水产动物营养专题

1、水产动物营养学第一章 鱼、虾类的消化系统与消化吸收第二章 水生动物的营养特点（对蛋白、脂肪、维生素、矿物质的需求）第三章 甲鱼的营养特点鱼类营养专题鱼、虾类的消化系统与消化吸收摄食与消化吸收是动物营养过程的始点。在水产动物营养要求及营养物质的有效利用等研究中，弄清它们的摄食习性与营养物质的消化吸收特点是十分必要的。 鱼类的消化系统及消化酶关于鱼类的消化系统的形态学、组织学、酶学及消化生理研究已有很长的历史。有很多名著值得阅读（如Harder，1975；尾崎久雄，1983，1985；Smith，1989）。我们学习的动物学、鱼类学及鱼类生理学等课程中已有较详细的叙述。这里仅从营养学的角度出发对鱼

2、类的消化系统及消化酶作一个简要的介绍。鱼类的消化系统鱼类的消化系统由口腔、食道、胃（亦有无胃者）、中肠、后肠、肛门以及附属腺构成。口腔是摄食器官，内生味蕾、齿、舌等辅助构造，具有食物选择、破碎、吞咽等辅助功能。鱼类鳃耙和数量大小与食性有关。一般地，鱼类的食道短而宽，是食物由口腔进入胃肠的管道，也是由横纹肌到平滑肌的转变区。胃的形态变化很大，许多研究者曾按照其形态进行分类。胃除了暂存食物外，更重要的是其消化功能及其他功能。胃的黏膜上皮有三类细胞：泌酸细胞、内分泌细胞和黏液细胞。泌酸细胞分泌胃蛋白酶原和盐酸；内分泌细胞也有三种：促胃酸激素、生长激素抑制素和胰多肽的分泌细胞。黏液细胞也可能是三种：唾

3、液黏蛋白、硫黏蛋白体常分为前后两部，前部称贲门胃，后部称幽门胃。幽门胃之后便是中肠。有幽门垂的鱼，幽门垂总是出现在中肠之前。在无胃鱼中，食道与中肠相连。胆管总是进入中肠，且大多数紧靠幽门胃。有些无胃鱼（如金鱼）有一个看起来象胃的肠球，胆管常可进入肠球。肠球相对壁薄，也不分泌蛋白酶和盐酸。有砂囊的鱼类（如遮目鱼），砂囊总是与胃相连，而不与肠球相接。中肠也有特殊的上皮细胞、吸收细胞和分泌细胞。肠上皮有很深的褶皱，呈锯齿状或网状，或有与高等动物的微绒毛相似的构造。中肠是食物消化吸收的重要场所。中肠与后肠之间的分界有的很明显，如斑点叉尾鱼回有回肠瓣，其后肠肠壁开始增厚。鲑科鱼类的中肠与后肠的差异难以由

4、肉眼瓣别，但组织学清楚显示一个由柱状分泌吸收上皮到扁平粘液分泌上皮的突然变化，这反映了一个由消化吸收到成粪排泄的功能变化过程。然而，消化道短的鱼类的后肠比消化道长的鱼类有更多的粘膜褶皱，这有增加食物停留时间和吸收的作用。对虹鳟的研究显示，后肠仍可能存在蛋白质等大分子的胞饮活动（1981）。鱼类胰脏的结构和分布非常复杂。虽然有独立的胰脏，但弥散型胰脏更普遍。胰脏小结弥散地分布于肠系膜、肝管、胆管、体腔等处。有些胰组织深入肝脏形成肝胰脏（如鲤鱼、鲷类等）。胰脏有两种不同功能：分泌消化酶和胰岛素。对鱼类胰岛素的作用仍不太明了，但目前已知胰岛素能刺激肠对氨基酸的吸收，从而刺激生长。肝脏是动物的一个重要

5、代谢器管。但就消化功能而言，它的最大作用于就是分泌胆汁。胆汁是一种复杂的混合物。主要由胆固醇和血红蛋白的代谢产物胆红素、胆绿素及其一些衍生物组成。它既含脂肪消化的乳化剂，又含有一些废物，如污染物、甚至毒素等（1981）。通常当食物进入中肠上部时，胆囊收缩，胆管括约肌松弛，向肠内释放胆汁。鱼类的消化酶（一）蛋白质分解酶 大多数鱼类的口咽部没有消化酶的活性。虽然有时发现酶的活性，但又无法断定是否真来自口咽部，还是由于捕捉使鱼回吐，胃、肠食糜把酶带到口腔的。遮目鱼食道有很强的蛋白酶活性。遮目鱼有胃和砂囊把肠与食道隔开，而它是胃已证明没有蛋白酶，所以回吐的可能性很小。鱼类的胃能分泌蛋白酶和盐酸。鱼类胃

6、蛋白酶的最适pH为2-3，最适温度30-50(尾崎久雄,1983)。胰脏分泌的蛋白酶种类最多，鱼类起码有两种阴离子胰蛋白酶，分子量约25000；种间差异不大。大麻哈鱼有6种阴离子和一种阳离子胰蛋白酶。它们的最适pH为8.0-8.3；可被猪的肠肽酶激活，与哺乳类的胰蛋白酶相似。鲶鱼消化道的糜蛋白酶和胰蛋白酶一样，其酶原来自于胰脏，在实验条件下可被牛胰蛋白酶激活。因此，在体内很可能是胰蛋白原首先被肠激酶激活，然后胰蛋白酶一步激活糜蛋白酶等（1981）。胶原酶首先从鱼师鱼的幽门垂中分离到。胰蛋白酶或糜蛋白酶很难作用于胶原蛋白，但胶原酶可分解它，特别以鱼皮作基质时，通过调查19种鱼的各种器官的胶酶，证

7、实它来自胰脏，而不是幽门垂。弹性蛋白酶，又叫胰肽酶E。鲶鱼和鱼师鱼的弹性蛋白酶与猪的相似，最适pH略高于7.0对弹性蛋白、酪蛋白和血红蛋白都有很高的活性。在所研究的鱼类都能找到弹性蛋白酶。类弹性蛋白酶有15种之多。肠道消化酶的来源十分复杂，包括胰脏、肠壁、胆囊、食物和肠内微生物区系等，要辨明各种酶的来源是困难的。但业已清楚，肠道中的蛋白质分解酶大都来自胰脏，在肠壁细胞液内有二肽酶和三肽酶，在肠微绒毛上有膜结合酶亮氨酸肽酶。肽酶在蛋白质的完全消化与吸收方面起着重要作用。（二）脂肪分解酶 鱼类的脂肪酶与高等动物的相似，能把已被乳化的甘油三酯逐步水解。排空的鱼是鱼肠上部及幽门垂没有脂肪酶活性，但其活

