土壤和海洋中有机碳和硝酸盐浓度

1、09生科3班俞华军200900140157土壤和海洋市有机碳和硝酸盐浓度之间的化学计量关系Philip G. Taylor1,2 & Alan R. Townsend1,2自工业革命以来，人类在世界范围内大幅度的人工肥料的生产、化石燃料的 使用以及农业上豆科作物的种植使自然环境中活性氮数量上升了一个数量级。人 这种氮循环的重组虽然使了粮食产量的增加，但同时也引发了越来越多的环境问 题。其中一个环境问题就是硝酸盐在淡水和海岸带生态系统的累积。在这里，我 们建立的生态系统，有机氮在自然界稳定的累积，与土壤毛孔水中可利用的有机 碳成负的非线性相关关系，并通过淡水和海岸带生态系统进入到开放的外海。这

2、一趋势也普遍存在于受到人为严重干扰的生态系统。对各类环境的这种多样性加 以研究，我们发现了证据证明，资源计量(有机碳：硝酸盐)通过调控溶解的有 机碳和硝酸盐循环进行耦合的一系列微生物过程强烈影响着硝酸盐的累积。通过 一元分析，我们发现，异养微生物维持低的硝酸盐浓度时，有机碳与硝酸盐比例 与微生物代谢的计量要求相匹配。然而，当资源的比率降到微生物生物量最低的 碳氮比例的时候，在碳限制出现之初，就会产生硝酸盐的迅速累积，然后可能会 通过硝化作用进一步增强。在低有机碳和硝酸盐比的情况下，一旦这个代谢过程 中有机碳和可利用的硝酸盐化学剂量比例接近一，反硝化过程似乎会制约硝酸盐 的累积程度。总的来说，这

3、些微生物过程通过约束地方到全球尺度的基本硝酸盐 累积与一个受限的化学计量窗口之间的临界比率表达自我。我们的研究结果表 明，生态化学计量学可以有助于解释不同环境中和人为干扰下的硝酸盐的归宿。与巨量惰性的气态氮库形成鲜明的对比，活性氮指的是无机氮和那些生物学， 光化学或具辐射活性的有机形态的氮。在不受人类干扰的情况下，相对较低的可 利用的活性氮的浓度制约了各种生态系统的结构与功能。然而，工业革命以来随 着全球经济的快速增长，化石燃料燃烧，合成肥料的生产，土地使用类型的巨大 转变和全球贸易的加速，已使环境中活性氮的数量快速增加。包括空气污染、富 营养化、土壤酸化、生物多样性的损失、全球气候变暖等在内

4、的很多环境问题根 源就在于新近产生的活性氮的各种归宿。考虑到氮循环变化的环境和社会管理方 面的重要性，对其概念和分析模型的需求日益增长，以帮助人类来预测活性氮在 各种环境中的归宿。一般说来，要努力了解生态系统中硝酸盐(NO3-)的源和汇，其重点应集中于 该源的数量和质量的作用方面。与任何生物地球化学物种一样，硝酸盐的循环受 到动力学和能量的双重影响，基于米氏吸收动力学原理的模型，提高了我们对河 流中硝酸盐动力学的预测能力。然而，这些努力要面对的一个挑战源于这样一个 事实：氮循环不能独立于其他元素。相反，活性氮在环境中的转化是与其他几个 主要的生物地球化学循环紧密联系在一起的，也许最突出的当属碳

5、循环。因此， 要了解人类对氮或碳循环的干扰，没有多元素的思维往往是不可能的。在这里，我们展示了一个从土壤到溪流与湖泊，并到河口和开放的外海水文 连续界面中所存在的硝酸盐与溶解态或颗粒态有机碳之间稳定的负的非线性关 系。值得注意的是，这种模式非常稳固，即使在人为干扰的溪流和河流中。该模 式在各种环境和干扰制度下所表现出来的一致性均表明了其基本控制的潜力。以 往对溪流和地下水的研究中都对这种模式做出了几种解释，最近的一些讨论集中 在溶解态有机碳随着生态系统酸沉降的修复浸出发生增加。但是，酸沉降无法解 释的这种广泛的一致性。单独的动力学模型似乎也不能提供一个很好的解释，因 为即使在那些有高氮负荷进入

