碳利用和干物质生产

1、关于碳利用与干物质生产第一张，PPT共五十四页，创作于2022年6月生长分析的目的：确定RGR及其构成因子 RGR: 相对生长速率 (mg g-1 day-1)即g kg-1day-1 NAR: 净同化速率 (g m-2 day-1) LAR: 叶面积比率 (m2 kg-1) RGR = NAR LARRGR: relative growth rateNAR: net assimilation rateLAR: leaf area ratio 第二张，PPT共五十四页，创作于2022年6月净同化速率：NAR (g m-2 (leaf area) day-1)光合速率 ：(mmol CO2m-2

2、 (leaf area) s-1)呼吸速率 ：叶片、茎杆、根系 分泌速率(Exudation )：碳的挥发损失速率(Volatile carbon losses) ：分配比例(Allocation)：叶质量比(leaf mass ratio)等转换系数(Conversion factor): (mmol CO2)(g DM)-1净同化速率的构成 第三张，PPT共五十四页，创作于2022年6月不同植物类群NAR的比较植物类群最大NAR生长季平均NARC4植物40802030C3植物水稻2718温带禾谷类和草甸植物1020515双子叶草类1025510豆科草本1418漂浮植物510热带、亚热带木本

3、3512常绿阔叶幼树34落叶阔叶幼树31011.5针叶幼树150.31欧石楠矮灌木1.50.51CAM植物61025第四张，PPT共五十四页，创作于2022年6月叶面积比率的构成 LAR: 叶面积比率 (m2 kg-1) SLA: 比叶面积 (m2 kg-1) LMR: 叶质量比 (g g-1) 即kg kg-1 LAR = SLA LMRLAR: leaf area ratio SLA: specific leaf areaLMR: leaf mass ratio第五张，PPT共五十四页，创作于2022年6月 比叶质量(LMA): 比叶面积的倒数 叶片厚度 (LTh) 厚度: 单位叶面积对应

4、的叶片体积 (m3 m-2) 叶质量密度(LD):单位叶片体积对应的叶干重 (kg m-3) LMA = LTh LDSLA: specific leaf areaLMA: specific leaf mass LTh: leaf thicknessLD: leaf mass density比叶面积的构成 LMA：完全分化的阳生叶草本植物：0.040.08（kg/m2）落叶木本：0.050.1硬叶木本：0.10.35常绿针叶：0.20.3第六张，PPT共五十四页，创作于2022年6月生长分析: 综合 RGR = NARLAR =NARLMRSLA =NARLMRLMA =NARLMR(LThL

5、D)第七张，PPT共五十四页，创作于2022年6月阳生和阴生植物的比较RGR与NAR、光合能力正相关Pons 1977Cirsium palustre阳生植物Geum urbanum阴生植物第八张，PPT共五十四页，创作于2022年6月阴生植物叶片：比叶面积较大(SLR)叶片较薄(LTh)叶肉栅栏组织少光合能力低(An)净同化速率低 (NAR) 相对生长速率低(RGR) RGR = NARLMRSLA =NARLMR(LThLD)第九张，PPT共五十四页，创作于2022年6月不同养分条件下的生长速率 24种植物的RGR与NAR、LAR的关系 Poorter et al. 1990与NAR相关不

6、显著与LAR显著正相关第十张，PPT共五十四页，创作于2022年6月Poorter et al. 不同养分条件下的生长速率 24种植物的RGR与LMR、SLA的关系 LMR较为离散，但相关显著SLA相关显著第十一张，PPT共五十四页，创作于2022年6月叶质密度：西班牙和英国生长的52种木本植物Castro-Dez, P., Puyravaud, J.P., & Cornelissen, J.H.C. (2000) Oecologia 124: 476-486. LMA与叶质密度有较好的相关性但与叶片厚度关系很差Leaf mass densityLeaf thickness第十二张，PPT共五

7、十四页，创作于2022年6月慢生型植物的比叶面积小比叶面积小是由于叶质密度大高的叶质密度主要是因为木质化的厚壁细胞数量多鸭茅的厚壁细胞第十三张，PPT共五十四页，创作于2022年6月快生型和慢生型植物单位叶面积的光合速率相似慢生型植物用于呼吸的碳的比例更高第十四张，PPT共五十四页，创作于2022年6月生长分析：肥沃和贫瘠环境中生长的植物的RGR 及其构成因子不同因之间相关往往存在相关关系到底决定RGR的机制是什么？Garnier 1991第十五张，PPT共五十四页，创作于2022年6月RGR与分生组织的大小高羊茅：快生型与慢生型 快生型：高氮与低氮叶片基部向上的距离快慢高N低N第十六张，PP

8、T共五十四页，创作于2022年6月快生型和慢生型禾草叶片的伸长生长Groeneveld & Bergkotte 1996绒毛草 小穗发草绒毛草 RGR与发育进程相关第十七张，PPT共五十四页，创作于2022年6月相对生长速率与植物的适合度的关系密切与环境适应策略相关Grime策略：高的相对生长速率：Ruderal & competitive strategies杂草、演替先锋植物等低相对生长速率：stress strategy垫状植物、莲座型植物、肉质植物、常绿矮灌木等生长速率相对稳定维持碳、矿质养分和水分收支平衡第十八张，PPT共五十四页，创作于2022年6月叶寿命与叶光合相关性状的关系第十