8、性存在于刚消化完毕时消化道内的一种绿色液体中等（1975）。这说明它很可能是通过胆囊与胆汁一起进入消化管的脂肪酶。胰脏是脂肪酶和酯酶的主要分泌器官，但也有组织学证据表明胃、肠粘膜及肝胰也能分泌（荻野珍吉，1987）。肉食性鱼类的胃粘膜上的脂肪酶、酯酶活性很高，表明胃粘膜存在饱饮活动。比较7种海水鱼的脂肪酶、酯酶的活性表明，在所有种类中脂肪酶的活性皆以幽门垂最高；而酯酶只在蓝石首鱼和褐舌鳎的幽门垂最高。鱼师和黑鲷却以肝脏最高。脂肪酶几乎存在于所有检查的组织中，且其活性与鱼的食物脂肪含量成正相关关系等（1984）。鳕鱼脂肪酶的最适温度为37,但低至7时仍有活性。（三）糖类分解酶 鱼类消化道有多种糖

9、酶。草食性和杂食性鱼类比肉食性鱼类具有更高的糖酶活性和更重要的意义。糖酶主要有淀粉和麦芽糖酶，还有少量蔗糖酶、-葡萄糖苷酶和-半乳糖苷酶等。消化道的不同部位糖酶的活力也不同。例如鲤鱼的淀粉酶、麦芽糖酶活性在肠的后部较高，而蔗糖酶活性以肠的中部为最高。糖酶的最适反应条件也因种而异。如白鲨幽门垂淀粉酶的最适pH8.5，最适温度为20(荻野珍吉,1987),而遮目鱼的淀粉酶的最pH6.2,最适温度为50,遮目鱼是一种特别的植物食性鱼类,它的肠及幽门垂的提取液能迅速分解麦芽糖、海藻糖、湖精、淀粉和糖原（1981）。 Fange等（1976，1979）发现板鳃类及一种硬骨鱼类的胃黏膜有很强的几丁质酶；胰

10、脏及粒性白细胞也发现几丁质酶。他们认为胃、胰脏的几丁质酶具有消化功能，而血液的几丁质酶则有防御寄生生物的作用。他们还发现两种几丁质酶有两个以上的最适pH：一个强酸性，一个为弱酸性或碱性。具有咬碎咀嚼摄食行为的鱼类，几丁酶活性低，而囫囵吞食的鱼类几丁质酶活性高。并且证明这些鱼类的几丁质酶是内源性酶。等（1973）发现食物中含有几丁质的鱼类，其胃、幽门垂、肠、肝、胰都有几丁质酶。尾崎久雄（1983）和荻野珍吉（1987）都认为：几丁质酶的活性与食性有密切的关系，以浮游动物、甲壳动物为食的鱼类，几丁质酶活性特别高。且认为内源性与外源性几丁质酶有不同的最适pH范围，前者pH在4附近，后者在7附近。肠微

11、生物区系虽然不能产生大量的几丁质酶，但肠杆菌和弧菌都可以产生几丁质酶，罗非鱼的消化道含有丰富的几丁质分解细菌（Sakata 等1980）。肠内微生物区系在消化过程中可能起着重要的作用，尤其是对大多数动物来说难以消化纤维素、木聚糖、果胶和几丁质等。广泛的研究证明，鱼类消化道的纤维素酶几乎都是来自微生物区系。弧菌和肠杆菌具有广泛的活性，对明胶、酪蛋白、几丁质和卵磷脂都具有液化作用，而其他菌属仅能消化明胶。胃酸和胆汁：胃酸和胆汁虽不是消化酶，但在消化过程中起着重要的作用。胃酸的最重要作用是给予胃蛋白酶最适pH。此外还可以酸化溶解食物中的植物细胞壁和贝类、甲壳类的甲壳。它还可杀死与饲料一起进入胃内的细

12、菌及其他生物。对鱼类胆汁的消化功能的研究仍然很少。多数硬骨鱼类的胆汁含有牛磺胆酸盐和牛磺鹅（脱氧）胆酸盐。但鲑科鱼类的胆汁85%是胆酸。鲻鱼的胆汁盐大部分为牛磺鹅（脱氧）胆酸盐。这被认为是草食性鱼类的特点。鲤科鱼类和胭脂鱼类的胆汁更原始，大部分为鲤鱼醇，只有微量的牛磺胆酸盐。胆汁的功能一般被认为是降低脂肪的表面张力，使之成为乳糜微粒，有利于增大与脂肪分解酶的接触面，加速消化，也有利于胞饮活动和胞内消化。在鳕鱼中已观察到牛磺胆酸钠对脂肪水解酶的激动作用。此外，胆汁还具有防止肠内容物腐败及对肠微生物区系具有选择性。等（1980）认为胆汁盐还是一种鲑科鱼类洄游的返巢气味剂，并显示硫代（磺基）牛磺石胆

13、酸，是一种潜在的嗅觉剌激物。对虾的消化系统和消化酶对虾是水产养殖中具有重要经济价值的甲壳动物。与鱼类相比，对甲壳动物的消化系统及消化酶的研究还很不充分。本节将以对虾为代表，并综合其他甲壳动物的的有关研究结果，介绍对虾消化系统及消化酶的生物学。消化系统对虾的消化系统由口、食道、胃、中肠、后肠、肛门、肝胰脏和中肠前、后盲囊组成（图3-2）。口位于两颚之间。食道为一短管，与膨大的胃连接。胃分前后两部分，前者称贲门胃，后者称幽门胃。从食道胃的内壁有几丁质衬垫；可以把这两部分统称为前肠。中肠是一条简单的直管，内无几丁质覆盖，中肠壁由单层柱状上皮细胞组成。上皮向肠腔内突出许多皱褶。肠壁结缔组织中分布许多血

14、隙。中肠前后各有一个盲囊凸出，是区别中肠与前肠、后肠的分界标志（陈宽智等，1988），后肠即直肠，内衬几丁质层，末端开口于尾节腹面，成纵裂状肛门。肝胰脏，又称中肠腺，位于胸部中后区、心脏前方腹面，色黄褐、成对。但中国对虾的肝胰脏已愈合成块，包埋大部分幽门胃和小部分中肠。肝管1对，从幽门胃与中肠交界处的腹面进入消化道。肝胰脏是主要的消化腺。消化道各部分形态特征反映出它们的功能特征。食道是输送食物的通道，食道内壁的皱褶使食道具有扩展性，又可防止食物倒流。胃是一个机械与化学消化的主要场所。移去美人虾的一边鳃盖，向充满食物的胃区注入少量甲烯兰，进行食物消化的活体观察，展示了一个与其他不同的消化模型。人

