细胞质膜与细胞表面的结构与识别、物质运输简介

1、细胞质膜简述细胞膜的生理作用限定细胞的范围，维持细胞的形状 2.具有高度选择性，（为半透膜）并能进行主动运输使细胞内外形成不同离子浓度并保持细胞内物质和外界环境之间的必要差别 3.是接受外界信号的传感器，使细胞对外界环境的变化产生适当的反应 4.与细胞新陈代谢、生长繁殖分化及癌变等重要生命活动密切相关生物膜的化学组成及其特点和意义构成生物膜的主要成分是脂类和蛋白质。其中脂类包括磷脂、糖脂和硫脂等，几乎都是两性分子，在水相中磷脂分子亲水的头部朝向水相，疏水的尾部相对，自发排列成疏水双分子层，而且双分子膜一旦破损也能自我闭合。磷脂双分子层的这种自我装配、自我闭合的特点赋予细胞细胞膜对细胞起保护作用

2、，使每一个细胞成为一个相对独立的整体。脂双层分子具有流动性，有利于嵌在膜内的功能蛋白的旋转和转移，便于其发挥相应的作用细胞膜中的蛋白质多种多样：从组成看有单纯蛋白质、糖蛋白和脂蛋白等。从结合状态看有不同的镶嵌方式；从功能来分，有载体蛋白、受体蛋白和各种酶等。由此保证有控制细胞内外的物质交换的作用和细胞间相互识别以及传递各种信息的作用、感受和传递各种刺激的作用等多种功能，还使细胞具有多样性，保证了不同组织细胞和不同发育时期细胞膜功能的差异性。生物膜的基本结构特征是什么？与它的生理功能有什么联系？（指导）生物膜的基本结构特征：1.磷脂双分子层组成生物膜的基本骨架，具有极性的头部和非极性的尾部的脂分

3、子在水相中具有自发形成封闭膜系统的性质，以非极性尾部相对，极性头部朝向水中。这一结构特点为细胞核细胞器的生理活动提供了一个相对稳定的环境，使细胞与外界、细胞器与细胞器之间有了一个界面蛋白质分子以不同的方式镶嵌其中或者结合与表面，蛋白质的类型、数量多少、蛋白质分布的不对称性以及脂分子的协同作用赋予生物膜不同的特性和功能，这些结构有利于物质的选择运输，提供细胞识别位点，为多种酶提供了结合位点，同时参与形成不同功能的细胞表面结构特征。细胞质膜的基本特征与功能膜的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性主要是指脂分子的侧向运动，它在很大程度上是由脂分子本省的性质决定的，一般来说，脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜

4、脂的流动性越大。各种膜脂有具有其不同的相变温度，鞘脂的相变温度一般高于磷脂。膜脂的流动性是生长细胞完成包括生长、增殖在内的多找那个生理功能所必需的，在细菌和动物细胞中常常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。方法：用荧光素标记磷脂分子膜蛋白的流动性一系列实验证明了膜蛋白的流动性。荧光抗体免疫标记实验就是其中一个典型的例子。用抗鼠细胞质膜蛋白的荧光抗体（显绿色荧光）和抗人细胞质膜蛋白的荧光抗体（显红色荧光）分别标记小鼠和人的细胞表面，然后用灭活的仙台病毒介导两种细胞融合，10min后不同颜色的荧光在融合细胞表面开始扩散，40min后已经分辨不出融合细胞表面绿色荧光或红

5、色荧光区域，如果加上不同的滤光片则显示红色荧光或绿色荧光都均匀分布在融合细胞表面，这一实验清楚地显示了与抗体结合的膜蛋白在质膜上的运动。另外，实验表明，膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动，不需要细胞代谢产物的参加，也不需要输出能量。在某些细胞，当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的某些部位，即所谓成斑现象，或聚集在细胞的一端，即成帽现象。成斑现象与成帽现象进一步证实了膜蛋白的流动性。实际上并非所有的膜蛋白都像在体外人-鼠融合细胞质膜上那样运动，在极性细胞中，质膜蛋白被某些特殊的结构如紧密连接限定在细胞表面的某个区域。用非离子去垢剂处理细

