第14章消化腺

1、第14章 消化腺Digestive Gland三、肝肝(Liver)是机体最大的腺体，其表面大部由浆膜覆盖。肝实质由若干肝小叶构成，小叶间有结缔组织和门管区。肝脏除消化功能外，还有多种生理功能。（一）肝小叶肝小叶（hepatic lobule）是肝的基本结构单位，呈多角棱柱体。肝小叶之间以少量结缔组织分隔。有的动物（如猪）的肝小叶分界明显，而人的肝小叶间结缔组织很少，相邻肝小叶分界不清。图14-7 肝小叶模式图图14-8 肝小叶横切面 HE染色 低倍CV. 中央静脉左. 人肝 右. 猪肝肝结构与功能的特点排列分布特殊，不形成类似唾液腺和胰腺的腺泡。肝内有丰富的血窦，肝动脉以及由胃、肠、胰、脾的

2、静脉汇合成的门静脉血液均汇入肝血窦内。肝细胞即产生胆汁排入胆管，又合成多种蛋白质和脂类物质直接分泌入血由胃肠吸收的物质除脂质外，全部经门静脉入肝，在肝细胞内进行合成、分解、转化和贮存。胚胎时期肝有造血功能，成人肝除具有潜在造血功能外还参与造血调节。肝内有大量巨噬细胞，能清除从胃肠进入机体的微生物等有害物质。（二）肝小叶组成肝小叶中央有一条沿其长轴走行的中央静脉（central vein），中央静脉周围是大致呈放射状排列的肝细胞和肝血窦。构成肝小叶的主要成分是肝细胞和肝血窦。肝细胞以中央静脉为中心，向周围呈放射状排列成板状结构，称肝板（hepatic plate）。肝板之间的空隙为肝血窦，血窦经

3、肝板上的孔互相通连，形成网状管道。在切片中，肝板的断面呈索状，称肝索（hepatic cord）。相邻肝细胞膜凹陷形成的微细管道称胆小管，它以盲端起始于中央静脉附近，其主干在肝板内呈放射状走向肝小叶周边，并分支环绕每个肝细胞，在肝板内构成网格状细管。肝细胞分泌的胆汁进入胆小管内 。图14-9 肝板、肝血窦与胆小管关系模式图图 14-10 肝索与肝血窦1肝细胞肝细胞（hepatocyte）体积较大，直径2030m，成多面体形。细胞核大而圆，居中，染色浅。肝细胞胞质丰富，多呈嗜酸性，当蛋白质合成旺盛时，胞质出现散在的嗜碱性物质。胞质内还含有较多的糖原颗粒和少量的脂滴。电镜下，可见胞质内含有丰富的细

4、胞器和内涵物。肝细胞有三种不同的功能面：血窦面、细胞连接面和胆小管面。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使细胞表面积增大。相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构。线粒体：富含线粒体，约占细胞体积的20%，为肝细胞的功能活动提供能量。粗面内质网发达，成群分布，是合成蛋白质的场所，其合成的血浆白蛋白、大部分凝血蛋白、纤维蛋白原、脂蛋白、补体蛋白及许多运载蛋白等，经高尔基复合体组装形成运输小泡，以出胞方式释放入肝血窦；其还可将多余氨基酸转变为另一种较少的氨基酸。 滑面内质网比粗面内质网少，常见于高尔基复合体与糖原聚集处。膜上有多种酶系，氧化还原酶、水解酶、转移酶、合成酶等。其主要功能是

5、合成胆汁，进行脂肪和激素代谢及解毒等。由肠道吸收的有机异物（药物、腐败产物等）的生物转化等功能都与SER密切相关。3. 高尔基复合体数量多，在内质网与高尔基复合体之间常见许多运输小泡。其主要与肝细胞的胆汁分泌、蛋白质加工、浓缩和储存以及溶酶体的形成有关。4. 溶酶体功能活跃，主要作用是消化和水解细胞内的代谢产物和衰退的细胞器，维持肝细胞结构的自我更新。5. 过氧化物酶体（微体）发达，其数量体积都较其他细胞大。其内含多种消化酶，以过氧化物酶和过氧化氢酶为主，可将细胞代谢产生的H2O2还原成氧和水，清除H2O2对细胞的毒性作用。酒精代谢：乙醇脱氢酶，醛缩醇。黄嘌呤氧化酶：将核酸代谢产物嘌呤氧化为尿

6、酸，由尿中排出。过氧化物酶体可以保护肝细胞。6. 内涵物：糖原、脂滴、色素等内涵物。其含量因机体的生理和病理状况不同而异。进食后糖原增多，饥饿时减少；正常肝细胞脂滴少，肝病时脂滴多。肝细胞胞质内的色素有胆红素、含铁血黄素、脂褐素等，也可储存在溶酶体内，脂褐素随年龄而增多。图14-11 肝细胞、肝血窦、窦周隙及胆小管结构模式图图14-12大鼠肝细胞电镜图 16200 N. 细胞核 RER. 粗面内质网 M. 线粒体2.肝血窦肝血窦 (hepatic sinusoid )位于肝板之间的陷窝内，互相吻合成网状管道。血窦腔大而不规则，内皮细胞间联系松散，胞质内吞饮小泡多，说明其有较强的物质摄取能力。通