15、们认为Powell的功能模型适用十足目以及其他具有相似结构的种类，这个消化模型如图3-3所示。当食物进入贲门胃（AC）时，肝胰脏（DG）便分泌消化液通过幽门胃（PC）的背沟（PCG）流入贲门胃与食物接触。食物团的流质食糜流入贲门胃腹沟（VG）；浓密的刚毛阻止较大的食物颗料进入腹沟。流质食糜经腹沟进入压滤器（FP）（又称幽门板），压滤器把大于1m的食糜最后进入肝胰脏(DG).肝胰管在肝胰脏内经多次分支而成肝胰小管,小管腔是进入肝胰脏的食糜进一步消化吸收的地方。十足目甲壳动物的小管腔一般有如下四种不同细胞：E细胞：原始细胞或胚胎细胞。由此分化出其他类型细胞。F细胞：纤维细胞。能合成酶原，酶原被排向

16、小管腔，并可运输至胃。故又称分泌细胞。B细胞：液泡细胞。由F细胞进上一步分化而成。它是营养物质吸收的主要细胞。R细胞：贮藏细胞。是肝胰脏贮藏脂肪、糖原和微量元素的场所。（AL-Mohanna等Nott，1987）。中国对虾也有此四种细胞（陈宽智等，1988）罗氏沼虾和中国对虾的离体中肠都能主动吸收氨基酸或葡萄糖。中肠的表面积比肝胰小管的总面积小得多，因此，认为中肠不可能是营养物质吸收的主要部位。然而，中国对虾肝脏胰脏与中肠对饲料氨基酸的消化吸收率十分接近，前者为52.5%，后者为47.5%(Mai,等,1988)。没有迹象表明后肠可吸收营养物质（Mai等，1988），其主要作用是成粪排粪（Da

17、ll，1967）。观察到许多甲壳动物的肛门具饮水现象，这可能是帮助排便（Fox，1952），也有可能是协助清除分泌到肠中的电解质。二 消化酶关于甲壳动物消化酶的知识仍然是贫乏的，尽管对某些酶的研究较详细。一些报道说某些酶缺乏或活性低等，这样的结论值得怀疑。因为许多研究方法都是把脊椎动物的一套搬过来，未必完全适用。酶的一些制备方法，如透析，丙酮提取、冷冻干燥等可能会使某些酶失活（1983）。如果大体比较一下甲壳动物和鱼类的消化率数据，并不见得甲壳的消化吸收能力比鱼类差。（一）蛋白质分解酶 早期甲壳类消化酶的研究都主要为粗提取液研究而非特异性研究。现已从河虾、巨螯虾和对虾属中分离到胰蛋白酶。它与哺

18、乳动物的胰蛋白酶具有相似的最适pH（7-9）、分子量约25000，对大豆胰蛋白酶抑制因子、二异丙基氟磷酸、甲苯磺酰氯甲基酮敏感。但是，在某些方面与哺乳类胰蛋白酶有很大不同。甲壳动物胰蛋白酶有一个酸性等电子表点；在酸性溶液中发生不可逆的失活；其稳定性不需Ca2+的存在；可抗自身消化等等。河虾属的胰蛋白酶对分解的化学键也具有与哺乳类胰蛋白酶不同的专一性（Zwill-ing等，1969，1972）。刘玉梅等（1984，1991）认为中国对虾存在少量胃蛋白酶。尽管其活力是在pH=3时测得，分离、精制及性质研究都未进行。在巨螯虾中发现有7种蛋白质分解酶，其中有的最适pH=4.0；而另一些pH=8.0。但

19、他们并没指出其中是否有胃蛋白酶。在对虾中发现羧基肽酶和及亮氨酸肽酶，在其他甲壳动物中还发现有芳香酰胺酶、二肽酶等肽酶类。在甲壳类中至今仍没发现酶原，所以人们认为没有酶原形式存在。若是这样，分泌细胞本身如何保护自己不被消化呢？至今发现酶原存在的无脊椎动物也寥寥可数。招潮蟹的胶原蛋白酸的肽链氨基末端是天冬氨酸，而脊椎动物的是缬氨酸。因此，二者的活化机制和速度也许不一样。（二）脂肪分解酶 脂肪酶和酯酶存在于许多甲壳动物中，美洲龙虾的脂肪酶与猪的相似，最适为pH7.0 ，能把三油酸甘油酯分解为、-二脂酰甘油和-单脂酰甘油。因此，可认为食物脂肪主要以自由脂肪酸、单和二脂酰甘油的混合物形式吸收。甲壳类没有

20、胆囊，似乎没有胆汁乳化脂肪帮助消化。然而，已查明黄道蟹、河虾和巨螯虾等合成脂酰基肌氨牛磺酸、脂酰基牛磺酸和脂酰基羟脯氨酰牛磺酸（或其他氨基酸）二肽这些乳化剂，帮助脂肪的消化吸收。（三）糖类分解酶 在所研究的甲壳类都发现-淀粉酶。从美洲龙虾分离提纯-淀粉酶，最适pH为5.2，分子量41000，需氯化物存在，与其动物的-淀粉酶性质相似。要完全消化淀粉或糖原，起码需要其他两种酶：低聚-1，6葡萄糖苷酶和麦芽糖酶。麦芽糖酶存在于所研究的甲壳动物中，那第-1，6葡萄糖苷酶也应该存在，尽管对后者还没进行研究。刘玉梅和朱谨钊（1984）认为中国对虾的淀粉酶活力比预想的高得多。也许是因为试验虾对富含淀粉的人工

21、饲料长期适应的结果，因为她们用的是人工养殖虾做试验，她们后来（1991）测定天然虾的淀粉酶活力就低得多了。纤维素的水解需要-1，4-葡聚糖内切酶、外切酶（Exo-1，4-glucanase）和-葡萄糖苷酶（-glucosidase）三种酶的协同作用，所以把这三者统称为纤维素酶（Wood，1975）。对甲壳动物的纤维素酶虽然还没有详细的研究，但在许多甲壳动物中都发现有纤维素酶活性。像其他动物一样，纤维素酶可能来自本身分泌，也可能来自肠内微生物或食物。肉食性甲壳类的纤维素酶一般是低活性的，例如中国对虾（刘玉梅等，1984，1991）。甲壳动物有同类相残或吃自身壳皮的习性，所以它们能分泌几丁质酶和壳

22、二糖酶是自然的。已从黄道蟹的消化腺部分地分离到壳二糖果酶，分子量110000-125000。但对甲壳动物的几丁质消化还没有详细的研究。因几丁质常与其他葡聚糖、蛋白质、CaCO3等结合在一起，所以消化过程相当复杂。 鱼、虾类对营养物质的消化吸收消化吸收途径和机制消化吸收所摄入的饲料经消化系统的机械处理和酶的消化分解，逐步达到可吸收状态而被消化道上皮吸收。机械处理的作用是增加消化酶与食物的接触面积，从而提高消化效率。消化结果是在消化道内产生大量的低聚糖、二糖、低聚肽、单酸甘油及少量单糖、氨基酸、脂肪酸等的混合物。并不是完全分解为单糖、氨基酸和脂肪酸等简单化合物，而是这些已达吸收状态的消化中间产物进

