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1、第四章 植物的呼吸作用第一页,编辑于星期五:十点 二十六分。第一节 呼吸作用的概念、其生理意义及场所 一、概念:呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation) 。 有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解, 形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。 无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。 呼吸作用第二页,编辑于星期五:十点 二十六分。有氧呼吸与物质的燃烧的区
2、别: 1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而在呼吸作用中氧化作用那么分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一局部转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一局部那么以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程,呼吸作用是生理过程,在常温、常压下进行。 第三页,编辑于星期五:十点 二十六分。二、呼吸作用的多条途径:呼吸作用乳酸发酵无氧呼吸有氧呼吸糖酵解末端氧化系统细胞色素氧化系统交替氧化系统过氧化物氧化酶系统多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统乙醛酸氧化酶系统酒精发酵糖酵解细胞质中磷酸戊糖途径三羧酸循环(细胞质中)(线粒体中)第四页,编辑于星期五:十点 二十六分。三、呼吸作用的生理
3、意义 1.为植物一切生命活动提供所需能量。 2.呼吸作用的中间产物是合成体内重要有机物质的原料。 3.呼吸作用可增强植物的抗病能力。第五页,编辑于星期五:十点 二十六分。第二节 呼吸代谢的生化途径 一、糖酵解1.概念: 糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程, 研究糖酵解途径方面有突出奉献的三位生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。 第六页,编辑于星期五:十点 二十六分。第二节 呼吸代谢的生化途径 2.糖酵解的化学历程 糖酵解途径分三个阶
4、段: (1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化 总反响式为:第七页,编辑于星期五:十点 二十六分。3.糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反响,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的局部能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反响以外,其余反响均可逆转,这就为糖异生作用提供了根本途径。第
5、八页,编辑于星期五:十点 二十六分。二、发酵作用1.酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛,乙醛再被复原为乙醇的过程。2.乳酸发酵 在无氧条件下, 丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下被NADH+H+直接复原为乳酸的过程 。第九页,编辑于星期五:十点 二十六分。三、三羧酸循环1.概念: 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧条件下,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程。又称为柠檬酸环或Krebs环,简称TCA循环。第十页,编辑于星期五:十点 二十六分。三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 总反响式为: 第十一页,编辑于星期
6、五:十点 二十六分。三、三羧酸循环3.三羧酸循环的生理意义 1TCA 循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。 2从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。 第十二页,编辑于星期五:十点 二十六分。四、戊糖磷酸途径1.概念 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway :是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反响过程。或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway)。简称PPP或HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。
7、第十三页,编辑于星期五:十点 二十六分。四、戊糖磷酸途径2.磷酸戊糖途径的化学历程 脱氢反响(1)葡萄糖氧化脱羧阶段 水解反响 脱氢脱羧反响(2)非氧化分子的重组阶段 磷酸戊糖途径的总反响式为: 第十四页,编辑于星期五:十点 二十六分。3.戊糖磷酸途径的生理意义 (1)该途径是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转化效率。 (2)该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。 (3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。 (4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产
8、物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。 (5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。第十五页,编辑于星期五:十点 二十六分。第三节 电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成1.呼吸链的概念 呼吸链(respiratory chain),是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列传递体的总轨道答复:糖酵解和三羧酸循环产生的NADPH+H+中的电子和质子如何与分子氧结合,产生H2O,并合成ATP第十六页,编辑于星期五:十点 二十六分。第三节 电子传递与氧化磷酸化 2.呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体 (