9、九张，PPT共五十四页，创作于2022年6月植物的叶片构成的成本与收益长寿命叶片：高耗能物质（蛋白质、脂类、木质素、次生代谢物等）含量高、维持成本高；光合速率低、相对生长速率低；功能期长；抗动物采食能力强短寿命叶片：光合能力强、氮素代谢快、相对生长速率高；功能期短、叶片更新成本高第二十张，PPT共五十四页，创作于2022年6月无损失年龄增加损失增加（草本植物普遍模式）S型抗采食曲线年龄等同风险（禾草）幼年风险大（落叶木本植物）0 17 21 25 29 31 35播种后天数（天）韧皮部装载(mg/(叶 天)ABCDE高光合和生长速率的实际收益大大降低第二十一张，PPT共五十四页，创作于2022

10、年6月3.3.2 同化物利用的不同模式扩张型同化物主要用于种群数量增长光能自养单细胞生物：光合色素占细胞质体积的主要部分细胞累积光合产物，迅速达到最大体积和进入分裂期光合正的碳平衡越多进入分裂期的细胞数量越多细胞分裂速率或种群数量增加速率可以表示种群的生长速率第二十二张，PPT共五十四页，创作于2022年6月投资型快速碳积累高光合能力生物量中光合器官比例高（超过50%）营养生长期光合产物主要投资于叶片生长生殖生长期用于繁殖，其他器官的投资仅略高于维持所需如一年生植物：充分利用短的生长季节，条件适宜时生长繁盛、产生大量种子；环境胁迫时被迫投资于其他器官，导致叶片光合器官投资降低、繁殖受到影响第二

11、十三张，PPT共五十四页，创作于2022年6月一年生植物发育过程中同化物在不同器官间的分配一年生植物发育过程中同化物在不同器官间的分配（干物质的相对增加）春季种植的小麦Fisher & Schulze, 1982种植后的天数种植后的天数生物量增加(相对)干物质(g/m2)叶根秆籽粒穗第二十四张，PPT共五十四页，创作于2022年6月保守型建立风险储备金二年生或多年生草本净碳收入比投资型低、生长速率也较之慢在第一个生长季和投资型相似、但是生长季末期向茎尖尤其是储存组织大量投入牺牲花、茎尖和叶柄维持发到的地下储存组织，保持叶质量比不变第二年利用储存物质展叶生长，即使早春环境不利于光合作用有充分的营

12、养生长和花原基形成时间可提早开花：生长季短的环境里可顺利完成生命周期可渡过环境条件不利的时期第二十五张，PPT共五十四页，创作于2022年6月月份月份干物质相对分配干物质（g/株）多年生禾草同化物在不同器官间的分配多年生禾草同化物在不同器官间的分配（干物质的相对增加）驴蹄草 (Caltha palustris) Eber, 1991新根茎老根茎叶根繁殖器官第二十六张，PPT共五十四页，创作于2022年6月353%222%244%152%182%284%242%303%山地种谷地种Krner & Renhardt, 1987第二十七张，PPT共五十四页，创作于2022年6月累积型长寿、缓慢积累树

13、木大量的同化产物用于支撑和输导组织叶片所占干物质比例：第一年可达50%，随着年龄增加逐渐降低，成熟树木只占15%整株植物的生长速率随年龄增加而降低逐渐长高、将草本植物遮荫，处于竞争优势与草本竞争中的劣势：对环境胁迫的调节慢，在环境梯度上消失比草本快：直接伤害、生产、繁殖低下第二十八张，PPT共五十四页，创作于2022年6月3.4.1 气体交换和能量平衡：尺度上推单叶 vs 冠层：组分变化：土壤呼吸、地表蒸发、 土壤热通量相互作用：气孔调控作用可能减弱空间异质性：更强直接观测：微气象法模型模拟：大叶模型：big-leaf model多层模型：如 two-stream model 3.4 植物群落

14、的碳收支第二十九张，PPT共五十四页，创作于2022年6月单层模型冠层导度：叶片的加权平均简化，适用于大尺度，粗糙型冠层第三十张，PPT共五十四页，创作于2022年6月冠层的复杂情形光驱动：冠层内光分布温度、湿度、CO2浓度风驱动：热、水、CO2交换植物性质驱动：N，叶龄等第三十一张，PPT共五十四页，创作于2022年6月多层模型区分不同层次贡献及其相互作用区分不同的组分：土壤蒸发、植物蒸腾第三十二张，PPT共五十四页，创作于2022年6月冠层边界层光滑型冠层或静止大气的边界层发达粗糙型冠层的边界层较薄微风或静风强风低 H2O, 高 CO2, 低温高 H2O, 低 CO2, 高温厚边界层湍流低