23、入上皮的绒毛刷状缘，或经胞饮作用进入细胞内进一步降解为单糖、氨基酸等简单化合物，最后被吸收并运输到身体各个部位。吸收的主要方式如下：(一)扩散 这是物质吸收和运输的一种最基本形式，是消化道中的溶解物质通过生物膜从高浓度向低浓度移动的过程。扩散速度与膜两侧的物质浓度差成正比，与物质分子的大小成反比。扩散是纯物理过程，当膜两侧浓度相等时，扩散即停止。因为扩散与肠黏膜生物化学机制无关，所以像根皮苷、2，4-二硝苯酚等磷酸化抑制剂对扩散不起抑制作用，也看不到类似物间的竞争现象。（二）过滤 消化道壁膜可以看到一种过滤器。消化管内压足够大时，即行进滤。（三）主动运输 主动运输是一种需要中间载体的逆浓度梯度

24、的耗能的主动吸收过程。消化道既能有效而迅速地将微量营养物质充分吸收，又能把高浓度的蛋白质、脂肪和糖类的消化产物迅速吸收，这单靠扩散或过滤等途径是无法完成的。因它是一个耗能过程，所以磷酸化抑制剂根皮苷、2，4-二硝基苯酚等能抑制这种吸收。又因为它是需要中间载体的，所以又具饱和动力学特征，即如果浓度达到一定程度时，吸收速度不再会因浓度的上升而按比例增加。（四）胞饮作用 是细胞直接吞噬食物微粒的过程。这是一种最原始的摄食机制。然而在鱼、虾类的消化道中仍然存在这种吸收方式。 影响消化速度的因素了解影响鱼、虾消化速度的因素，对养殖中投饲方法的制订具有指导意义。消化速度常指胃或整个消化道全部排空所需要的时

25、间。单指胃时，叫胃排空时间；指整个消化道时，称总消化时间；确切地说，是食物通过时间。影响消化速度的因素众多而复杂。这里将叙述食性、水温、饲料性状、投饲频度和应激反应等对消化速度影响。（一）食性与总消化时间 肉食性大麻哈鱼在适温范围内总消化时间为15-26h，高温快些，低温即慢些。红点鲑的总消化时间为24h左右。这个时间在鲑鳟鱼类中具有代表性。胡子鲶相对地说具有杂食性特点，但总消化时间也是24h左右。消化速度特快的金枪鱼也需14h左右。这与活动强度有关，活动强度越大，消化速度就越快（荻野珍吉，1987）。草食性鱼类的消化道比肉食性鱼类长得多。一般认为，这可扩大吸收面积、延长食物停留时间和利于微生

26、物帮助消化等。大多数肉食性鱼类的营养物质总消化吸收率在70%-90%左右，而草食性鱼类仅40%-50%。因此，一般地，肉食性鱼类总消化时间较长，消化吸收率高，而草食性鱼类则相反。当然，草食性鱼类的食物营养物质相对含量低，且较难消化。（二）水温与总消化时间 对鱼、虾这些变温动物来说，温度是一个最重要环境因子。值得注意的是，大多数消化酶的最适温度都比环境水温高。所以不难想象，随着温度的上升，酶活力增强，消化速度加快。食物在胃中的排空速度在适温范围内随着水温的上升，呈指数函数加快。r = aebt式中r 食物在胃的排空速度；t 水温；a、b 常数。Brett和Higgs（1970）用红大麻哈鱼和湿饲

27、料做实验，证明以上公式成立，水温3时,胃排空时间为147h,而在24时,才18h。（三）饲料性状与总消化时间 用天然饲料喂河鳟时表明：r值不仅与水温有关，还与饲料的种类有关。杜父鱼和鳕鱼消化鱼粉饲料需要5-6天，而消化钩虾仅需3-3.5天。饲料质地均匀细腻的消化快，粗糙不均的消化就慢。这和消化过程的机械处理、与酶的接触面积以及幽门反射等因素有关。因此加工饲料时，必须考虑原料要粉碎到何种程度才合适。纤维素含量是影响食物在消化道中快速移动的重要因素。（四）投饲频度与总消化时间 每天应投饲几次？这是养殖者关心的问题。实验证明，反复多次投饲，会使消化道内含物反射性急速移动，在未完全消化的情况下就会被排

28、掉。另一方面，反复多次投饲，会使鱼、虾外忙摄食，内忙消化。从生物能学的角度看，是不合算的。不同鱼，虾摄食习性不一，消化能力有别。即使同种动物在不同生长阶段也有差异。因此，弄清它们的摄食习性，最小消化时间，合理投饲，对充分利用饲料，提高养殖经济效益是有好处的。（五）应激反应与总消化时间 前面已讨论过应激反应对摄食活动的影响。实际上，应激反应首先导致生理机能紊乱。在脊椎动物中，应激反应首先剌激肾上腺素和去甲肾上腺素的分泌增加，尔后皮质醇类物质分泌增加。这两类激素能产生广泛的生理效应。其中，肾上腺素能抑制消化道蠕动，和抑制血流进入内脏。如果消化活动正在进行时，而消化道蠕动受到抑制，消化速度自然下降。

29、食物在消化道滞留，消化酶有可能消化肠胃壁甚至穿孔夫子。消化道离体实验可充分显示肾上腺素、乙酰胆碱对蠕动的抑制作用。业已证实，鱼类存在与高等脊椎动物十分相似的植物神经系统和神经递质种类，但甲壳动物这方面的研究还很少。 鱼、虾类的摄食充分的摄食是鱼、虾赖以快速生长的必要条件。没有鱼、虾是摄食的基础知识，就无法进行有效的养殖生产或饲料经营。但是，影响鱼、虾的摄食行为的因素非常复杂，要阐明摄食机制并不容易。此外，有关甲壳动物摄食行为的研究与鱼类相比也要少得多。本节将以鱼类的资料为主，介绍影响摄食量的主要因素。在适宜条件下，使空腹的鱼（虾）群一次吃饱，其摄食量称为饱食量。在胃没完全排空之前的摄食量叫再摄

30、食量。单位时间（常指一昼夜）单位体重的鱼体的摄食量，叫摄食率。通常以百分数表示。例如：日摄食率（%）=日摄食量100/体重 内部因素很显然，胃容积的大小直接影响摄食量。鱼、虾的种类不同，胃容积对体重的比例变化很大。即使在相同的体重和环境条件下，饱食量也因种类不同而存在明显的差异。同一品种的饱食量随着体重的增加；然而日摄食率呈指数函数减少。见图（用加藤资料绘制，见尾崎岖久雄，1983）。了解养殖对象在不同生长阶段日摄食率的变化，对指导合理投饵具有指导意义。鱼、虾的摄食量与其空腹状态有关。有些鱼、虾（如俄勒冈皱唇鱼）要等到胃几乎排空之后才重新开始摄饵。而大多数种类都有是在胃排空之前便开始摄食了，所