6、胞使细胞膜系统崩解，多数膜蛋白流失，但仍有部分膜蛋白结合在细胞骨架上。细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素。膜的不对称性膜脂和膜蛋白在生物膜上呈不对称分布：同一种膜脂在脂双层中的分布不同；同一种膜蛋白在脂双层中的分布都有特定的方向或拓扑学特征；糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于细胞质膜的外侧膜脂的不对称性：是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不对称分布，多数磷脂存在于脂双层的内外两侧，但某一侧往往含量高一些，并非均匀分布。膜蛋白的不对称性：所有的膜蛋白，无视是外在膜蛋白还是内在膜蛋白在脂膜上都呈不对称分布。与膜脂不同，膜蛋白的不对

7、称性是指每种膜蛋白分子在脂膜上都有一定的方向性。如细胞表面的受体、膜上载脂蛋白等，都是按照一定的取向传递信号和转运物质。与质膜相关的酶促反应也都发生在膜的某一侧面，特别是质膜上的糖蛋白或者是糖脂，其糖残基均分布在脂膜的ES面，它们与细胞外的胞外基质，以及生长因子、凝集素和抗体等相互作用，如人的ABO血型抗原。各种生物膜的特征及其生物学功能主要是由膜蛋白来决定的，膜蛋白的不对称性是在它们合成时就已经决定，在随后的一系列转运过程中其拓扑学结构湿重保持不变直至蛋白质降解，而不会像膜脂那样发生翻转运动。膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。细胞质膜的基本功能细胞质膜

8、作为细胞内外边界，与内膜系统相比其结构更加复杂，功能更为多样。细胞质膜的主要功能概括如下：为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排除，其中伴随着能量物质的传递提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜传导；病毒等病原微生物识别和侵染特异介导细胞与细胞、细胞与胞外基质之间的连接为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序的进行质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构膜蛋白的异常与某些传染病、恶性肿瘤、自身免疫病甚至神经退行性疾病相关，很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标。试比较单位膜模型结构与流动镶嵌模型的优缺点（指导）单位膜模型的主要内容：两暗一明，细

9、胞共有，厚约7.5nm，各种膜都具有相似的分子排列和起源优点在于它把膜分子结构同模的电镜图像联系起来，能对膜的某些属性做出适当的解释。单位膜模型的不足点：1.膜是静止的，不变的 。但是在生命系统中一般功能的不同常伴随着结构的差异，这样共同的单位膜结构很难与膜的多样性和特殊性结合在一起2.膜的厚度一致：不同的膜厚度完全不一样，变化范围在5-10nm 3.蛋白质在脂双层分子上位伸展构型，很难理解有活性的球状蛋白质怎样保持其活性，通常蛋白质形状的变化会导致其活性发生深刻的变化流动镶嵌模型的主要内容（基本要点）：脂双层分子构成膜的基本骨架，蛋白质分子或镶嵌在在表面或部分或全部嵌入其中或横跨整个脂类层。

10、优点：1.强调膜的流动性：认为膜的结构成分不是静止的，而是动态的，细胞膜是由流动的脂类双分子层中镶嵌着球蛋白按二维排列组成的，脂类双分子层像清油般的液体，具有流动性，能够迅速地在膜平面进行侧向运动 2.强调膜的不对称刚性：大部分膜是不对称的，在其内部及其外表面具有不同功能的蛋白质，脂类双分子层、内外两层也是不对称的。研究方法：利用冷冻蚀刻法可显示出膜上有球形颗粒，另外用示踪法表明膜的结构形态在不断地发生变动。脂双层模型Gorter和Grendel用有机溶剂抽提人的红细胞质膜的膜脂成分，以便测点膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现它是红细胞的二倍，这一结果提示了质膜是由双层脂分子构成的三明治模型随

11、后，人们发现质膜的表面张力比油-水界面的表面张力低得多，已知脂滴表面如吸附有蛋白成分则表面张力降低，因此Davson和Danielli推测，质膜中含有蛋白质成分并提出“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。外在蛋白、内在蛋白、脂锚定蛋白其实膜蛋白可以分为三类，外在膜蛋白或称膜周边蛋白、内在膜蛋白或称整合膜蛋白和膜锚定蛋白。外在膜蛋白为水溶性蛋白，靠离子键或其它比较弱的键与膜表面的膜蛋白分子或者莫脂分子结合。膜锚定蛋白是通过与之共价相连的脂分子插入到膜的脂双分子中，而锚定在细胞质膜上，其水溶性的蛋白质部分位于脂双层外侧。跨膜蛋白的一般结构特点目前所了解的内在膜蛋白都是跨膜蛋白，跨膜蛋白

