猫的毛色遗传学（大众版） 20180422

1、猫的毛色遗传学大众版1、猫的基本颜色猫黑色素细胞会在黑素体（melanosome）的细胞器中生成两种色素：黑色的真黑色素（black eumelanin）和红色的褐色素（red pheomelanin），所以猫的基本色为黑色(black，为真黑色素的颜色)和红色(red/orange/yellow，也称为橘色/黄色等，为褐色素的颜色)。其中红色基因（Orange）在X染色体上，标记为O，OO（母猫）和OY（公猫）为红色，Oo（母猫）为玳瑁色（Tortoiseshell/Tortie，红色和黑色毛发相间），oo（母猫）和oY（公猫）为黑色。每种颜色又有其对应的“浅淡”颜色（隐性性状, 基因型标记

2、为dd，非淡化色为DD或Dd），黑色的淡化色是蓝色（blue），红色的淡化色是奶油色（cream），玳瑁色（Tortoiseshell/Tortie）的淡化色为蓝乳色（Blue-Tortie，Blue-Cream，蓝色和奶油色毛发相间），玳瑁色和蓝乳色的猫一定是母猫（基因型为Oo，必须有两条X染色体）。颜色如下所示，杂交表如下：公猫母猫小猫（公）小猫（母）黑色(与右侧母猫杂交)黑色黑色, 蓝色黑色, 蓝色蓝色黑色, 蓝色黑色, 蓝色红色红色, 奶油色玳瑁, 蓝乳奶油色红色, 奶油色玳瑁, 蓝乳玳瑁黑色, 蓝色, 红色, 奶油色黑色, 蓝色, 玳瑁, 蓝乳蓝乳黑色, 蓝色, 红色, 奶油色黑色,

3、 蓝色, 玳瑁, 蓝乳蓝色(与右侧母猫杂交)黑色黑色, 蓝色黑色, 蓝色蓝色蓝色蓝色红色红色, 奶油色玳瑁, 蓝乳奶油色奶油色蓝乳玳瑁黑色, 蓝色, 红色, 奶油色黑色, 蓝色, 玳瑁, 蓝乳蓝乳蓝色, 奶油色蓝色, 蓝乳红色(与右侧母猫杂交)黑色黑色, 蓝色玳瑁, 蓝乳蓝色黑色, 蓝色玳瑁, 蓝乳红色红色, 奶油色红色, 奶油色奶油色红色, 奶油色红色, 奶油色玳瑁黑色, 蓝色, 红色, 奶油色红色, 奶油色, 玳瑁, 蓝乳蓝乳黑色, 蓝色, 红色, 奶油色红色, 奶油色, 玳瑁, 蓝乳奶油色(与右侧母猫杂交)黑色黑色, 蓝色玳瑁, 蓝乳蓝色蓝色蓝乳红色红色, 奶油色红色, 奶油色奶油色奶油

4、色奶油色玳瑁黑色, 蓝色, 红色, 奶油色红色, 奶油色, 玳瑁, 蓝乳蓝乳蓝色, 奶油色奶油色, 蓝乳2、猫的其他颜色如前所述，猫的色素类型有两种，黑色的真黑色素（black eumelanin）和红色的褐色素（red pheomelanin），其中黑色（基因标记为B，也叫棕色系）的真黑色素相关基因突变可导致黑色突变成巧克力色(chocolate，基因标记为b)和肉桂色(cinnamon，基因标记为b1)，等位基因显隐性顺序为Bbb1，如图所示。而巧克力色和肉桂色的淡化色分别为淡紫色(lilac)和浅黄褐色(fawn，也叫米黄色)，所以猫一共有八种颜色，即黑色(black)、巧克力色(cho

5、colate)、肉桂色（cinnamon）和红色（red/orange/yellow），对应的淡化色分别为蓝色(blue)、淡紫色(lilac)、浅黄褐色(fawn)和奶油色(cream)，这些颜色有时会根据不同的品种或结合其他表型有不同的称呼。同时玳瑁色也有巧克力色-玳瑁、肉桂色-玳瑁（黑色被巧克力色或肉桂色替代），蓝乳色也有相应对应的淡紫色-乳色、浅黄褐色-乳色（蓝色被淡紫色或浅黄褐色替代）。3、白色白色不是一种颜色，这是因为黑色素细胞在发育过程中死亡而导致毛发没有色素，从而呈现白色，遗传学研究显示为KIT基因突变导致色素细胞死亡所致，有四个等位基因，显隐性顺序为WT Wh Wl w（T=

6、total，h=high，l=low），分别对应全白、大比例白色、小比例白色和完全纯色/实色毛发。全白色会将猫的原本颜色掩盖，许多白猫出生时在头顶都会都有一点颜色，这种颜色就是这只猫的原本基因决定的颜色。所以，看起来是白色的猫的后代会出现上面所示的任何颜色，具体后代颜色取决于它被掩盖的原本的颜色。（有时候猫的喉部或腹部会出现白色的斑点，这并不是由前面说讲的白色基因导致的，这种现象在自然繁育的猫中常见，在品种猫中少见。）同时存在上述八种颜色任意一种颜色和白色也称为双色猫（bi-color），当白色仅出现在头部和尾巴，这种颜色模式也被称为“Van”（梵色）。如果是玳瑁或蓝乳色同时存在白色，则为三色