15、 H2O, 高 CO2, 凉高 H2O, 低 CO2, 热薄边界层，与单叶相同第三十三张，PPT共五十四页，创作于2022年6月水分利用效率：单叶的差异在冠层水平消减小麦基因型：WUE叶片水平相差24%冠层水平仅为5%WUE低的基因型叶片大，边界层阻力大第三十四张，PPT共五十四页，创作于2022年6月空间异质性第三十五张，PPT共五十四页，创作于2022年6月尺度上推：多学科综合的知识第三十六张，PPT共五十四页，创作于2022年6月Further reading: Yongjiu Dai, Robert E. Dickinson, Ying-ping Wang A Two-Big-Leaf

16、 Model for Canopy Temperature, Photosynthesis, and Stomatal Conductance Journal of Climate 2004, 17: 2281-2299第三十七张，PPT共五十四页，创作于2022年6月3.4.2 植物群落和地球植被的生产力 初级生产力：一定面积上的植物群落的干物质生成量生产速率同化表面截获的光量群落维持正的碳平衡的时间生产速率：单位时间单位地面积的有机干物质积累crop growth rate (CGR)CGR = NARLAI第三十八张，PPT共五十四页，创作于2022年6月LAICGR (g/m2 d)N

17、AR (g/m2 d)低LAI时随LAI增加CGR升高高LAI时饱和甚至降低群落内叶片的平均NAR在LAI升高时降低CGR与LAI的关系：第三十九张，PPT共五十四页，创作于2022年6月植物最大产量C4植物 甘蔗68温带玉米24热带饲草38C3植物水稻25小麦13沼泽草本510豆科大豆13块根作物木薯34甜菜23马铃薯2油棕榈24植物最大产量森林植物日本柳杉5.3放射松4.660年欧洲水青冈1.3速生林 柳树5.0杂交杨3.54桉树4.1CAM植物仙人掌25龙舌兰13菠萝510水生植物水葫芦1520废水藻类3.59海草35.5一些植物的最大产量（kg/m2 y）第四十张，PPT共五十四页，创

18、作于2022年6月总初级生产力（gross primary production）与 净初级生产力（net primary production）GPP：单位时间单位面积植物群落光合器官碳的固定量无法直接测定NPP：单位时间单位面积植物群落的干物质净生产量GPP = NPP + R运行成本(operating costs)：呼吸占GPP的比例草本：2050%；森林灌丛：北方30%；温带4060%；热带70%碳利用效率(CUE)：运行成本的倒数NPP = B + L + G第四十一张，PPT共五十四页，创作于2022年6月丹麦60年的山毛榉林(LAI=5.6)泰国的热带雨林(LAI=11.4)B

19、叶0总量=0.690.003总量=0.313茎干0.53占GPP的35%0.29占GPP的2%根0.160.02L叶0.27总量=0.391.2总量=2.55茎干0.10占GPP的20%1.33占GPP的20%根0.020.02NPP=B + L 1.0855%2.8622%R叶0.46总量=0.886.01总量=9.89茎干0.35占GPP的45%3.29占GPP的78%根0.070.59Mar-Moller et al, 1954; Kira et al., 1964; Yoda 1967Kg/m2第四十二张，PPT共五十四页，创作于2022年6月Ba 20Bb 7.2B 0.1NPP 1

20、.50.6L=1.4SOM 14.6Ldec 1.4SR热带雨林：波多黎各，Odum & Pigeon, 1970Ba 27Bb 5B 0.3NPP 0.71.1L=0.4SOM 17Ldec 0.3SR硬叶树林：法国南部，Rapp, 1971Ba 12Bb 3.5B 1NPP 1.4L=0.5SOM 12SR落叶混交林：比利时，Duvigneaud & Denaeyer-De-Smet, 1970不同群落的干物质周转第四十三张，PPT共五十四页，创作于2022年6月不同群落的干物质周转Ba 1Bb 2.4B 0.1NPP=L=0.51SOM 47SR亚高山矮灌丛：阿尔卑斯，Larcher 1

21、977, Schmidt 1977Ba 0.7Bb 6GANPP= G+La =2La 1 草甸：Moravia，Rychnovska, 1979, 1993Lb 1.5 1Bc 1ANPP 0.03L=0.04SOM 35极地冻原：加拿大，Bliss, 1975Bph 10.2第四十四张，PPT共五十四页，创作于2022年6月地球植被NPP（kg/m2 y）和LAI植被NPPLAI热带雨林13.5710半干旱落叶林1.62.557温带落叶林0.42.536温带常绿林12.5610北方森林0.21.5716干旱灌丛0.31.5412Savanna0.2215草甸与草原0.21.53.6苔原0.

22、010.40.52.5荒漠灌丛0.010.31寒旱荒漠00.010.05沼泽167植被NPP开放大洋0.0020.4涌水区0.41海岸带0.20.6珊瑚礁和潮间带0.54河口区0.24全球平均0.336第四十五张，PPT共五十四页，创作于2022年6月NPP：NPP = Biomass RGRNPP: Net Primary ProductivityRGR: Relative Growth Rate草地：低生物量，高 RGR常绿林：高生物量，低RGR灌丛和落叶林：居间第四十六张，PPT共五十四页，创作于2022年6月不同温带生态系统地上部生物量 (above-ground biomass) 、NPP和N通量(flux)第四十七张，PPT共五十四