十二对舌神经同源的则是鱼类的第一对脊神经。 第二节 神经系统的组成及其细胞成分神经系统 The nervous system 功能：掌管全身的正常生理和协调，负责鱼类与外界环境的互相联系，接受外界刺激并产生相应反应。 神经元即神经细胞，是组成神经系

3、统的基本单位； 神经胶质细胞，对神经元起支持、营养与保护作用。 神经系统的细胞成分神经元的结构和功能神经元：胞体和突起（树突和轴突）主要功能：接受、整合、传导和传递信息。神经纤维传导兴奋的主要特征1、完整性2、绝缘性3、双向性4、相对不疲劳性5、不衰减性神经元是通过接收和传递神经冲动来进行信息交换的，大脑加工的也是这种神经冲动。什么是神经冲动，如何产生的?神经冲动的电传导 1、神经冲动:当任何一种刺激作用于神经元时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活跃的状态。2、静息电位：神经元处于静息状态时，细胞膜内外存在一定的电位差。一般膜内电位低，带负电；膜外电位高，带正电。静息电位是如何产生？细胞

4、膜对不同的离子具有不同的通透性。在静息状态下，细胞膜对K+的通透性较大，对Na+的通透性较差，结果K+外流，致使膜内外出现电位差。膜内比膜外略带负电，出现静息电位。 动作电位：神经元受到刺激时，细胞膜的通透性发生变化。它使Na比K和Cl更容易通过。Na进入细胞内部，使膜内正电荷迅速上升，并高于膜外电位，这一电位变化过程叫动作电位。第三节 中枢神经系统一、脑的构造和机能（一）端脑和嗅叶（1）嗅觉中枢金鱼嗅觉的神经末梢分布在端脑中央核、腹核等部位。（一）端脑和嗅叶（2）鱼类的端脑对生殖行为起着重要的但是不同的作用。切除丽鱼和五彩搏鱼的端脑使所有生殖行为完全消失。切除罗非鱼的端脑只使其特有的交配行为

5、消失。摘除虹鳟端脑，只抑制但并不消除正常交配和攻击行为；（3）端脑还参与鱼类色觉 (对外界环境颜色变化的感觉)、摄食行为、游泳运动、集群能力、对敌害和障碍物的回避等的协调和综合作用。（二）间脑位于大脑后方的凹陷部分，常被中脑所遮盖。 间脑背面：脑上腺或称松果腺。 间脑腹面：视交叉、漏斗、脑垂体、下叶、血管囊。脑上腺为内分泌腺，其中含有抗性腺激素和降血糖因素，在幼年有抑制性成熟、抑制生殖器官发育和阻碍性征出现的作用。 间脑可分为上丘脑、丘脑及下丘脑三个部分，上丘脑位于第三脑室背面，丘脑在第三脑室侧壁具灰质的区域，下丘脑位于第三脑室腹壁部分。（二）间脑上丘脑由松果体和缰核组成，其主要功能是对光的感

6、受性和分泌产生褪黑激素。丘脑的发育较差，由丘脑发出神经束和下丘脑、 中脑以及神经中枢的较下部位联系； 从端脑发出的神经纤维经过丘脑而到达下丘脑。（二）间脑下丘脑包含许多由不同的神经细胞组成的核团，是汇集来自端脑各种信息的主要中心；信息传入主要来自端脑的中央和外侧神经束而中止于下丘脑的视前核，从味觉区和听觉侧线系统亦有神经纤维进入下丘脑；从下丘脑有输出通路分别到达端脑各部、小脑的运动中枢、丘脑背部、中脑盖和神经垂体。下丘脑神经分泌细胞分泌物质通过轴突输送到脑垂体的激素分泌细胞，调节激素的分泌活动。（二）间脑（三）中脑由腹面的基部（或称被盖）及背面的顶盖两部分组成。顶盖分为两个半球，称为视叶。中脑