7、猫（tri-color），而且玳瑁或蓝乳色在加白情况下，会形成三花色猫（比如加菲猫的三花色，三花和玳瑁色的差别是，玳瑁色黑色和红色毛发参杂的很紧密，而三花的黑色和红色是一大块一大块的），所以三花猫也一定是母猫，如下图所示。4、重点色重点色表型（也叫身体末端黑化的表型）很容易识别，因为身体的末端的颜色很深，这些区域热量丢失最快（鼻口部、耳朵、脚和尾巴）。在温度敏感的研究里，Iljin&Iljin发现在两个月的低温下培养的暹罗猫的毛发颜色增多。反过来，如果剃掉一个区域的毛发并用绷带包裹起来提高身体表面温度，新生的毛发大部分都完全没有颜色。重点色表型可以和上述任何颜色进行组合。基因为TYR，有四个等

8、位基因，显隐性顺序为Ccs,cbc，分别为野生型C（非重点色表型）、暹罗猫表型Siamese (cs)、缅甸猫表型Burmese (cb)和白化病Albino (c)，暹罗猫（cs/cs）有深色的身体末端和几乎白色的身体，缅甸猫（cb/cb）则拥有中等程度的颜色淡化，身体整体颜色要比暹罗猫要深，复合杂合（cs/cb）呈现两者中间的表型，常在东奇尼猫（Tonkinese）中出现。白化病猫（基因型cc）为全身白色，但是真正的白化病猫很罕见，一般纯白猫为携带WT基因的全白的猫（前面白色部分已阐述过），或者褐色素颜色背景的重点色，如下图所示。4、斑纹斑纹有两个特点：（a）浅色区域，其中每根毛发都是Ag

9、outi bands（黑色和红色/黄色交替）；（b）深色区域，每根毛发都是没有色带的（non banded）。可以分成四种：mackerel（鱼骨斑），blotched（经典虎斑，也称为classic tabby），spotted（豹点斑）和ticked（麻纹/细纹斑/阿比西尼亚斑纹）。在鱼骨斑猫中，深色部分是周期性的条带；在经典虎斑猫中，深色部分会形成环/漩涡；在豹点斑猫中，深色部分形成像猎豹一样的点状斑；阿比西尼亚斑纹则是阿比西尼亚猫和新加坡猫的典型特征，这种表型的猫身上绝大部分区域没有深色的条纹，主要是Agouti-banded毛发（每根毛发都是毛尖部为黑色（真黑色素颜色），下半部分为红

10、色/黄色（褐色素颜色），腿部和尾巴有斑纹。斑纹基因为TAQPEP，基因位点称为Tabby，简写为Ta，TaM（鱼骨斑）代表了祖先的野生型图案，因为非洲野猫也正好是鱼骨斑，TAQPEP突变可形成Tab等位基因（经典虎斑，隐性性状）。豹点斑为其他基因共同作用，可能为多个基因，基因未知，常记为Sp（显性），SpSp或Spsp为豹点斑，spsp为鱼骨斑或经典虎斑。阿比西尼亚斑纹位点为Ti，TiA为阿比西尼亚斑纹基因，显性，TiATiA/TiATi为阿比西尼亚斑纹，TiTi则为其他三种斑纹。（孟加拉豹猫中还存在额外的斑纹基因，大理石纹(和经典虎斑有差别)，记为mz，隐性遗传。）补丁斑通常为母猫，当同时存

11、在黑色和红色时（也就是前述玳瑁），上面所有的斑纹都可以和红色和/或奶油色结合，从而成为补丁斑，这样的话，红色或奶油色的斑块分散在整个斑纹中。如下图棕色补丁斑经典虎斑加白苏格兰折耳猫：斑纹和重点色也可以共存，通常把斑纹称为山猫，比如海豹山猫重点色布偶猫，如下图所示。5、纯色基因在猫中，祖先基因/野生型基因是Agouti（基因为ASIP，记为A），因为非洲野猫为有斑纹。有斑纹的猫，单根毛发呈黑色和黄色的色带交替，如下图所示。当ASIP发生突变失活(等位基因记为a，隐性性状)，会呈现隐性遗传的纯色毛发表型，没有斑纹，比如蓝色英短。当猫为红色或奶油色，也就是红色基因为OO时，由于O对于A基因是上位显性

12、，即OOAA和OOaa表型一致，所以没有纯红色/奶油色的猫，红色/奶油色的猫都是有斑纹的（WCF标准将红色斑纹和红色猫分为两类，可能是为了方便解释红色/奶油色烟色机理）。但是一些人工选育方法可以让红色的斑纹越来越模糊，基因未知。（在孟加拉豹猫中，有一个额外的等位基因Ac，故有三个等位基因A，Ac和a，当基因型为A-和AcAc时，为正常斑纹，基因型为Aca时，为木炭纹，即在正常斑纹中还有深色的披风、面罩和眼圈；当基因型为aa时，并不是其他猫品种那样的纯色，而是黑化色，即表现为几乎纯黑色，但是豹点斑仍然能模糊看到）6、琥珀色（记为e，隐性性状，野生型为E）在猫中，位于X连锁的Orange位点的O基