6、的流域，其水体中硝酸盐的含量一般都比较低。我们这里开发和检测的模型，介绍了如何通过控制碳和氮循环耦合在一起的 重要微生物过程的相对速率转变元素的限制从而可以控制有机碳一硝酸盐模式。 所有生物体需要能量和营养资源以化学计量比来表征，它们以可预见的方式把全 球氮循环与其它生物地球化学循环耦合在一起。生长限制点由于能量或营养源供 应的不足从1种元素转变成另1种元素，临界阈值支撑生态过程，当生物体遇到 营养源失衡的时候通过循环维持化学计量平衡或避免元素的过量。例如，众所周 知当有机碳与营养盐的比例低于生物体构建设所需的比率时，临界阈值的比率能 分别促进磷和氮在水和土壤中的累积。微生物有机体内碳氮比例差

7、别很大，低值在3左右，高值可达到20。此外， 重要的供应比例要高于微生物机体内的碳氮比，因为异养微生物还要利用这其中 的一部分碳源产生能量和构建一些新的细胞物质。然而，这些细菌的生长效率差 异很大，往往与生态系统的营养状态相对应。在贫营养的条件下，碳氮营养源的 比率高而碳的不稳定性相对较低，细菌的生长效率往往介于5%20%之间。与 此形成对比，在营养丰富的系统中细菌生长效率要高很多，通常介于40%80% 之间。此外，细菌结构表现出的可塑性可以使阈值的比率发生改变，因为生物体 中的碳氮比可以随环境中碳氮营养源的比率变化发生相应的变化。这种能力可以 改变氮相对于异养需求发生过量的临界点。我们注意到

8、，由于氮相对碳供应的增 加，微生物碳氮的比值趋于下降。将其与数据耦合表明，细菌的生长效率在营养 丰富的条件下能达到峰值，预示着微生物合成代谢从氮限制转换成碳限制1个关 键比例的确定一一因为在这一点硝酸盐的浓度可能会急剧上升应该接近微 生物机体组织中碳氮比的最低端的范围。因此，细菌生长效率和组织化学计量两 者间内部的灵活性可能基于阈值比率的变化。a 25bi2图1在地球的主要生态系统NO3-农度为IRC的或POC浓度的函数。这些数据主要是从热带，温带，寒温带和北极地区这些生态系统中收集来的，并且 是从地方、流域、区域、国家和全球尺度等角度二来收集数据的。美国的主要用于农业活动的航道运河；d.湖；

9、e.河口，海湾和沿海地区；f.的洋 代量在不同海域是不同的。 已截取最佳观测数据。a. 土壤；b.地下水，溪流和河流；c.泊，池塘和湿地； 二二该模式的分离表示，生物地球化学的 见表1和补充统计分析表1参考使用。tj010201,52.003040500.00,5Dissolved or particulate organic carbon (mg I-1)我们最初通过比较微生物硝酸盐的吸收率与海洋生物体中颗粒态有机碳与 硝酸盐的比例对这种概念进行检测，因为硝酸盐的毛吸收率数据是最广泛使用 的。我们把颗粒态有机碳作为有机碳源，因为它优于溶解态的有机氮能够代表海 洋生物可利用的有机碳库，通常它是