7、内的空腔称中脑腔，它与第三、第四脑室相通。中脑是鱼类最高视觉中枢所在。中脑有通向延脑的神经纤维，它对鱼体的运动和平衡有调节作用。 鱼类中脑发达，视叶含有丰富的传入和传出的神经连接，是综合协调视觉和其他感觉通道的主要中心，亦是来自其他神经中枢的上行和下行外感受信息的综合中心，视觉和身体平衡的中枢。鱼类的视神经是完全交叉的，右眼的视神经只进入视叶的左半部，而左眼的视神经只进入视叶的右半球。所以，鱼类的视觉信号能在中枢神经系统贮存和重新恢复。（三）中脑（四）小脑硬骨鱼类小脑包括前庭外侧叶、小脑体、小脑瓣。小脑的侧叶接受侧线神经和前庭神经纤维，小脑体接受来自脊髓、三叉神经、中脑盖以及其他系统的传入神经

8、纤维。（四）小脑功能：鱼类运动的主要调节中枢。它维持平衡和姿势，掌握运动的协调，节制肌肉的张力。与内耳及侧线器官有密切联系，所以鱼类的小脑兼为听觉和侧线的汇同中枢，参与调控视觉、 听觉及触觉等其他感觉器官的功能。 （五）延脑脑的最后部分，与脊髓无明晰的分界； 延脑是鱼脑非常重要的部分，从延脑发出6对脑神经， 分布心脏、内脏器官及听觉器、侧线、呼吸器官等； 延脑又是脑和脊髓之间运动和感觉的各种信号传递的 通道。（五）延脑根据信号传递的类型可把延脑区分为几个发出神经纤维的区身体与内脏的感觉性区：身体的感觉区传送来自皮肤、侧线、前庭以及一般感觉和三叉神经纤维的信息，这些神经丛 (复合体) 组成由延脑

9、发出的皮肤感觉神经支，功能是外受性本体感受的。内脏的感觉性区传送来自化学感受器 (味觉) 和内脏器官神经纤维的信息，联合面神经、舌咽神经和迷走神经的感觉支，功能是内受性信息的传送。身体的运动区发出传出运动神经纤维到眼球肌肉和舌咽部肌肉。内脏的运动性区包含来自面神经、舌咽神经和迷走神经的传出运动神经纤维，分布到内脏器官的肌肉和腺体，功能有运动分泌、内脏运动和血管舒缩等。（五）延脑鱼脑构造的生态适应 主要借视觉器官觅取饵料的外海性上层鱼类：视叶特别发达，小脑比较大，如飞鱼等。以摄取小型浮游生物为主的外海上层鱼类：触觉中枢，比较发达，有发达而分化的延脑。底栖生活的鱼类：往往具有发达的纹状体，小脑通常

10、较小。延脑特别分化。浅海活泼游泳的鱼类：脑的特点界于外海性上层鱼类和底层鱼类之间，小脑比上层鱼类小而比底层鱼类发达，视叶比底层鱼类发达，嗅叶比上层鱼类发达，如鲈等。 鱼类脑的生理机能：端脑：嗅觉中枢；可能是运动的高级中枢。间脑：暗化神经中枢，它能使鱼体变黑。中脑：视觉中枢；与鱼体的位置和移动的控制有关。小脑：运动协调中枢；小脑瓣与延脑的侧线中枢有机能上的联系。延脑：味觉中枢；听觉、侧线感觉中枢；呼吸中枢；色素调节中栉；皮肤感觉中枢，能使鱼具有触、痛和温冷的感觉；亮化神经中枢。二、脊髓的构造与机能（一）构造： 背中沟、腹中沟、髓管或中心管。 灰质、白质、腹角、背角、脊膜。背中沟整个脊髓的背面正中