31、以再摄食相当于当时的胃空隙量。显然，饥饿的时间越长再摄食量就越大，直至与饱食量相等。多数鱼、虾的摄食活动有明显的周期变化，例如对虾在黄昏及黎明有特别旺盛的索饵活动。大鲮鲆的摄食活动从黎明开始持续到下午两点，但金鱼、蓝鳃整天都在不断摄食。如果投饵时间与养殖对象的索食活动周期一致，就可以提高饲料的利用率。有些鱼、虾的食欲受其群体的影响，如鲫鱼、歧尾斗鱼等，群体行动时比单独行动时摄食量大，也许因为习惯群体生活的种类群体行动时没有孤独感和紧张状态。此外，群体摄食活动存在强烈的模仿和竞争意识。在中国对虾的营养试验中发现，在一个没有索饵行为的虾池中投入几粒饲料时，在没有任何个体发现饲料之前，池中仍一片平静

32、。一旦其中有一尾虾发现饲料并抱起摄食时，全池顿时便沸腾起来，你追我赶，争相取消食。但等级化摄食行为会造成群体中的小个体摄食不足。鱼、虾的摄食量大小还与其对试验饲料的习惯程度有关。例如，用鲐鱼肉投喂 荚鱼、河豚、七斑石斑鱼、丝鳍粗单角鱼屯和鱼师鱼，开始它们的摄食量都低，经过3-10天可驯化之后，才达到最大饱食量（尾崎久雄，1983）。这表明摄食的可驯化性，这点在水产养殖中很重要。一些饲料原料常是养殖对象在自然生态中从未遇到过的农副产品，如花生粕、豆粕和稻糠等。但经过驯化之后，都可以成为优良的饲料源。对环境的适应程度也会影响摄食量。捕捉天然鱼、虾做试验时，此问题尤为突出。在虹鳟仔鱼的放流试验中发现

33、，放流初始，摄食率低，体重下降。然后，摄食率逐日增加，体重恢复。可见，放流前必须对仔鱼进行摄食和环境适应驯化。其实，从工厂化育苗场到生产池塘也是一个环境的剧变过程，放苗前注意对环境及饲料的适应驯化，对提高苗期的存活率与生长率是十分重要的。此外，摄食活动和摄食量也因鱼、虾的健康状况、繁殖、洄游等生理因素的影响而变化。 外部因素影响鱼、虾摄食的内外因素并不是互相独立的，它们的时刻都有互相影响、互相作用着。上面讨论到的对饲料和环境的适应便是一个例子。在影响鱼、虾摄食的外部因素，主要讨论环境因素和饲料本身的理化性质的影响。在研究开发一个新品种时，首先要弄清它的生态要求。毫无疑问，只有在其最适生态条件下

34、，才能达到最大摄食量。鱼、虾为变温动物，因此，其摄食活动受水温影响特别大。一般说，在适温范围内，水温越高，摄食量越大。而水温过高或过低都会降低摄食量。养殖业者都知道“泛塘”会造成鱼、虾死亡而导致经济损失。但是不少人却看不到在出现“泛塘”这个窒息临界之前的低溶氧状态已使鱼、虾食欲衰退、生长停止、滋生疾病等所造成的损失。另一方面，溶氧含量过高也会导致摄食量下降。水质污染是高密度精养面临的严重问题。污染源主要来自池塘残饵、粪便所产生的氨态氮、亚硝酸氮和硫化氢等有毒物质，以及由于池水的富营养化而导致原生动物、微生物的过度繁生。此外工业废水、农药余素养也是池塘养殖的污染源。鱼、是的摄食对水质污染十分敏感

35、。王克行（1983）观察到虾池的氨氮水平与虾摄食量的负相关关系。鲤鱼对硫酸铜24h的致死浓度为0.5-1mg/L时，但蛇在0.008mg/L时，摄食量已减少30%。因此，摄食量是判断水质优劣的敏感指标，若以是否出现死鱼、虾为标准，那是极其危险的。视觉和化学感在鱼、虾摄食活动中起着相辅相成的作用。不过，种类不同二者的作用强弱有别罢了。一般地说，适当的亮度有助于摄食。在1-5lx的照度下，鳕鱼、鲫鱼等对甲壳类的捕食强度下降。香鱼仔鱼对轮虫的摄食强度受水槽亮度的支配。光质和光周期也影响水产动物的摄食。一般地说，自然光周期较合适。此外，鱼、虾摄食同样受到pH、盐度、天气突变等其他环境因素的影响。同理，

36、在适宜范围内有利于摄食，相反，即抑制摄食。应激反应是抑制动物摄食的重要因素，应激反应可由各种各样的因素引起。如环境条件的不适或突然变化，等级化摄食模式和实验过程中的捕捉测量等等。例如虹鳟经一个短途运输后，绝食4-7天。褐鳟经2min的捕捉处理后，停食3天。当然，应激反应的强弱因种而异。如金鱼等经驯化的观赏性鱼类，对一般的捕捉处理的应激反应较弱。捉到手上的养殖斑节对虾仍可继续进食。饲料颗粒的大小、硬度、比重及色彩等物理性状都影响鱼、虾的食物选择与摄食量。种类不同或同种动物的不同生长阶段，其口径大小都不同。制作饲料颗粒大小必须考虑养殖对象的口径大小及其嗜食饲料颗粒的尺寸。例如鲫鱼稚鱼开始摄食时，饲

37、料颗粒应小于500m；真鲷稚鱼的应小于200m。甲壳动物的摄食虽有咬碎咀嚼等过程，但大小合适的饲料颗粒可减少饲料的破碎损失和动物摄食过程的能量消耗。鰤鱼稚鱼、鳗鲡等喜欢表面光滑质地较软的饲料；而对虾、虹鳟、大麻哈鱼等可摄食硬颗粒饲料。但嗜好习性也可以驯化。例如日本、台湾等地的鳗鲡养殖已较广泛地使用硬颗粒膨化饲料。一般地，生活于上层的鱼类摄食浮性膨化饲料较方便、而底栖性鱼类则嗜食沉性饲料。虹鳟、鲤鱼、真鲷、鲫鱼、罗非鱼和鰤鱼等具有较敏锐的色彩感觉，实验证明斯氏柔鱼和饭岛异糠虾的脂溶性红色素及虾黄素类化合物对真鲷有强烈的引诱作用；鲤鱼能被蚕蛹的光色素强烈吸引。色彩在水产饲料中的应用已在一些国家逐步