12、在结构上可分为：胞质外结构域、跨膜结构域和胞质内结构域三个组成部分,它与膜的结合方式主要有：跨膜蛋白的跨膜结构域与脂双分子层的疏水核心的相互作用，这是内在膜蛋白与膜脂结合的最嘴要最基本的结合方式。跨膜结构两端携带正电荷的氨基酸残基，如精氨酸、赖氨酸等磷脂分子带负电的极性头部形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过钙离子、镁离子等阳离子与带负电的磷脂极性头部相互作用。某些膜蛋白通过自身在胞质一侧的半胱氨酸残基共价结合到脂肪酸分子上，后者插入脂双层中进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力。细胞膜相关的膜骨架细胞质膜特别是膜蛋白常常与膜下结构（抓要是细胞膜骨架系统）相互联系、协同作用，并形成细胞表面的某些特化

13、结构以完成特定的功能。这些特定的结构包括膜骨架、鞭毛和纤毛等，与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换和信息传递等功能相关膜骨架是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它从力学上参与维持细胞质膜的性状并协助质膜完成多种生理功能，早期人们借助光学显微镜层注意到细胞质膜下的厚的、观察不到任何细胞结构的“溶胶层”，又称细胞的皮层。电镜出现以后，才发现质膜下的溶胶层中含有丰富的细胞骨架纤维（如微丝),这些骨架纤维通过膜骨架与质膜相连。多数细胞的细胞质膜下，也都存在精细而复杂的细胞骨架网络，但至今为止，对膜骨架研究最多的还是哺乳动物的红细胞。质膜结构研究实例哺乳类红血球的质膜、方法以及结

14、果首先，红细胞负责把氧气从肺运送到体内各组织，同时把细胞代谢产生的二氧化碳运回肺中。哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统，所以红细胞的质膜是最简单最易研究的生物膜。正常情况下，红细胞成双凹型的椭球形状，直径约7um，可以通过比自己更小的毛细血管。红细胞质膜具有很好的弹性又具有较高的强度，红细胞质膜的这些特性很大程度上是由膜骨架赋予的。红细胞的质膜与膜骨架比较容易纯化、分析。当细胞经低渗处理后，质膜破裂，同时释放出血红蛋白和胞内其他可溶性蛋白。这是红细胞仍保持原来的基本性状和大小，这种结构称为血影。因此红细胞为研究质膜的结构及其与膜骨架的关系提供了理想的材料。SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析血

15、影的蛋白值成分显示：红细胞膜蛋白主要包括血影蛋白或称虹膜肽、锚蛋白、带3蛋白（主要促进阴离子的穿膜运输）、带4.1蛋白、带4.2蛋白和肌动蛋白。此外还有一些血型糖蛋白。血影蛋白和肌动蛋白不是内在膜蛋白，比较容易除去，但此时的血影的形状变得不规则，说明这两种蛋白质在维持膜的形状及固定其他膜蛋白的位置方面起重要作用，膜骨架主要包括血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白和带4.1蛋白。血影蛋白是附着在红细胞质膜内表面的一种纤维蛋白，含量较大，约占膜结合蛋白的百分之25，是构成红细胞脂膜内侧网架的主要蛋白质，其功能是红细胞保持双凹盘状外形，并能有效耐受毛细血管的挤压应力。带4.1蛋白和一种称为内收蛋白的蛋白质与之

16、相互作用大大加强了肌动蛋白与血影蛋白的结合力，由于肌动蛋白纤维上存在多个与血影蛋白结合的位点，所以可以形成一个网络状的膜骨架结构。膜骨架结构与细胞膜之间的连接主要通过锚蛋白，锚蛋白有两个功能性的结构域，一个能紧密地而且特异地狱血影蛋白中的一个亚基位点相连。另一个结构域则与带3蛋白中伸向胞质面的一个位点紧密连接，从而使血影蛋白网架与细胞质膜完全联系在一起。红细胞的质膜的刚性与韧性主要由质膜蛋白与膜骨架复合体的相互作用实现。物质运输物质经过质膜进出细胞的运输活动主要有两种方式：一个是大分子和颗粒物质的膜泡运输，另一种是离子和小分子的穿膜运输。大分子与颗粒物质的运输真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成

