鸟类基础代谢率的主要影响因素

1、鸟类基础代谢率的主要影响因素基础代谢率(basal metabolic rate, BMR)是恒温动物维持正常生理机制的最小产热速率， 是动物在清醒时维持身体各项基本功能所需的最小能量值。除了特殊情况下的无氧代谢，生 物体产生的热量与消耗的氧气成正比1，2 (Bicudo et al., 2002; Burton & Weathers, 2003)，现 在BMR已经成为种间和种内能量代谢水平比较的重要参数，它能反映不同物种不同个体的 能量消耗水平。通常以动物的耗氧速率作为量度。BMR的研究主要集中在3个方面：不同物种BMR的种内和种间变异及其与体重的异 速生长关系3，BMR与最大代谢率或可持续

2、代谢率的关系4,5，以及与生活史特征(如后代 的体重、幼仔重生之速度等)之间的关系6,7。BMR概念最早是由Dubois提出并在医学领域应用的，后来被Kleiber和Benedict应 用于家养哺乳动物，随着能量学的发展，BMR概念被逐渐应用到人类以外的恒温动物的研 究中。迄今研究者们已经对大量哺乳动物和鸟类的代谢进行了研究。例如Hayssen等总结了 293种哺乳动物的BMR，Elgar总结265种，MeNab总结了 321种，Heus-ner总结了 391种, Daan对22种鸟类的BMR进行比较。Williams和Tieleman8将戴胜百灵分别放在15C和36C 温度条件下驯化3周，然

3、后测量各组动物的BMR和各种内脏器官的干重。结果发现进行低 温驯化的戴胜百灵其BMR显著高于高温驯化组。Tieleman9等报道将林百灵(Lullula arborea)，云雀(Alauda arvensis)，钉踝百灵(Chersomanes albofasciata)和图氏沙百灵 (Eremalauda dunni)置于5C的温度条件下进行冷暴露时，实验动物的BMR水平、肠管、 肝脏和胃的重量较对照组(35C处理)都有所提高。Burness等认为动物体内的代谢活性 器官具有很大的可塑性，而且会由于个体的环境条件和生理状态的不同而产生可逆性的改 变，如拟戴胜百灵(Alaemon alaudi

4、pes)为适应低温可增大肝脏、肾脏和小肠的大小，而这 些器官则是与BMR显著相关的，这可导致BMR的提高。我国鸟类能量学起步较晚，力量较弱，并多集中在热调节的生理学方面。从70年代开 始，在研究鸟类的静止代谢率、幼鸟体温调节及耗氧量等热生理能量学方面取得了一定成果 11(李世纯等，1979)；华东师范大学的陆健健教授也作了有关我国鸟类能学发展的“能量 生态学”的专题综述。从80年代起，西北高原生物研究所的张晓爱研究员开展了高原鸟类 能学的研究。为了估算高寒草甸生态系统中通过鸟类群落的能量流，测定了高寒草甸鸟体能 含量的季节变化，同时测定了几种鸟的标准代谢率及探讨幼鸟发育的热调节机制12(邓合

5、黎和张晓爱，1990)；小型鸟类的体温调节与能量代谢也有一些报道3,14(陈小勇等，1999； 钱国桢和徐宏发，1986)。21世纪初柳劲松教授等在小型鸟类的个体水平、组织水平和细 胞水平上探讨了亚热带和北温带等地区的小型鸟类热能代谢和体温调节的适应变化，表明了 不同鸟类的热能代谢特征是对各自环境的适应。目前，我国鸟类生理生态学的研究水平还有 待于进一步提高，伴随着分子生物学的快速发展，我们可以从宏观和微观、最基本和最复杂 等不同方向展开研究，探索基础产热的机理。基础产热是生理生态学中的重要指标，能反映不同物种及同种不同个体间的能量消耗水 平，在动物适应环境的过程中具有重要的意义成(McNab

6、, 1997; Weathers, 1997)。近几十 年来鸟类基础产热的研究一直是人们热切关注的主题之一，2006年3月召开的第二届 Physiology and Pharmacology of temperature regulation国际学术讨论会，鸟类基础产热的 研究仍然是一个主要议题。影响鸟类基础产热的因素很多，包括气候、季节和食物等外部环境因素，也包括激素、 器官和线粒体的理化特征等内部因素U7,18,19 ( Baldwin et al., 1980; Lovegrove, 2003; McKechnie & Wolf, 2004)。对基础产热机理的分析，有助于理解基础产热在适