38、开发起来。饲料的化学组成是影响鱼、虾摄食的重要因素。从动物摄食是为了获得生命活动中必需的能量这个原理出发，便可得出饲料能量水平越低，摄食量就越高的结论。最适摄食理论认为动物总是设法获得尽可能大的净能摄入量，鱼类摄食行为的观察实验中证明这一理论的适用性。这给饲料工业一个启示：饲料颗粒不仅要大小合适，而且要大小均匀。因为鱼、虾总是先摄食较大的颗粒以获得更大的净能摄入量，然后再摄食或不摄食较小颗粒和碎屑。而这些小颗粒和碎屑的营养物质的溶失更快，造成饲料损失和水质污染将更严重。第二章 水生动物的营养特点现在养殖上的水生动物园主要指的是生活在水中的鱼、虾、软体动物、爬行动物和两栖动物等变温动物。与猪、禽

39、相比，其营养需要差异较大。主要表现在：水生动物蛋白质需要量高；对食物中淀粉利用力差；添加合成氨基酸，对一些水生动物无效；必需氨基酸种类多，需要量远高于猪、禽；水生动物不易缺乏矿物质元素；对磷的利用与猪、禽不同；不能合成维生素C和肌醇；对维生素缺乏很敏感。鱼类的食物在渔业生产中常称饵料或饲料。为了便于区别，通常把天然食物称为饵料，人工食物称为饲料。与人类营养学和动物（家禽、家畜）营养学相比，鱼类营养的发展较晚。国外的鱼类营养研究多偏重于冷水性的鲑鳟鱼类，对温水性除鲤鱼和斑点叉尾 等研究较多外，对我国养殖鱼类研究很少。我国对鱼类营养的基础理论研究到1983年前进展都不大，到1983年才把主要养殖鱼

40、类营养和饲料等方面的研究列入重点科技攻关项目。现在，基本查明了鲤鱼、草鱼、团头鲂、鲮鱼类和对虾的营养需要。第一节 鱼类的营养特点一 对蛋白质和氨基酸的需要1蛋白质的生理功能 蛋白质是鱼体的主要组成成分，一般鱼体蛋白质占湿重的16%-18%左右。蛋白质分子中除含碳、氢和氧、不含氮外，还有硫和磷，而食物提供的脂肪和糖只含有碳、氢和氧，不含氮。所以蛋白质是鱼体中惟一的氮源，是脂肪和糖无法代替的，其生理功能主要有： 是机体细胞和组织的主要组成物质.如肉、卵、鳞片、淋巴和血液等都是由蛋白质构成的，鱼类的生产主要是蛋白质和积累。组成酶和激素，参与和调节体内的代谢过程。体内一切消化、分解和合成都需要酶的催化

41、才能完成；而激素又是鱼体新陈代谢、生产、发育、繁殖和应激等生理活动的调节都有；由蛋白质构成的各种免疫性抗体是抵抗病原和有毒物质的重要成分。修补机体组织。鱼体组织中的蛋白质处于不断更新的过程，需要从饲料或饵料中及时得到新的蛋白质来补偿代谢中衰老死亡的蛋白质。是鱼体重要的能量来源.鱼体将饲料或饵料中的蛋白质消化分解为氨基酸后被吸收,被吸收的氨基酸在体内主要有三个功能:维持鱼体的基础代谢Im(用于组织蛋白的更新修复);用于生长IG(即蛋白质量的增加)和能量消耗Ie.这种关系可以用下面的公式来表示:I=Im+Ie+Ie其中I表示被鱼体吸收的蛋白质或氨基酸.Im和Ig是蛋白质固有的营养功能,是其他营养素

42、无法代替的,Ie在理论上可由糖或脂肪来代替.从养殖的目的出发,希望Im和Ie尽量小,Ig尽量大.维持基础Im与鱼体排泄在尿液和粪便中的代谢性氮加内源性氮的排泄量之和相当,且随着饲料的营养价值、鱼体的大小和水温的高低而变动。用于生长的Ig值取决于饲料的营养价值、鱼（种类、大小和生理状态等）和环境条件：完全蛋白（含有鱼类所需的全部必需氨基酸的蛋白质）的Ig值大于非平衡蛋白（各种必需用氨基酸的含量和比例均能潢足鱼类的需要）的Ig值大于非衡蛋白的Ig值；幼鱼时饲料的Ig值大，到成鱼时逐渐减小；饲料蛋白质营养价值越高（生物价高），用于Im+Ig的比例越大；饲料的蛋白质营养价值相同时，饲料中其他能量物质充

43、足时的IM+IB越少，反之，能量物质不足时Im+IG越小，Ie就越大，也就是说，为了饲料中蛋白质能有效地用于鱼体生长，减少蛋白质浪费和降低成本，蛋白质营养价值高和其他能量物质的充足都非常重要。用作Ie的氨基酸脱氨基NH2后，形成的氮化物通过肾脏排泄入尿液和通过鳃直接排泄进入水中。因此，水中的氮就等于Ie中氮的量。摄入等量的蛋白质时，如果蛋白质的生物价值越高，则Ie越小；其他能量物质充足时，Ie值也小。2鱼类蛋白质需要量与猪、禽的差异 蛋白质是水生动物第一重要的营养物质，而且需要量高。鱼、猪和禽蛋白质需要量比较如表1-15-6可知，鲤鱼、草鱼、罗非鱼、斑点叉尾鲴和虹鳟饵料蛋白质的适宜含量相当于猪

44、、禽的2-3倍，其原因如下：表1-15-6 鱼类、猪、禽饲料蛋白质适宜含量（%）鱼 类鱼 种成 鱼鲤 鱼35-3831-33草 鱼36-4028-32罗非鱼30-3525-30斑点叉尾鱼回33-3628-32虹 鳟38-4235-40猪5-2020-10018-2013-15肉 鸡0-34-719-2018产蛋鸡产蛋初期高峰14.5-15.516.5-17.5鱼体组成中蛋白质含量高 这些蛋白质沉积必须由饵料蛋白质转化。动物体蛋白质组成含量见表1-15-7。鲤鱼和虹鳟体蛋白质平均含量高出猪29.25个百分点，高出母鸡9.02个百分点。表1-15-7 动物体蛋白质组成动 物体 重（kg）体蛋白含量

45、（g/100g干物质）鲤 鱼0.60054.8虹 鳟0.16060.90 平均57.85猪30.00032.50100.00023.50 平均28.00母 鸡48.83（2）蛋白质是鱼类的主要能源物质 由于鱼类消化道内蛋白酶活力强，而淀粉酶活力很低，很难将碳水化合物（淀粉）消化吸收提供能量，而猪、禽对淀粉消化力很强，碳水化合物是其主要的能量来源。水生动物、猪、禽对蛋白质消化率见表1-15-8。从表1-15-8可知，水生动物蛋白质消化率平均为90.00%，而碳水化合物平均47.92%，蛋白质消化率高于碳水化合物消化率42.08%个百分点。而猪、鸡蛋白质消化率和碳水化合物消化率判别不大。鲤鱼饥饿1