17、大分子颗粒性物质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、多糖等。在转运过程中，物质包裹在脂双层膜包被的囊泡中，因此又称膜泡运输。这种运输方式常常可以同时转运一种或一种以上数量不等的大分子甚至颗粒型物质，因此也有人称之为批量运输。膜泡运输涉及生物膜的断裂和融合，是一个耗能的过程。所谓胞吞作用，就是细胞通过质膜内陷形成囊泡，将胞外的生物大分子、颗粒型朱武或液体等摄取到细胞内，以维持细胞正常的代谢活动，而胞吐作用则是细胞内合成的生物分子（蛋白质和脂等）和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合而将内含物分泌到细胞表面或细胞外的过程，胞吞作用的类型：如果吞入的物质是颗粒性的（直径往往大于250nm）则称吞噬作用，如果吞

18、入的物质是可溶性物质和悬浮的大分字（直径一般小于150nm），则成为胞饮作用吞噬作用吞噬作用是一类特殊的胞吞作用。通过吞噬作用形成的胞吞泡叫做吞噬体对于原生动物，细胞通过吞噬作用将胞外的营养物质摄取到吞噬体，最后在溶酶体中消化降解成小分子物质供细胞利用。吞噬作用是原生生物摄取食物的一种方式。在高等多细胞生物体中，吞噬作用往往发射管于巨噬细胞和中性粒细胞，其作用不仅是摄取营养物质，主要是清除侵染机体的病原体以及衰老或凋亡的细胞。胞饮作用根据胞吞的物质是否具有专一性，可将胞吞作用分为受体介导的胞吞作用和非特异性的胞吞作用。受体介导内吞细胞周围的某些物质，作为诱导物首先同质膜上的受体发生专一性的结合

19、或靠静电吸引力同质膜上的糖蛋白结合，然后再细胞内微丝的作用下，结合部位质膜向内凹陷，包围这些物质形成胞饮小泡，进入细胞内部。与质膜受体作用的物质称为配体。受体介导内吞开始时一般在内吞质膜的细胞质面结合成笼蛋白（网格蛋白），形成有被小窝，小泡不断深陷，形成有被小泡。内吞过程的第一步是，细胞外液体大分子同细胞表面的受体互补结合，形成配体-受体复合物，擦浴不同类型受体介内吞的受体有25种以上，其中有的受体只有同配体结合以后才能向衣被小窝集中。衣被小窝是质膜向内凹陷的部位，凹陷处的质膜内表面负有一层成笼蛋白（也叫网格蛋白）受体结合配体之后，受体分子变成适合同衣被小窝结合的类型，由此可见，衣被小窝有筛选

20、受体蛋白的功能。衣被小窝进一步内陷（胞质内陷可能是成笼蛋白牵引所致），掐断（被缢断蛋白收缩）后相称衣被小泡，将配体物质包在胞内。衣被小泡一旦形成，成笼蛋白衣随即脱去，成笼蛋白分子返回到质膜下方，重又参与形成新的衣被小泡。有被小泡的衣被组成成分中，除了有成笼蛋白外，还有另一种蛋白叫衔接蛋白。衔接蛋白和成笼蛋白一样参与衣被的组成。它介于成笼蛋白与配体-受体复合物之间，起链接作用。不同于成笼蛋白的是，衔接蛋白有不同的类型，可分别结合不同类型的序列。跨膜受体蛋白的细胞质端由一个由4个氨基酸残基组成的序列，此序列式发生内吞作用的信号。胞饮泡进入细胞内后，首先同早期内吞体融合，然后经过3条途径产生3种不同

21、的归宿：1.与溶酶体融合，质膜和配体-受体复合物被消化降解2.在早期内吞体中配体与受体分离，带有受体的膜泡通过外排又回到原来的细胞表面，重新补充了内吞时使用过的质膜。因而内吞和外排形成了一个膜的再循环3.配体-受体复合物不分解，经过内体仍包在小泡内，在细胞的另一侧，小泡与质膜融合，配体与受体分离被外排到细胞外，这种物质转运过程称物质的穿胞运输。受体介导的胞吞作用也可以被某些病毒所利用，一些病毒就是利用这种胞吞途径侵染细胞的。穿胞运输：是机体内物质运输的一种重要方式。在动物组织中，有的细胞介于两个解剖分区的交接处，细胞具有极性，通过内吞和外排相偶联，把一侧形成的胞饮小泡穿越细胞质，在细胞的另一侧