11、有一向内凹入纵沟。腹中沟脊髓腹面正中一极浅窄、不甚显著的沟。中心管脊髓中央的空腔，前面与脑室相通。二、脊髓的构造与机能二、脊髓的构造与机能灰质在中心管的周围神经元本体所占有的区域，呈蝶形， 除了神经元本体外，也有树突，一部分轴突与夹杂于其 间的神经胶质。白质灰质的四周，只有神经纤维，包括上行于脑及由脑 发出的纤维。背角灰质的背方两个突出的角，脊神经背根经背角通入灰质中。腹角灰质的腹面突出的两个角，脊神经腹根即由此发出。（二）各类鱼的脊髓圆口类脊髓的灰、白质没有完全分化，腹面正中略有凹陷，背面隆起，尚无中沟形成。板鳃类脊髓较发达，灰、白质已明显分化，有背、腹中沟。硬骨鱼类脊髓有背中沟，但腹中沟不

12、明显，灰质向中心管集中。（三）脊髓的功能1、脊髓为简单反射中枢不经过脑部的各种反射活动； 脊髓中的神经纤维，一部分是留在脊髓内的，它执掌脊髓反射的机能；脊髓通过分节排列的脊神经，对鱼体的皮肤、 肌肉和色素进行分节神经支配，是低级反射中枢。2、脊髓是神经传导路径为各脊神经及交感神经系统与脑之间起传 导和联络作用。脊髓中的一部分神经是连结脊髓和脑部的 各种上行纤维和下行纤维。上行纤维达到延脑和中脑，下纤维由延脑 发出，通过这些神经传导兴奋。（三）脊髓的功能第三节 外周神经系统外周神经系统由中枢神经系统发出的神经和神经节所组成，包括脊神经和脑神经；作用：传导感觉冲动到中枢神经或由中枢向外周传导运动冲

13、动。中枢神经即通过外周神经与皮肤、肌肉、内脏器官相连接。一、脑神经由脑部发出，鱼类有10对脑神经：感觉神经：嗅神经（I）、视神经（II）及听神经（）；运动神经：动眼神经（）滑车神经（）及外展神经（）；混合神经：三叉神经（）、面神经（）、舌咽神经（）及迷走神经（）。某些鱼类还具有一对端神经。1、嗅神经由端脑向前延伸达到嗅囊，末端为嗅球，其神经纤维分布于嗅囊的嗅觉上皮细胞。嗅神经是向心的感觉性神经，将嗅觉传送到 端脑和间脑。有些板鳃鱼类和硬骨鱼类由端脑中央下方还发出一对附加的神经到达嗅囊，并分成小支散布嗅囊的嗅觉上皮，叫终神经 2、视神经由间脑的漏斗腺前方的视交叉发出，细胞分布于眼 球的视网膜上，

14、神经纤维穿过眼球的数层外衣连到 间脑腹面，神经的末端达到中脑；视神经在间脑前方形成交叉，左侧的视神经联系到 间脑的右侧，而右侧的视神经联系到间脑的左侧， 称为视交叉； 视神经亦是向心的感觉性神经，将视觉传送到间脑 和中脑的背部。3、动眼神经由中脑腹面发出，分布到眼球的上直肌、下直肌、内直肌及下斜肌，与滑车神经和外展神经一起共同支配眼球的运动，为离心运动性神经。4、滑车神经由中脑侧背面发出的细小神经，分布到眼球的上斜肌，为离心运动性神经，是运动神经中唯 一由中枢神经系统背面发出的一对；主要功能是参与转动眼球；它亦包含感觉性纤维，对眼肌的肌感起作用。5、三叉神经起于延脑前侧面，在通出脑匣前，神经略

15、为膨大，称为半月神经节。在半月神经节后分为三支：深眼支浅眼支、上颌支及下颌支，分别分布到嗅粘膜、头顶和吻端的皮肤以及上下颌各部。主要功能是主管颌部的运动和头部皮肤、唇部、鼻腔以及颌部肌肉的感觉，其运动性神经纤维是特殊的内脏离心纤维，起始于延脑中的核；感觉性神经纤维为身体向心纤维，由延脑的半月神经结发出。6、外展神经从延脑腹面伸出，分布到眼球的外直肌上。运动性神经，使眼部向外侧转动，但亦含有起自感作用的感觉性纤维。7、面神经由延脑侧面发出，主要的分支有：眼部浅支和三叉神经的眼部浅支并行，分布到眼部和鼻腔的背面；颊支，分布到颊部；颚支分布到颚部；舌颌支，分布到下颌、舌弓、舌颌骨、鳃盖、鳃弓等。面神