10、由年代更久的、更顽固的物质组成。我们发 现颗粒态有机碳与硝酸盐的转折比例在3个不同的海洋生物群落以及河口海岸、 河流和湖泊生态系统中介于414之间。通常可用的硝酸盐氮的吸收数据对浮游 植物和细菌氮的吸收之间并不加以区分。但是，通过分析3个不同的海洋生态系 统的数据，我们发现随着富营养化状态向贫营养化状态的转变氮吸收阈值比例出 现上升，细菌生产出现强劲增长。相反，我们发现自养型生物与碳氮比转折点基 本无关。5 J Q 图二NO3-化学计量浓度的控制*记法（用15JN标记No3-中的N）测海洋中吸收NO3-的POC值 在大西洋（白色圆形表示）和苏必利尔湖（黑色倒三角形）地区吸收率 色三角形），南大

11、洋（黑吸收率中等,一在斯高。中等和高吸1 参阅有关数据汇编和补充细节的 b、c.分别为在流消化和反消a.用同位素表示）地区处 地区吸收率较b、c.分别为 了低价值。低。平洋时NO3-吸收率图， 在赤道太平洋（白 上升流（黑色圆形方形），英吉利海峡（黑色三角形）和太亲尔德河河口（白色圆圈）和里约热内卢费罗尔（黑色圆圈） 是在右边的Y轴上。湘充讨论表2统计分析:NO3-的吸收率。在b和c中更清楚的简单的显示Q Q.0 .牡20 4D GOOCzNOf Imotar)0E$I 它因此，我们相信这些模式可能反映了当前海洋氮循环的观点，其中浮游细菌肖态氮的吸收、再生及硝化作用。这种格局表明，异养生物对氮

12、的高 会被激活。当颗大大促进了强度吸收只有当营养源和理论消费的化学计量达到平衡的时候才粒态有机碳与硝酸盐的比例高最低比例4出现上升时，营养源碳氮比的构成中 相对于微生物用于代谢的吸I区计量氮的含量日趋贫乏，而同时 比较低。最值得注意的是，当颗粒态有机碳与硝酸盐的比例 微生代谢的碳限制的增强，当然，硝酸盐不是这匕硝酸盐的浓度一直 时侯，可能代表 的累积。然而，在淡水 ，通过来自海洋_明异养活动的计量控制调节硝酸亍然，硝酸盐不是这些环境当中微生物活动潜在的唯一氮源 和海洋两种生态系统中，无机氮库中往往硝酸盐是占主导地位的 |数据，我们发现，包括铵（匚.，溶解形态和颗粒形态的有机氮与相应的有机碳和溪

13、流的1组有代表性站位 能改变这种逆向关系。相比铵离子）在内并不（溶解态和颗粒态的有机碳）存在正相关，但这是由于预期生态环境中包括碳和氮 在内的绝大部分的有机质是以1个非常受限的比率存在。由于异养生物吸收氮受碳限制的影响，硝化作用也可以促进硝酸盐累积的增 强。异养生物往往是铵离子的外竞争型硝化生物，但当新陈代谢受氮供应限制的 时候其效果达到最强。因此，当氮吸收以较低的溶解态有机碳与硝酸盐比例受碳 限制的时候，增强氨离子的可用性可以促进硝化作用。事实上，我们发现，与各 条溪流之间相邻的土地利用类型和潜在的生物群落规模存在着很大的差异，对资 源控制的硝化远比基本的浓度依赖吸收动力机制复杂的多。相反，

14、对异养微生物 而言当碳氮源的比例低于所供应的最小比例的情况下，硝化作用迅速增强。正如异养型吸收和硝化，有机碳和硝酸盐这两者的可利用性可以调节反硝化 作用。不同于以上所探讨的硝酸盐的吸收合成代谢过程，反硝化是1个分解过程， 需要有机碳和硝酸盐之间的比例维持在大约1:1 （生物质合成时被忽略）。我们的 元分析表明，当溶解态有机碳与硝酸盐比例达到化学计量的要求的时候，反硝化 活动会突然响应升高125倍。对于硝酸盐一直以非常低的有机碳和硝酸盐比例进 行累积的系统，其他环境因素（例如，好氧条件）可能会对反硝化活动起到抑制 作用。总的来看，对海洋和河流生态系统的上述分析表明，氮吸收、硝化和反硝化 作用可能