22、是小泡中的物质释放出去。大鼠中，母鼠向仔鼠提供抗体的过程是物质穿胞运输的典型例证。胆固醇的吸收与受体介导内吞（受体介导例证）动物细胞对胆固醇的吸收是研究得比较清楚的一种受体介导内吞。胆固醇是构成膜的一种脂质成分，细胞通过受体介导内吞吸收所需的大部分胆固醇，血液中的胆固醇与蛋白值结合成颗粒，称为低密度脂蛋白（LDL）当细胞进行膜合成需要胆固醇时，细胞即合成LDL跨膜受体蛋白，并将其嵌插到质膜中，受体进入质膜后，则向衣被小窝集中。LDL颗粒与受体结合，并随着衣被小窝内陷，衣被小窝从质膜上掐下来，形成衣被小泡。进入到细胞质的衣被小泡随即脱掉成笼蛋白衣被，而成为平滑小泡，继之小泡同早期内体融合，再经外

23、企内体将LDL送入溶酶体。在溶酶体中，LDL颗粒中的胆固醇酯被水解成游离的胆固醇而被利用。细胞对胆固醇的利用具有调节能力，当细胞中的胆固醇积累过多时，细胞即停止合成自身的胆固醇，同时也关闭了合成LDL受体蛋白的合成途径，致使暂停吸收外来的胆固醇。有的人因为LDL受体编码的基因有遗传缺陷，造成血液中胆固醇含量过高，因而会过早地患动脉粥样硬化症，这种人往往易患冠心病而英年早逝。胞吐作用胞吐作用与胞吞作用相反，它是通过分泌泡或其他膜泡与质膜融合将膜泡内的物质运出细胞的过程。真核细胞有从高尔基体反面管网区（TGN）分泌的囊泡向质膜流动并与之融合的稳定过程，通过这种组成型的胞吐途径，新合成的蛋白质和脂质

24、以囊泡形式连续不断地供应质膜更新，从而确保细胞分裂前质膜的生长；囊泡内可溶性蛋白分泌到细胞外，有的成为质膜外周蛋白，有的形成胞外基质组分，有的作为营养成分或信号分子扩散到胞外液。真核细胞除了这种连续性的组成型的胞吐途径，新合成的蛋白质和脂质以囊泡形式连续不断地供应质膜更新，从而确保细胞细胞分裂前质膜的生长；囊泡内可溶性蛋白分泌到细胞外，有的成为质膜外周蛋白，有的形成胞外基质组分，有的作为营养成分或信号分子扩散到胞外液。真核细胞除了这种连续的组成型胞吐途径之外，特化的分泌细胞产生的分泌物（激素、黏液或消化酶）储存在分泌泡内，当细胞在受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合并将内含物释放出去。真核细胞

25、无论是通过胞吞作用摄取大分子还是通过胞吐作用分泌大分子，都是用过膜泡运输额方式进行的，并且转运的膜泡只与特定的靶膜结合从而保证了物质有序地跨膜转运。此外，当分泌泡或转运膜泡浴质膜融和并通过胞吐作用释放其内含物后，会使质膜表面积增加，但发生在质膜其他区域的胞吞作用则减少其表面积，这种动态平衡对质膜成分的更新和维持细胞的生存是必要的。离子和小分子的穿膜运输除了脂溶性分子和小的不带电荷的分子能以简单扩散的方式直接通过脂双层外，脂双层绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢的产物的通透性都极低，形成了细胞的渗透屏障买这些物质的跨膜转运需要质膜上的膜转运蛋白参与。膜转运蛋白即运输蛋白可分为两类：一类是载体蛋白

26、，一类是通道蛋白，载体蛋白和通道蛋白对溶质的转运机制不同，载体蛋白又称通透酶与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运，而后者通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运。物质穿膜的特点脂溶性越大的分子越容易穿膜。2.小分子比大分子容易穿膜 3.不带电荷的分子容易穿膜 4.亲水性分子和离子的穿膜要依赖于专一性的跨膜蛋白 水分子不能自由穿过磷脂双层，然而实际上水和其他极性分子相比，其通透性是相当高的，它可经过简单扩散穿过脂双层，水孔蛋白可使水快速穿过脂双层。物质穿膜运输的类型物质穿膜运输可根据运输方向与物质浓度的关系而分为主动运输和被动运输。被动运输是指物质顺浓度梯度，即顺电化学梯