46、00d，已动用了脂肪和蛋白质，肝中脂肪全部耗尽，可是糖原含量与饥饿前一样，而猪、禽是最先动用糖原。表1-15-8鱼类、猪、禽蛋白质、碳水化合物消化率蛋白质消化率（%）碳水化合物消化率（%）资料来源原 料消化率原 料消化率虹 鳟玉米蛋白粉87.00玉米蛋白粉24.00Smith(1977)鲤 鱼小 麦83-86小 麦43.00Scerbina(1973)草 鱼豆 粕96.00豆 粕52.00Law(1986)斑点叉尾鱼回小 麦92.00小 麦59.00NRC(1993) （续）蛋白质消化率（%）碳水化合物消化率（%）资料来源原料消化率原料消化率罗非鱼小麦90.00小麦61.00Popma(198

47、2)猪玉米85.00玉米89.50MRC(1988)鸡玉米蛋白粉92.80玉米蛋白粉86.40NRC(1991)3蛋白质需要量蛋白质需要量 蛋白质的需要量是鱼类营养研究的重要内容之一。鱼类对蛋白质需要量分三个层次:最低需要量、最大需要量和适需要量。最低需要量是指维持生命所需要的蛋白质更新、保持体蛋白质含量平衡（氮平衡）所需的蛋白质质量，即上述的Im。Im相当于排泄总氮量（E0），即内源性氮（U0）和代谢性氮（F0）之和，用公式表示为E0=U0+F0=ImU0和F0，分别指鱼全在摄食无蛋白饲料时粪中和尿中排出的氮，即使给鱼类投喂不含蛋白质的饲料，这部分含氮废物也要排出。当鱼类摄入蛋白质的质量I=

48、F0+U0时，即为蛋白质的最低需要量，几种主要养殖鱼类蛋白质最低需要量值低，且各品种之间差异不大，仅为每日每千克体重0.19-0.88g( 表1-15-9)。表1-15-9 几种主要养殖鱼类每日每千克体重对蛋白质的最低需要量鱼 名需 要 量研 究 者虹 鳟0.88荻野珍吉（1981）鲤 鱼0.66-0.81荻野珍吉（1973，1980）草 鱼0.19-0.25廖翔华（1985），毛永庆等（1985）0.343Dobrowshl(1977)鲮 鱼0.63-0.88廖翔华、毛永庆（1985）在饲料中蛋白质含量增加到最适含量之前，鱼的增重（即体蛋白的积累）随饲料蛋白质含量增加而呈直线增长；达到最适含

49、量时，鱼体增重量最大。但是，当饲料蛋白质含量超过最适量时，增重会逐渐减慢，直至因蛋白质的代谢产物氨的积累和能量蛋白比例失调而引起生长停滞，以至中毒死亡。鱼体所能允许摄入的最大蛋白质量叫做鱼体蛋白质最大需要量。这时，蛋白质积累率（摄入的蛋白质排出蛋白质100%）较低。因此，在生产实践中一般不采用蛋白质最大需要量来配制饲料，而是根据鱼体对蛋白质的最适需要量来配制饲料。蛋白质的最适需要量是满足鱼体充分生长和体蛋白正常更新，而且很少有蛋白质用于能量消耗时的蛋白质数量。该量是鱼体对蛋白质的最适摄入量，是饲料中蛋白质的最适含量与日摄食量的 积。表1-15-10列出了我国几种主要养殖鱼类的最适蛋白质需要量。

50、表1-15-10 我国几种主要养殖鱼类的最适蛋白质需要量（%）鱼 类鱼苗到鱼种鱼种到成鱼成鱼到亲鱼鲤 鱼43-4738-4228-32鲫 鱼403530草 鱼3225-2721-25（续）鱼 类鱼苗到鱼种鱼种到成鱼成鱼到亲鱼青 鱼4133-3828-33团头鲂343025-30鲮 鱼4036-3832非 鲫403530斑点叉尾鱼回35-4025-3628-32鳗 鲡50-5645-5045-47虹 鳟50-5645-4740-45引自吴遵霖鱼类营养与配合饲料，1990（2）蛋白质需要量的研究方法 对淡水鱼类蛋白质需要量的研究方法，目前还主要采用的是蛋白质梯度试验法，即设计一系列蛋白质浓度梯度的

51、饲料分别饲喂一段时间后，根据蛋白质含量和生长反应曲线的拐点来确定饲料最适蛋白质需查水平。关于生长反应指标，目前主要选择以下五个方法：鱼体增重率法 一般以“尾日增重率”表示尾日增重率=2（Wt-W0）/ （Wt+W0）D式中：Wt试验结束时尾均重：W0试验开始时尾均重：D试验天数。饲料效率或蛋白质效率法氮平衡法 动物所摄入的氮量与排泄在尿或粪中的氮量的差值叫做氮的平衡。用公式表示为：B=I-（F+U）式中：B氮平衡值；I氮摄入量F粪氮；U尿氮。氮的平衡包括氮总平衡、氮正平衡、氮负平衡三种情况。氮总平衡：摄入的氮量与排出的氮量相等时称为氮总平衡，此时B值为零。这表明鱼体内蛋白质分解代谢和合成代谢处

52、于动态平衡状态。当鱼类达到最大生长时，其体重不再增加，摄入的蛋白质除补偿组织蛋白质消耗外，多余的分解作能量消耗，故表现为氮总平衡。氮正平衡：摄入的氮量多于排出的氮量时，称为氮正平衡，此时B值为正值。这表明摄入的蛋白质除了补偿组织蛋白质消耗外，还有一部分用于构成新的组织成分，体蛋白质有增加的倾向。常见于正处在生长的幼鱼，因体内蛋白质旺盛，体蛋白质增长，故表现为氮正平衡。氮负平衡：排出的氮量多于摄入的氮量时称为氮负平衡，此时B为负值。这表明体内蛋白质的分解代谢高于合成代谢。常见于蛋白质缺乏症、鱼的营养不良或代谢障碍或病鱼。其主要表现为鱼体消瘦，体重减轻。当氮平衡值达到最大时所摄入的氮量乘以6.25

53、即为饲料蛋白质最佳需要量。获野等（1973）报道了鲤鱼氮平衡的结果，试验鱼体重90-400g，以酪蛋白为饲料蛋白质源，经饲养后分别测定摄入氮与鱼全氮平衡的关系。当100g体重每天摄入氮量15-17mg以下时，为氮平衡；但是，当摄入氮在17mg以上时，随摄取氮量的增加与氮平衡成直线相关；当摄入氮是在190-200mg时，氮平衡B值达到最大值，约在100mg，相当于0.625g蛋白质。因数加算法 此法为联合国粮农组织和卫生组织（FAO/WHO）专家委员会建议方法。其表达式为：I=Im+Ig+IeNA/DNA比值法 鱼体快速生长时，蛋白质合成量增加，RNA的合成量增加。因此RNA/DDNA值增大。R

