植物生理第七章 植物体内信号传导课件

1、第七章 植物细胞信号转导各种外部信号影响植物的生长发育植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。植物细胞信号转导（signal transduction）是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制。植物细胞信号转导的模式化学信号(chemical signals )：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。激素、病原因子等，化学信号也叫做配体（ligand）第一节 信号与受体结合一、信号(signals)干旱ABACTK正化学信号负化学信号物理信

2、号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和动力学信号。动作电波(action potential,AP)，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。二、 受体在信号转导中的作用 受体：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大、传递信号的物质。存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子。细胞受体+配体（信号物质）受体-配体复合体生化反应细胞反应 细胞表面受体1 G蛋白偶联受体(G-protein-linked receptor) 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个螺旋的跨膜结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活

3、化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。2 双元系统 受体本身是一种酶蛋白，具有胞外感受信号区域、跨膜区域和胞内的激酶区域。当细胞外区域与信号分子结合时，可激活酶，将下游组分（靶蛋白）磷酸化而传递信号。 G蛋白自身的活化和非活化作为一种分子开关，将膜外的信号转换为膜内的信号并进一步放大信号。 第三节 细胞内信号转导形成网络 在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。因而，复杂而多样的信号系统之间存在相互作用，形成信号转导的网络（network),也有人将这种作用称作“交谈”（cross talk) .二酰甘油肌醇-1,4,5-三磷酸 初级信号：胞外信号第二信使：细胞内传递和放大细胞外的

4、刺激信号， 最终引起细胞中生化反应的化学物质， 如 Ca2+、cAMP环腺苷一磷酸、IP3肌醇三磷酸、DAG二酰甘油等。Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用钙离子 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使质膜钙通道：从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca2细胞信号反应过程中胞内外Ca2+ 的相互作用质膜钙泵：从细胞质向细胞外或胞内钙库运送Ca2Ca2/H+反向运输体 从细胞质向胞内钙库运送Ca2胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的 耐热的球蛋白，等电点4.0, 分子量约为16.7 kD。它是具有148个

5、氨 基酸的单链多肽。钙调素作用方式：与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+ CaM复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合。 直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,而调节靶酶的活性Ca2+ CaM的靶酶质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。二、IP3/DAG在信号转导中的作用 肌醇磷脂磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP) 磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。PIPI

6、PPIP2肌醇-1,4-二磷酸肌醇单磷酸 磷脂酰肌醇肌醇-1,4,5 -三磷酸磷脂酰-4,5-二磷酸二酰甘油磷脂酰肌醇-4-磷酸磷酸脂酶C IP3 与 DAG在信号转导中的作用 PI激酶 PIP激酶 DAG-活化蛋白激酶C PI PIP PIP2 IP3-从内质网和液 泡释放Ca2+ 双信号系统DAG / PKCIP3/Ca2+磷脂酶C 激素 受体 PIP2 磷脂酶C PKC DAG G蛋白 IP3 - 细胞反应 Ca2+ IP3敏感通道 结合态IP3 细胞反应内质网或液泡 Ca2+细胞内信号转导的双信使系统 钝化蛋白活化蛋白细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋

7、白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。蛋白激酶（protein kinase，PK）蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2%-3%的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化钙依赖型蛋白激酶(CDPKs)植物细胞中的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。 从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因，机械刺激、激素和胁迫都可引 起CDPK基因表达。现已发现，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通道

8、、细胞骨架成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 钙调素样结构域 (共508个氨基酸)CDPK- 的结构示意图 CaM 和 CDPK 的结构比较类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinase，RLKs） 植物中的RLKs属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型，由胞外结构区、跨膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分组成。根据胞外结构区的不同，将RLKs分为三类:S受体激酶，这类RLKs在胞外具有一段被称为S-结构域的结构域，与调节油菜自交不亲和的S-糖蛋白的氨基酸序列同源。 富含亮氨酸受体激酶，这类RLKs的胞外结构域中有重复出现的亮氨酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这种RLKs。 类表皮生长因子受体激酶，这类RLKs的胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构。蛋白磷酸酶(protein phosphatase ，PP） 蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸/苏氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有双重底物特异性。 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。 总结（Summary） 由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中发展起一套完善的信号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。在植物的生长发育的