27、度穿膜运输，这一运输活动不消耗细胞本身的代谢能。 被动运输又可因是否有运输蛋白的协助，而分为简单扩散和协助扩散（通道蛋白）两类。主动运输则是物质逆电化学梯度的穿膜运输，需要消耗细胞的代谢能，并且要转移的载体蛋白的参与。简单扩散小分子物质以热自由运动的方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接通过脂双层进出细胞，不需要细胞提供能量，也无需膜转运蛋白的协助，称为简单扩散。运输的速率与浓度差成正比，还同物质的油/水分配系数和分子大小有关。油/水分配系数大，分子越小，则穿膜速率越快。有些疏水性的非极性小分子，如氧气、氮气、苯、甾类激素等，即是以简单扩散的方式穿过膜的无蛋白质的脂双层区。被动运输（协助扩散）被动运

28、输是指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下的跨膜运输方式，又叫协助扩散。被动运输不需要细胞提供代谢能量，转运的动力来自物质的电化学梯度。借助膜转运蛋白，多种极性小分子和无机离子（如钾离子、钠离子等）包括水、糖、氨基酸、核苷酸及细胞代谢物都可以顺着电化学浓度或梯度完成跨膜转运。此转运膜蛋白就是质膜上的专一性的通道蛋白，其肽链多次穿膜，围城充水小孔，即离子通道，允许一定的离子通过。实例一：葡萄糖转运蛋白实例二：水孔蛋白、水分子的跨膜通道水通过简单扩散的方式缓慢穿过脂双层，但若想获得水的快速转运，则必须借助质膜上的大量水孔蛋白（AQP）以实现快速跨膜转运。水孔蛋白对于细胞渗透压以及生理与

29、病理的调节作用十分重要。主动运输离子和代谢物逆电化学梯度穿膜运输，则称为主动运输。主动运输需要消耗细胞的代谢能，故又称代谢关联运输。主动运输需要有跨膜载体蛋白的协助，这些载体蛋白起泵的作用，有选择性地把专一溶质逆浓度梯度进行穿膜运输。这种水解ATP驱动的主动运输称为初级主动运输。载体蛋白所利用的细胞代谢能量分为水解释放的化学键能或膜内外钠离子、氢离子浓度差造成的电化学梯度势能。利用膜内外钠离子、氢离子浓度差造成的电化学梯度势能的为物质协同运输。协同运输是指一种物质的逆浓度梯度穿膜运输依赖于另一种溶质的顺浓度梯度的穿膜运输，二者协同进行，这种物质的主动运输称为次级运输。如果两种溶质的运输方向相同

30、，则又称同向共运输，如细胞对葡萄糖的吸收，即是同钠离子同向穿膜。如相反，则反向运输。根据能量来源不同，可将主动运输分为：由ATP直接提供能量（ATP驱动泵）、间接提供能量（协同转运或偶联转运蛋白）以及光驱动种基本类型。细胞的连接细胞连接是指在细胞质膜的特化区域，通过膜蛋白、细胞股价蛋白或者胞外基质形成的细胞与细胞之间，细胞与胞外基质之间的连接结构。细胞连接是细胞社会性的结构基础，是多细胞有机体中相邻细胞之间协同作用的重要组织方式，主要存在于上皮细胞间，根据行使功能的不同，细胞连接可分为大类。封闭连接封闭连接时将相邻上皮细胞的质膜紧密得连接在一起，组织溶液中的小分子沿细胞间隙从细胞一侧渗入到另一

31、侧。紧密连接是这种连接的典型代表。紧密连接又称封闭小带，主要是存在于脊椎动物上皮细胞间以及表细胞间的连接。这种连接环绕细胞表面形成带状区，与其四周相邻细胞构成连。在连接区内，细胞质膜上有许多跨膜蛋白质分子排成分支链锁条与相邻细胞质膜上的连锁条相对应，将细胞间隙密封起来。形成紧密连接的跨膜蛋白称Tj蛋白，目前定性的有两种，即封闭蛋白和密封蛋白。两种蛋白均为4次穿膜的膜整合蛋白，C末端和N末端均伸向细胞质。封闭连接的作用信号传递：通过与信号传递蛋白的结合起到传递信号的作用调节胞侧运输：通过封闭相邻细胞间的接缝。防止一些大分子在细胞间隙中自由穿行，选择性地让小的分子和离子通过胞侧运输穿越上皮或内皮层