54、NA/DNA比值作生长反应的灵敏度较高，约经两周的试养期就能通过RNA/DNA值的变化反映出鱼体生长速度的变化。影响蛋白质最适需要量的因素 影响蛋白质最适需要量的因素很多,主要有以下八个方面。鱼的发育阶段 一般鱼苗、鱼种生长旺盛，对蛋白质需要量较高。成鱼生长缓慢，对蛋白质的需要量低一些。生理机能 仅仅为满足鱼类维持量的饲料，其蛋白质含量可低些；为了满足鱼类迅速生长，达到高生长率饲料的，蛋白质含量应该高些。鱼类因生态环境恶化或发生疾病，生长停滞，对蛋白质要求低一些；代谢旺盛，生长迅速或性腺发育期要求蛋白质高一些。蛋白质的质量 对于符合鱼类最大生长要求、氨基酸平衡的质量高的蛋白质，饲料中蛋白质含量

55、可以低些；相反，氨基酸不平衡的低质量蛋白质，饲料中蛋白质含量则要高些。饲料中非蛋白质能量 饲料中能量不足，鱼类将利用部分蛋白质作为能量消耗，这就减少了蛋白质供给生长的的需要。因此，要注意饲料中合适的蛋白质能量比。饲料中配以合适的非蛋白质能量（脂肪、糖），保持适宜的蛋白质能量比，可直到节约蛋白质作为能量消耗，降低饲料蛋白质含量。天然饵料 假如所饲养的的鱼能够从饲养环境中摄食到比较丰富的天然饵料，所投喂的配合饲料蛋白质水平可以降低引些。饲养鱼的种类 随鱼类种类不同，饲料蛋白质水平亦有不同。冷性鱼类与温水性鱼类，动物食性、杂食性与草食性等各种鱼类之间对饲料蛋白质要求各不相同。一般冷水性鱼类要求蛋白质

56、高些，温水性鱼类低些；肉食性鱼类要求蛋白质量比杂食性和草食性鱼类高些。环境因素 水温对鱼类蛋白质需要量有直接影响。一般水温高，鱼类对饲料蛋白质的需要量高。如斑点叉尾鱼回在水温23时要求蛋白质含量为35%，在25时以40%蛋白质的饲料喂养，生长最快。当水温低于适宜温度时，鱼对蛋白质的需要量也增加。盐度增加，鱼对蛋白质的需要增加。溶氮、pH等均影响鱼对蛋白质的最适需要量。加工方法 豆类饲料（如大豆）在生的状态下含有一些有害物质，如抗胰蛋白酶等，若不经处理（110下3min）会影响适品性、消化性，蛋白质需要量亦高，反之则低。4蛋白质的消化与吸收 除少数蛋白源外，大部分蛋白质的真消化率或表观消化率都很

57、高（表1-15-11）。鱼类适宜生长需要高蛋白饲料。所以，要研究鱼类生产力，必须了解有关阻碍或促进蛋白质消化、吸收率的内外因素（消化酶和转移机制及水温、投饵率等）。胃内消化 有胃鱼类以酶原的形式分泌胃蛋白酶，然后在胃蛋白酶和胃酸的共同作用下使蛋白水解。虹鳟体内有一种特殊的胃蛋白酶原。它被酸中和激活（适宜pH为2.0）和产生胃蛋白酶的活性不仅迅速，而且其活性高于猪或狗的胃蛋白酶（0-37）。此外，人工合成的多肽苄羰基-L-谷氨酰胺酰基-L-酪氨酸和甘氨酰谷氨酰胺基-酪氨酸是猪、牛羊、鸡胃蛋白酶的有效底物，而不是虹鳟蛋白酶的有效底物。这进一步证明，鱼类蛋白酶不同于哺乳类或鸟类。虹鳟胃蛋白酶的底物血

58、红蛋白的相对活性高于猪，且凝乳分析反应也不同（猪虹鳟）。从金枪鱼的胃蛋白酶不同于猪，对玉米醇溶蛋白无活性。表1-15-11 鱼类蛋白质的真消化率（吸收率系数）鱼 类蛋白源真消化率（%）资料来源鲤 鱼酪蛋白0.98Ogino Chen(1973)Kim(1974)白鱼粉0.95干蛋黄0.95动物胶0.97鳟鱼颗粒饲料0.93玉米谷蛋白粉0.91大豆粉0.96麦 胚0.97石油酵母0.87-0.94白鱼粉0.89-0.90蚕 蛹0.66麦 胚0.90棕色鱼粉0.78大豆粉0.92虹 鳟酪蛋白质0.99-1.00Nose(1976)Rychly Spannhof(1979)卵清蛋白0.84白鱼粉0.

59、92大豆粉0.92酪蛋白-动物胶0.97-0.99莫桑比克非鲫白鱼粉0.89-0.92Jauncey(1982)蛋白质在胃中水解程度取决于许多因素，如胃酸和胃蛋白酶的分泌速度，胃收白酶的比活性、停滞时间、食物的摄入等，其中许多因素是相互作用的。另一个复杂因素是胃分泌物穿透食物的程度。胃内消化只是酸化变性和微量水解，为小肠进一步水解作准备，但有些研究结果表明。虹鳟胃确有一定程度的消化蛋白的能力，甚至吸收氨基酸的能力。蛋白质的小肠消化 幽门盲囊的肽链内切酶与外切酶起源于胰脏，有致密胰脏的硬骨鱼类不多。一般认为，幽门盲囊内的消化酶来自小肠回流。这种情况与幽门盲囊未见有分泌腺体和细胞的说法相一致。各方

60、面的资料表明，鱼类肠腔内分解蛋白质的一系列酶类的性质与所报道的高等脊椎动物相似。这些酶类包括胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶（A和B）和弹性蛋白酶。这些酶大部分来自胰腺。鲶鱼肠中含有肠激酶，可激活胰脏的的胰蛋白酶原。鲤鱼消化管内含物中的消化酶量以摄食后1h最大，肠黏膜的消化酶量以48h后最大，其强度比前者还强6倍。由此可见，此消化酶可能是由胰脏分泌来的。同时，肠的消化酶被胰脏分泌的蛋白酶大气层吸附，而在空腹时肠黏膜中存在较多的氨基肽酶和二肽酶，当摄食后晕两种肽酶 都存在于肠黏膜内，酶量变动不大，只有少量分泌到肠内。可见，这两种酶好像是细胞内蛋白为基础饲料，研究鲤鱼等理科鱼类对蛋白质的消化作用，观