13、因和大部分猫的褐色素毛色关联，但是还有一个隐性性状，琥珀色（amber），在挪威森林猫中出现。为MC1R基因突变导致蛋白的失活，并且和琥珀色相关，e的突变能促进褐色素的生成，但是两者的作用在有斑纹的猫中可以区分出来。在OO/EE的猫中，斑纹的浅色是orange，深色部分是更深的orange，在oo/ee的猫中，浅色部分也是orange，但是深色部分是黑色或棕色，并且会随着年纪颜色变淡 ADDIN EN.CITE Peterschmitt20091027821027102717Peterschmitt, M.Grain, F.Arnaud, B.Deleage, G.Lambert, V.Mut

14、ation in the melanocortin 1 receptor is associated with amber colour in the Norwegian Forest CatAnimal GeneticsAnim GenetAnimal genetics547-5524042009Aug0268-9146WOS:0023:/WOS:002310.1111/j.1365-2052.2009.01864.x。挪威森林猫e/e基因型的猫刚出生时，幼猫有正常的黑色毛发，但是在成长过程中几乎全身所有黑色毛发都会逐渐转变为琥珀色，只剩尾尖少量毛发会终生保持黑色。这一过程通常要持续大概三年

15、的时间。琥珀色基因只对黑色系毛发（黑色、棕色、蓝色）有影响，对红色毛发不起作用。所以，琥珀色基因纯合的红/黑双色玳瑁幼猫会逐渐转变为红/琥珀双色玳瑁。7、猫的银色/色素抑制基因(I i，I为银色基因，显性性状，i为野生型，非银色 ) 在家猫中，色素抑制（Inhibitor of Melanin，I）是显性性状，表现为毛发尖部-根部呈现颜色的梯度淡化，呈银白色，毛发尖部有更多的颜色，I导致的淡化是由于色素颗粒的减少所致，I也被称为SILVER（银色）。颜色淡化的程度和毛发的长度和颜色的类别有关，在银色斑纹（silver tabby）猫中（同时携带I并且有斑纹），斑纹的浅色部分的毛发尖部才有颜色（

16、正常情况下是Agouti banded），这样会导致斑纹的对比度变明显，如下图所示，为四种银色斑纹。这个现象说明I在褐色素区域的作用比在真黑色素区域的作用要强。但是I等位基因同样会淡化长毛品种的纯黑色（aa），比如波斯猫，在这种遗传背景下，色素会延伸到毛发干部，但是在毛发的根部会淡化甚至消失，称之为烟色表型，猫不动时不易发现白色底色，猫移动或是用手拨开毛发时可以清楚看到毛发基部的白色。（黑烟色缅因猫）8、烟色（smoke）、渐层(shaded，阴影色)、金吉拉（chinchilla，或shell，也有翻译成贝壳）银色基因可与纯色基因（Agouti gene）和带宽基因（Wide-band ge

17、ne）相互组合并相互作用。带宽基因，基因未知，可能为多基因，通常记为Wb，控制毛干上褐色素条带的宽度，突变型（Wb）使毛干上褐色素条带的宽度变大；野生型（wb）不会改变毛干上褐色素条带的宽度。其中突变型（Wb）是显性性状，且有计量效应，携带一份Wb（Wbwb）就会使褐色素条带变宽，当携带有两份Wb（WbWb）时，条带的宽度会加大。当纯色基因的基因型为aa时，带宽基因不起作用，仍然是形成烟色。银色基因、纯色基因和带宽基因三者相互搭配，形成了烟色（Smoke）、金吉拉（Chinchilla）、银渐层（Shaded）和银虎斑（Silver tabby）这四种表型，四种表型均需要存在银色基因。（a）当

18、纯色基因为aa时，则为烟色（Smoke），此时毛干只有基部的1/3是银白色。（b）当纯色基因为A-时，且带宽基因为WbWb时称为金吉拉（Chinchilla）。此时只有毛发尖端1/8是带有颜色的，其余部分均为银白色。（c）当纯色基因为A-时，且带宽基因为WbWb时称为银渐层（Shaded）。此时毛发顶端纯色比例是1/3，其余部分均为银白色。（d）当纯色基因为A-时，且带宽基因为wbwb时称为银虎斑（Silver tabby）。正常虎斑纹的毛发是黑黄相间，但当存在颜色抑制基因时，黄色条带被银白色替代，形成黑白相间的带。以下为示意图：当银色基因和红色基因同时存在时，称之为玛瑙色（Cameos）。同样也分为四种表型：烟色玛瑙（Smoke Cameo）、玛瑙金吉拉（Shell Cameo）、阴影玛瑙/玛瑙渐层（Shade