32、间隔作用：由于链锁条的存在，阻止膜蛋白的自由扩散，使其定位于质膜的一定区域中，保持各区域成条的稳定形成上皮细胞膜蛋白与膜脂分子侧向扩散的屏障，从而维持上皮细胞的极性。另外隔状连接是广泛存在于无脊椎动物组织中的一种上皮细胞间的密封连接，相当于脊椎动物中的紧密连接。锚定链接锚定连接分成与肌动蛋白丝相连的锚定链接以及与中间丝相连的锚定链接肌动蛋白丝相连的锚定连接1.细胞与细胞之间黏合连接（也称黏合带）：此种链接呈带状，环绕整个细胞，其位置一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方。在黏合带处，相邻细胞之间有间隙。间隙两侧的质膜有伸出的跨膜蛋白相互黏合，将相邻细胞的质膜连在一起。间隙中的黏合分子称钙粘蛋白。

33、 黏着带位于上皮细胞紧密连接的下方，相邻细胞间形成了一个连续的袋装结构。与黏着带相连的骨架纤维是肌动蛋白纤维。黏着带的质膜下方尚有与质膜平行排列的肌动蛋白丝束，钙粘蛋白通过附着蛋白组与肌动蛋白丝束相结合。于是，相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个广泛的细胞网，把相邻细胞联合在一起。钙粘蛋白的活性是高度钙依赖性的，当钙缺乏时，分子便发生构型变化，很快可被蛋白质水解酶降解。2.细胞与基质之间的黏合性连接：叫黏合斑，也叫点接触，使细胞中的肌动蛋白丝和基质连接在一起，连接处的质膜呈盘装，成为黏合斑，又称点状黏合。黏合斑的化学组成有两点不同于黏合连接，一是穿膜蛋白为整联蛋白而不是钙

34、粘蛋白，二是把肌动蛋白束和整联蛋白连接起来的是-辅肌动蛋白和黏着斑蛋白。二、与中间丝相连的锚定链接1.存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食管等处的上皮细胞和心肌中桥粒是连接细胞间的锚定连接方式，最明显的形态态特征是细胞内锚蛋白形成独特的盘状致密斑，一侧与细胞内的中间丝相连，另一侧与跨膜粘附性蛋白质相连，在两个之间形成纽扣样结构，将相邻细胞连接在一起。斑上有中间丝相连，中间丝的性质因细胞类型而异。在大多数上皮细胞中为角蛋白丝，而在心肌细胞中为结蛋白丝。连接处将相邻细胞黏合在一起的为钙粘蛋白的穿膜蛋白，包括桥粒胶蛋白和桥粒黏蛋白，这些蛋白是钙依赖性的。相邻细胞中的中间丝通过细胞质斑和钙粘蛋白

35、构成穿胞细胞骨架网络。存在于上皮细胞基面与结缔组织中 在上皮细胞基面与结缔组织之间有一层由细胞外基质组成的特化结构，即基膜。上皮细胞与基膜之间也存在类似的桥粒结构，叫做半桥粒。它与上皮细胞间的桥粒的不同之处在于：1.只在细胞中形成桥粒结构，故这种桥粒又称半桥粒，其另一侧为基膜 2.穿膜连接蛋白为整联蛋白家族成员而不是钙粘蛋白。整联蛋白是细胞外基质的受体蛋白 3.细胞内的附着蛋白与桥粒中的不同，整联蛋白细胞内区通过网蛋白与中间丝相连。通讯连接通讯连接包括间隙连接、化学突出、胞间连丝间隙连接间隙连接在动物组织细胞中分布非常广泛，大多数组织都存在间隙连接。在连接处细胞间有2-4nm的缝隙故名。除了骨

36、骼肌细胞与血细胞外，几乎所有的动物组织细胞都利用间隙连接来进行间隙连接。间隙连接连接最重要的结构成分，是在缝隙中存在着一些由跨膜蛋白构成的通道，从而在细胞间建立了电和代谢偶联结构，因此，间隙连接时细胞间一种具有重要通讯功能的通讯链接。间隙连接处有许多排列规则的微型管道，将相邻细胞的质膜连接起来。这些管道由相邻细胞各提供一半，每一半都是由6个跨膜蛋白分子围成，围成的结构单元称连接子。利用冷冻断裂法显示，每一间隙连接含有数百个连接子。围成连接子的跨膜蛋白称为连接子蛋白，其肽链-螺旋4次穿膜。连接子的中央有亲水通道，允许无机离子和相对分子质量小于1000的小分子。如糖、氨基酸、核苷酸和微生素自由穿过