16、经是感觉性和运动性的混合神经，主要功能是支配头部、颌部和舌部肌肉的运动和头部皮肤、舌根前部和咽鳃部的感觉，其离心的运动性神经纤维由延脑中的核发出，而感觉性神经纤维则集中于延脑的面叶。8、听神经起源于延脑的侧面，分布到内耳的椭圆囊、球状囊以及各壶腹上。听神经是向心感觉性神经，将鱼类特殊的躯体感觉和平衡与静位的感觉传送到延脑。9、舌咽神经由延脑的侧面发出，主支分出一背支分布背部皮肤，一腹支达到颚部；主支末端又分出两支，一支分布于第一对鳃裂(鳃弓)，另一支又分为数小支分布口盖和咽部。舌咽神经是感觉性和运动性的混合神经；运动性神经纤维起自延脑的疑核，支配咽部的全部活动； 感觉性神经纤维来自延脑的第九神

17、经核，将头部一部 分皮肤的感觉，咽部和舌基部的感觉以及口腔的味觉 等传送到延脑。10.迷走神经起源于延脑侧面，是脑神经中最粗大的一对，迷走神经是感觉性和运动性的混合神经；离心的运动性神经纤维分布于鳃弓（鳃支），分布于咽食道、肠和其他内脏器官（内脏支），分布于侧线（大侧线支），支配咽部、鳃部、侧线和内脏器官的运动；向心的感觉性神经纤维分布于咽部、鳃部、侧线和各内脏器官，最后都汇集于延脑的迷走叶，传送咽部的味觉、侧线的感觉、躯干部和鳍部皮肤的各种感觉。 端神经非洲肺鱼及其他一些鱼类的一条脑神经，又称零对神经，它在嗅神经连到嗅脑的地方发出，为一对很细且白色的神经，有它自己的神经节伸入嗅粘膜上，可能具

18、有使血管舒缩的作用。每个脊椎骨的脊髓从背侧面和腹侧面都分别发出一对神经，前者叫背根，后者叫腹根；背根和腹根是脊神经的基部，在穿出脊椎之前，背根与较前的腹根合并而形成一条脊神经。二、脊神经脊神经分支：（1）背支和腹支 含有身体的运动性和感觉性的神经纤维 ，身体的皮肤和每一肌节(体节)的背部和侧部受这些纤维支配；（2）内脏支含有内脏的运动性和感觉性神经纤维，支配邻近的内脏器官、血管、腺体等，并加入交感神经系统的构成。 身体和内脏的向心感觉性神经纤维通过背根而进入脊髓。身体的离心运动性神经纤维起自脊髓灰质的腹角，通过腹根，离开脊髓而分布身体各处，支配所有随意肌的运动。内脏的离心运动性神经纤维来自背根

19、和腹根。在鱼类的肩带区，最前的三对脊神经腹支和第十对脑神经的分支常互相接连而形成网状的肩带 (胸鳍) 神经丛 ，其细小分支分布于胸鳍。在腰带 (腹鳍) 区亦有脊神经分布，但结构比较简单，未形成明显的神经丛。二、脊神经 第五节 自主神经系统自主神经系统是指中枢神经系统之外的有神经节突触的神经系统。自主神经系统调控消化、呼吸、血液循环、排泄以及其他非随意性功能的内脏效应器，亦即发出运动性神经分布到平滑肌、心肌和各种腺体。自主神经系统的基本特点是存在神经节。自主神经系统与中枢神经系统的联系和随意肌联系的运动性神经纤维，其细胞体位于中枢神经系统；而和内脏肌肉(不随意肌)联系的运动性神经纤维，其细胞体位于远离中枢神经系统的神经节内，然后由神经节通过神经纤维和中枢神经系统相联系。神经系统发出的节前纤维在神