7、应中的作用， 从而进一步阐述动物对环境的特殊适应性。(宋志刚和王德华，2001a) 1气候和栖息环境鸟类的基础产热与其地理分布的气候带和栖息环境密切相关21( Aschoff & Pohl, 1970)。 一般热带鸟类的基础产热比温带鸟类的要低，温带鸟类的基础产热比寒带鸟类的低。生活在 寒冷地带，特别是极地气候的大多数鸟类具有较高的基础代谢。鸟类常年暴露于低温环境中， 自身维持的能量代价较高，产热能力应维持在较高水平，高水平的基础代谢直接反映了鸟类 对气候的适应19(McKechnie & Wolf, 2004)。某一地区某种鸟类的代谢水平与总体鸟类能 量代谢一般模式的差异，可能反映出该物种对

8、环境独特的适应机制和进化对策高纬度地区鸟 类的高代谢可能与某些组织或器官的相关酶类的高活性密切相关22(Swanson, 2001)，但 需进一步证实。2季节鸟类的基础产热存在着明显的季节性变化，但变化的趋势有所不同22(Swanson, 2001)。 有些鸟类冬季代谢率明显增加，有些鸟类代谢率在冬季降低23(Swanson and Weinacht, 1997)。由于季节性试验周期长，有些季节实验材料不易获得，国内外在这一方面开展的工 作较少，造成这种基础代谢差异的机理尚不清楚。3光照光照对鸟类的基础产热有很大的影响，短光可以增加鸟类的基础产热24 (Swanson andOlmstead,

9、 1999)。然而，不同地带鸟类的基础产热对光的反应程度不同，其产热机理有待于进一步研究。4器官、线粒体肝脏是内温动物最大的代谢器官之一，同时也是动物产热的主要贡献者之一25,26(Piersma & Drent, 2003; Villarin et al., 2003)。在基础状态下，肝脏可占据总代谢的 20-25%， 27,28( Steffen 和 Roberts, 1977; Rolfe 和 Brown, 1997)。由于骨骼肌约占体重的 40%，在有氧 代谢中，主要的氧气消耗和ATP的合成发生在骨骼肌线粒体中，因此它也是机体代谢产热 的主要贡献者之一。Daan29(1990)认为，体

10、重相近的不同物种，其基础代谢差异可能反映了产生高的非 基础代谢所必需的“代谢机器”(metabolic machinery)的进化(这些非基础代谢是指在繁 殖、冷暴露和可恢复的运动期间的能量需求)。根据这一假设，基础代谢反映了那些产生高 代谢率的组织或器官的维持消耗，这些器官可能包括把能量转化为可利用形式的器官一肝 脏，能量运输器官一心脏和排泄最终废物的器官一肾脏等30,31(Konarzewski et al., 1995; Starck & Beese, 2001.)。Daan29(1990)同时指出，虽然这些器官的重量仅占体重的一小 部分，但单位重量组织的代谢活性很高，对基础代谢有相对较

11、大的贡献32(McWilliams & Karasov,2001)。Daan29(1990)统计了 22种鸟的数据，发现心脏和肾脏的组织重量能够 反映基础代谢的差别，因而推断基础代谢率的种间差异是代谢活性器官重量差异造成的。目 前不同器官对基础代谢的尚存争议，对这些问题的研究将加深我们对鸟类基础产热的认识， 充实生理生态学的理论及其进化意义。5体重在所有这些影响因素中，毫无疑问体重的影响最为重要。其它各种因素对动物BMR的影 响因种而异。BMR与体重的关系是一异速增长关系(allometry)。即体重较小的动物其单位体 重的BMR相对较大。BMR与体重之间的关系已受到众多研究者的广泛研究。一般

12、认为整 体BMR正相关于体重的0.75次方。这一值最先由Broxtv等和Kleiber提出。研究各种因素对BMR的影响，有利于对鸟类的生活史对策，生理学及进化等许多重要方 面的理解。进一步研究生态环境因子对BMR的作用机理，对于理解动物BMR的调节和产热机制 具有重要的意义。参考文献：Bicudo EJPW, Bianco AC, Vianna CR. Adaptive thermogenesis in hummingbirds. J. Exp. Biol. 2002, 205:22672273.Burton CT, Weathers WW. Energetics and thermoregu

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