9、1)复合体(NADH脱氢酶) (2)复合体(琥珀酸脱氢酶) (3)复合体细胞色素bc1复合物) (4)复合体(细胞色素氧化酶) (5)复合体(ATP合酶)第十七页,编辑于星期五:十点 二十六分。complex第十八页,编辑于星期五:十点 二十六分。第十九页,编辑于星期五:十点 二十六分。二、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 1. 磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为氧化磷酸化作用(oxidative phosphorylation) 。第二十页,编辑于星期五:十点 二十六分。第二十一页,编辑于星期五:十点 二十六分。第二十二页,编
10、辑于星期五:十点 二十六分。2. 磷酸化的类型 (1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反响直接偶联ATP的生成。 (2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子从NADH或FADH-2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。第二十三页,编辑于星期五:十点 二十六分。3.氧化磷酸化的机理 化学渗透假说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,
11、在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。 第二十四页,编辑于星期五:十点 二十六分。4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂(uncoupler)指阻碍磷酸化而不影响电子传递的化学试剂。如2,4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制剂depressant)不仅抑制ATP的形成,还同时抑制电子传递。如鱼藤酮。第二十五页,编辑于星期五:十点 二十六分。三、呼吸链电子传递的多条途径末端氧化酶:把底物的电子传递到分子氧的酶。1.细胞色素氧化酶2.抗氰氧化酶交替氧化酶系生理意义?3.酚氧化酶4.抗坏血酸氧化酶5.乙醇酸氧化酶线粒体末端氧化酶线粒体
12、外末端氧化酶第二十六页,编辑于星期五:十点 二十六分。1、细胞色素氧化E线粒体 植物体内最主要的末端氧化E,与O2的亲和力极高,承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜,其作用是将Cyta3电子传给O2,生成H2O第二十七页,编辑于星期五:十点 二十六分。2、抗氰交替氧化E线粒体 该E含Fe2+, 其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高,易被水杨基氧肟酸SHAM所抑制,对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。第二十八页,编辑于星期五:十点 二十六分。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序,其呼吸速率比一般植物高100倍以上,呼吸放热很多
13、形成的ATP少,大局部自由能以热能丧失,使组织温度比环境温度高出10-20 oC 。第二十九页,编辑于星期五:十点 二十六分。3、酚氧化E质体和微体该E含铜,包括单酚氧化E酪氨酸E和多酚氧化E儿茶酚氧化E。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等,易受氰化物抑制。 在正常情况下,酚氧化E与其底物是分开的,植物组织受伤时,E与底物接触发生反响,如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒 ,从而对植物组织起保护作用。 第三十页,编辑于星期五:十点 二十六分。 酚氧化E在生活中的应用: 将土豆丝侵泡在水中起隔绝氧和稀释E及底物的作用,抑制其变褐;制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀
14、青,破坏多酚氧化E,以保持其绿色;制红茶时,那么要揉破细胞,通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化,并聚合为红褐色的物质。第三十一页,编辑于星期五:十点 二十六分。呼吸代谢的多样性,是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现,以不同方式为植物提供新的物质和能量。二生理意义第三十二页,编辑于星期五:十点 二十六分。四、呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反响把贮存在化合物中的化学能释放出来,一局部转变为热能散失,一局部以ATP形式贮存。 1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP 。 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ, 1mo
15、lATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ,36mol的ATP共释放1144.8kJ。 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%第三十三页,编辑于星期五:十点 二十六分。五、光合作用和呼吸作用的关系 绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气; 同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O,同时释放出能量供生命活动利用。可见光合作用和呼吸作用是既相互对立,又相互依赖,共同存在于统一有机体中。第三十四页,编辑于星期五:十点 二十六分。第五节 呼吸作用的调节和控制Pasteur effect第三十五页,编辑于星期五:十