7、透性大，内皮上的窗孔是窦周隙内外物质交换的重要通道。血液从肝小叶的周边经血窦汇入中央静脉。肝血窦内含有4种类型细胞：内皮细胞、肝巨噬细胞、大颗粒淋巴细胞和贮脂细胞，总称为血窦细胞（sinusoidal cell）。图 14-10 肝索与肝血窦肝血窦的主要细胞有孔内皮: 细胞扁而薄，有许多贯穿细胞的孔，孔上无隔膜；内皮外无基膜，仅见散在的网状纤维；内皮细胞之间有较大的间隙，连接结构少见；胞质内有大量的吞饮小泡是其最明显的超微结构特点。说明其通透性大，利于肝细胞与血液间的物质交换。肝巨噬细胞 又称Kupffer cell，细胞形态不规则，从胞体伸出许多伪足，细胞表面富于皱褶和微绒毛。细胞常以其伪足

8、附于内皮细胞表面或插入内皮细胞之间，位于血窦内或者窦周隙。溶酶体发达，常见吞噬体和残余体；其他细胞器少。 来自血液单核细胞，是体内固定型巨噬细胞中最大的细胞群体，属单核吞噬细胞系统，对机体有着重要的防御功能。肝巨噬细胞具有变形运动和活跃的吞饮、吞噬能力，可吞噬和清除从胃肠道进入门静脉的细菌、病毒、异物以及衰老、破碎的红细胞、血小板；识别、抑制和杀伤肿瘤细胞；并能处理和传递抗原，参与调节机体的免疫应答。大颗粒淋巴细胞 (large granular lymphocyte,LGL)：是肝特有的NK细胞，位于肝血窦内，直接与血液相接触，并牢固地附着在内皮细胞或肝巨噬细胞上；表面伪足样突起穿过内皮进入

9、窦周隙，与肝细胞表面的微绒毛接触；肝LGL具有NK细胞活性，能溶解和杀伤多种肿瘤细胞。.窦周隙窦周隙 (perisinusoidal space) 是肝血窦内皮细胞与肝细胞之间的狭小间隙，又称Disse space。由于血窦内皮细胞通透性大，故窦周隙内充满血浆，肝细胞血窦面的微绒毛伸入窦周隙，浸于血浆之中。窦周隙是肝细胞和血液之间进行物质交换的场所，内有散在的贮脂细胞和网状纤维。贮脂细胞（fat-storing cell）,又称Ito cell，位于窦周隙和肝细胞陷窝内。光镜下不易辨认。超微结构：胞质内含许多大小不一的脂滴，RER和Golgi Complex发达。主要功能：生理情况下：摄取、贮

10、存脂肪和维生素A。70%-80%的维生素A储存在贮脂细胞内，同时也储存VE和VK。病理情况下：有产生胶原的功能，在肝纤维化病变中，贮脂细胞增多，类似于成纤维细胞，产生大量网状纤维。图14-11 肝细胞、肝血窦、窦周隙及胆小管结构模式图.胆小管胆小管（bile canaliculi） 是相邻两个肝细胞之间局部胞膜凹陷形成的微细管道，在肝板内连接成网格状管道。在HE染色中不易看到，用银染法或ATP酶组化染色法可清楚显示。电镜下观察，胆小管腔面有肝细胞形成的微绒毛突入管腔，胆小管周围的肝细胞膜形成紧密连接、桥粒等连接复合体封闭胆小管。正常情况下，肝细胞分泌的胆汁排入胆小管，胆汁不会从胆小管溢出至窦周

11、隙；病理情况下，如肝细胞发生变性、坏死或胆道堵塞，内压增大时，胆小管正常结构被破坏，胆汁溢入窦周隙，进而进入血窦，出现黄疸。图14-13 肝硝酸银浸染示胆小管 高倍（三）门管区在相邻肝小叶之间的三角形或不规则形的结缔组织内，可见到三种主要的管道分支，即小叶间动脉、小叶间静脉和小叶间胆管，称为门管区（portal area）。小叶间动脉（interlobular arteriole）是肝动脉的分支，管径较细，腔较小，管壁相对较厚，内皮外有几层环行平滑肌。小叶间静脉（interlobular venule）是门静脉的分支，管腔较大而不规则，壁薄，内皮外仅有少量散在的平滑肌。小叶间胆管（interl

12、obular bile duct）是肝管的分支，管腔狭小，管壁由单层立方或低柱状上皮构成。图14-14肝门管区 HE 染色 高倍1.小叶间静脉 2. 小叶间胆管 3. 小叶间动脉（四）肝内血液循环 肝动脉 （营养性血管） 门静脉 （功能性血管) 小叶间静脉 血窦 小叶间动脉 中央静脉 小叶下静脉 肝静脉 下腔静脉 肝门（五）肝内胆汁排出途径肝细胞合成胆汁 胆小管 小叶间胆管十二指肠 胆总管 肝总管左右肝管胆囊：暂时存储胆汁四、胆囊胆囊（gall bladder）壁由黏膜、肌层和外膜三层组成。黏膜有许多高而分支的皱襞突入腔内。胆囊收缩排空时，皱襞高大而分支；胆囊充盈扩张时，皱襞减少变矮。黏膜上皮为单层柱状。细胞游离面有许多微绒毛，细胞核位于基部，核上区胞质内线粒体和粗面内质网较发达，顶部胞质内可见少量黏原颗粒。上皮细胞有一定的分泌作用