15、都对模式的相对统一性做出贡献。因此，我们探讨有机碳与硝酸盐的比 例是否处在每个指数模型的拐点，主要是看每个主要环境中的有机碳与硝酸盐的 临界阈值比例是否与转折点相匹配。我们专注于海洋之外所有系统中溶解态有机 碳与硝酸盐比例，是因为所有非浮游系统中颗粒态的有机碳很大一部分比例可能 来自于陆源，顽固碳这将为那些较高颗粒态有机碳与硝酸盐比例的系统做出解 释。我们发现，尽管有机碳和硝酸盐库在地球生态系统中存在很大的差异，所有 系统中的溶解态有机碳与硝酸盐比例拐点介于2.25.2之间，平均值为3.5。在全 球范围内，湖泊和河口海岸的阈值比率变化比较大，当颗粒态有机碳分子以及其 它几个特定情形的系统被使用

16、的时候。这些较高的比例在硝酸盐累积的预期计量 窗口内休息，可能反映了细菌成分的可塑性和增长效率对有机碳生物可利用性的 响应，当浏览所有系统和观测尺度，当有机碳与硝酸盐比例介于那些异养吸收和 反硝化作用需要之间的时候，硝酸盐会出现急剧上升趋势，这种模式可能源于许 多异养菌对一氮限制的减缓和硝化速率增加2方面的响应。最后，我们认为在指数衰减常数k从土壤到海洋的增加揭示了硝酸盐沿水文 连续界面循环的质量系统参数出现了系统性下降。凡陆地植物衍生物受溶解态有 机碳的支配，与那些水生系统相比其化学构成更加复杂，衰减性化合物比较普遍。 事实上，与那些未受人类干扰的河溪相比，受人为干扰的河溪中的衰减常数k与

17、土壤中的衰减常数k更加类似，这意味着那些陆地上增加的颗粒态有机碳进入到 易受人为径流影响的淡水景观系统。此外，土壤和海洋中颗粒态有机碳与硝酸盐 的关系发生了同时下降的不明原因的变化，可以解释1个碳质量减弱对资源消费 失衡的影响，由于有机碳源的供应从陆地到水体的转变合并，这些趋势可能预示 着海洋环境与淡水系统随着大量异地碳源的输入正在向1个日益增长的纯化学计 量控制发生重大转变。在本文中，我们试图将生态计量和代谢理论联系起来形成新的概念以理解从 地方到全球尺度的相互耦合的有机碳和硝酸盐循环。我们认为，这里提供框架可 能对1系列与活性氮相关的管理挑战有所助益。举例来说，从我们的全球分析系 统缩小到

18、1个系统的各种具体方案表明颗粒态有机碳与硝酸盐之间的关系变得更 加强大。这样的分析，当在管理相关的规模尺度做，能够允许管理战略集中于1 个条件子集以引导硝酸盐的归宿。例如，在那些硝酸盐很少发生累积的地方，资 源的比率可以进行战略调整以优化异养型硝酸盐的吸收。表一全球有机碳与硝酸盐的趋势分析全球生态系 统DOC含量（%）江淹拟参数（y=a+b-k（x）模拟模型（r2）碳-硝酸摩尔 比值abk土壤1000.851.720.130.255.22 (7.03,1.56)河流450.941.670.300.264.79 (10.12, 2.41)河流1001.201.510.400.283.12 (4.

19、04,1.50)有人类干扰 的系统1002.952.610.140.243.29 (10.42, 3.67)湖泊、湿地260.051.251.300.3515.7 (1.97, 0.13)湖泊、湿地1001.191.510.310.424.76 (0.76, 0.16)海洋边界310.022.111.380.4416.7 (2.02, 0.14)海洋边界1000.120.433.550.392.19 (3.68,1.68)海洋（含C 高）00.3326.214.860.503.79 (0.20, 0.06)海洋（含C 低）00.190.788.150.472.67 (0.76, 0.33)表注：有人类活