16、点 二十六分。第六节 影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标 1.呼吸速率(respiratory rate) 又称呼吸强度, 指单位时间内单位重量的植物材料释放的CO2的量或吸收O2的量。 2.呼吸商(respiratory quotient, R.Q) 又称呼吸系数, 指植物组织在一定时间内,释放CO2的量与吸收O2的量的比值。第三十六页,编辑于星期五:十点 二十六分。二、呼吸底物对呼吸商的影响因素呼吸底物为糖类而又完全氧化时,为。C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O RQ = 6CO2 / 6O2= 1第三十七页,编辑于星期五:十点 二十六分。 (2)若呼吸底物是富含氢的物
17、质,如蛋白质或脂肪,则呼吸商小于1。以棕榈酸为例C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O RQ = 4CO2 / 11O2= 0.36第三十八页,编辑于星期五:十点 二十六分。 (3)若呼吸底物是富含氧的物质,如有机酸,则呼吸商大于1。 如以苹果酸为例:C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O RQ = 4CO2 / 3O2= 1.33第三十九页,编辑于星期五:十点 二十六分。三、呼吸速率的影响因素(一)内部因素的影响 1、不同植物种类,呼吸速率不同。植物种类 呼吸速率(氧气,鲜重) l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 25
18、1.00 细菌 10 000.00第四十页,编辑于星期五:十点 二十六分。2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同植物 器官 呼吸速率(氧气,鲜重) l g-1 h-1 胡萝卜 根 25 叶 440 苹果 果肉 30 果皮 95 大麦 种子(浸泡15h) 胚 715 胚乳 76 第四十一页,编辑于星期五:十点 二十六分。二、外部因素对呼吸作用的影响1.温度:温度通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸速率。温度对呼吸作用的影响有三基点: 最低、最适、最高。温度系数Q10:P1212.氧气:氧是植物有氧呼吸的必要条件。无氧呼吸熄灭点指使无氧呼吸停止时的环境氧气浓度(10%左右) 。3. 二氧化碳:二氧
19、化碳是呼吸作用终产物之一,当环境二氧化碳浓度增高时,呼吸速率下降。第四十二页,编辑于星期五:十点 二十六分。 1、温度 温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。 在最低点与最适点之间,呼吸速率随温度升高而加快,超过最适点,呼吸速率随温度升高而下降。二外界条件的影响第四十三页,编辑于星期五:十点 二十六分。第四十四页,编辑于星期五:十点 二十六分。 呼吸作用最适温度:是指能长期维持较高呼吸速率的温度。 呼吸作用最适温度是2535 ,最高温度是35 45 ,呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。 呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。 温度系数(Q10):5-35之间,温度每升高10呼
20、吸速率增高的倍数。一般Q10为2-2.5。第四十五页,编辑于星期五:十点 二十六分。 氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸,当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强,有氧呼吸减弱。 无氧呼吸的消失点:无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度10%左右。 氧饱和点:呼吸速率开始到达最大时的氧浓度。2、氧气第四十六页,编辑于星期五:十点 二十六分。 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害? 1、无氧呼吸产生酒精,酒精使细胞质的蛋白质变性; 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少,植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物; 3、没有丙酮酸氧化过程,缺乏新物质合成的原料。第四十七页,编辑于星期五:十点 二
21、十六分。3、水分增加含水量,呼吸速率加强第四十八页,编辑于星期五:十点 二十六分。4、二氧化碳 环境中CO2浓度增高时脱羧反响减慢,呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%时,呼吸作用受到明显抑制,高于10%时可使植物中毒死亡。 5、机械损伤 组织损伤时,呼吸作用明显增强。可能的原因是:1破坏氧化酶与呼吸底物的分隔 2细胞脱分化为分生组织或愈伤组织第四十九页,编辑于星期五:十点 二十六分。6、 病原菌的侵染 植物组织感病后呼吸增加,原因可能有:宿主受体细胞的线粒体增多并被激活,氧化酶活性增强,分解毒素,抑制病原菌水解酶活性,促进伤口愈合。另外抗氰呼吸、PPP加强。第五十页,编辑于星期五:十点 二十
22、六分。第七节 植物呼吸作用与农业生产 一、呼吸作用和作物栽培二、呼吸作用与粮油种子贮藏三、呼吸作用与果实蔬菜贮藏 第五十一页,编辑于星期五:十点 二十六分。三、呼吸作用与作物栽培 1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行 ,如早稻浸种催芽时,用温水淋种和时常翻种;水稻的晒田,作物的中耕松土等。 2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关:涝害无氧呼吸;低温破坏线粒体第五十二页,编辑于星期五:十点 二十六分。二、种子的平安贮藏与呼吸作用 油料种子的平安含水量是8%- 9%以下 淀粉种子的平安含水量是12%- 14%以下 , 平安含水量内水为束缚水,呼吸E活性 降到极限,呼吸极微弱。南方种子的平安含水量比北方低。第五十三页,编辑于星期五:十点 二十六分。第五十四页,编辑于星期五:十点 二十六分。 粮食贮藏需降低呼吸速率的原因 呼
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