37、通道，但是一些大分子，如蛋白质、核酸和多糖则不能通过。连接子通道的开关可受到调节，降低细胞基质中的PH或提高细胞质溶质中游离的钙离子的浓度，则间隙连接的通透性立即降低。当细胞受到损伤时，质膜渗漏，细胞中的代谢物流出，细胞外高浓度的钙离子和钠离子进入细胞内，立即引起间隙连接的通道关闭，避免了殃及相邻的正常细胞造成营养物质的流失。不同组织中的间隙链接，属性有所差异，这种属性差异与形成连接子的连接子蛋白不同有关。连接子蛋白在结构和功能上极为保守，在培养条件下，具有不同连接子蛋白细胞质仍可形成有功能的间隙连接。间隙连接具有很强的装配能力，具有连接的下拨分开后连接子即解装配，但细胞相聚后，连接子立即自动

38、冲洗装配。间隙连接在细胞间建立通讯偶联关系，对细胞和机体的生命活动有着重要的影响，其主要功能有以下几个方面：细胞分化（在胚胎早期发育的作用）：多细胞动物由多种细胞构成，这些细胞均是由一个受精卵分裂分化而来，脊椎动物在早期胚胎中即建立起化学和电偶联，建立偶联的细胞群，细胞相互协调发育和分化。协调代谢偶联：间隙允许通过小分子代谢物和信号分子，以实现细胞间代谢偶联或细胞通讯。代谢偶联现象在体外培养细胞中已得到实验验证。电兴奋传导（在神经冲动信息传递中的作用）:在有电兴奋活动的组织内，间隙连接起传导电信号作用，在细胞间建立电偶联。例如在神经末梢存在的这种间隙连接叫做电紧张突触。电紧张突触无须依赖神经递

39、质或信息物质既可将一些细胞的电兴奋活动传递到相邻的细胞。电传导是瞬息间的活动，因此在保证组织细胞的反应速度和反应的严格痛不会方面有着重要意义。胞间连丝植物细胞具有坚韧的细胞壁，因此相邻细胞的质膜无形成像动物细胞间的紧密连接和间隙连接，也不需要形成锚定链接，但植物细胞间仍然需要通讯。除了极少数特化的细胞外，高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接，完成细胞间的通讯联络。胞间连丝是由穿过细胞壁的质膜围城的细胞质通道，直径20-40nm。因此植物体可看作是一大的合胞体。通道中有一由膜围成的筒状结构，称为连丝小管。连丝小管的两端各与下拨中的内质网相连。连丝小管具有一定的硬度。连丝小管与胞间连丝的质膜内衬之

40、间，充填又一圈细胞质溶质，成为环孔，内有肌动蛋白和肌球蛋白。肌动蛋白丝螺旋盘绕在连丝小管上。肌动蛋白丝与肌球蛋白有助于维持胞间连丝结构，胞间连丝的两端孔径较小，称为颈区，颈区质膜内外有辐射排列的蛋白质颗粒，与控制物质颗粒通过胞间连丝有关。胞间连丝在功能上与动物细胞间的间隙链接类似，一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞传递。某些植物病毒能制造特殊的蛋白质称为移动蛋白，同胞间连丝结合后，可使胞间连丝的有效孔径扩张，使病毒粒自得以通过胞间连丝在植物体内自由扩散和感染。胞间连丝除有为细胞间物质运输提供通道和调节细胞膨压外，还对细胞分化起一定作用化学突触 化学突触是存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式。

41、它通过释放神经递质来传导神经冲动并因此而得名。在信息传递中，有一个将电信号转化为化学信号，再将化学信号转化为电信号的过程，因此表现出动作电位在传递中的延迟现象。细胞黏着同种类型细胞间的彼此黏着是许多组织结构的基本特征。实验表明，细胞可以特异性识别某些细胞的表面，并与其选择地相互作用而忽视另一些细胞。如将发育中的鸡胚或两栖类胚胎组织取出并解离制成单细胞悬液，然后将不同来源的细胞混合以研究在培养条件下细胞重新聚集的情况。结果发现，两种不同器官来源的细胞最初聚集形成混合的细胞团块。经过一段时间后，同一器官来源的细胞相互识别、黏着，最后从混合团块中自行分选出来。这就是同类细胞的识别与黏着。 在发育过程中，细胞间的识别、黏着、分离以及迁移对胚胎发育及形态建成具有重要作用。无论是受精还是胚泡植入、形态发生、器官形成或成体结构与功能的位置，都离不开细胞识别与黏着。在胚胎发育过程中，同样通过细胞识别与黏着使具有相同表面特性的细胞聚集在一起形成组织和器官。细胞识别与黏着的分子基础是细