糖类化合物代谢课件

第一节糖类化合物糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物，根据其水解情况分为单糖、寡糖和多糖。

单糖：不能被水解称更小分子的糖。如：葡萄糖、果糖、脱氧核糖。

寡糖：2-6个单糖分子脱水缩合而成。如：蔗糖、麦芽糖、乳糖。

多糖：淀粉、纤维素、糖原10/30/20221第一节糖类化合物糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮10/30/2022210/23/2022210/30/2022310/23/20223葡萄糖及其环状结构10/30/20224葡萄糖及其环状结构10/23/20224葡萄糖果糖10/30/20225葡萄糖果糖10/23/20225蔗糖麦芽糖10/30/20226蔗糖麦芽糖10/23/2022610/30/2022710/23/20227第二节糖的合成与分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖一、UDPG和ADPG的生物合成1-磷酸葡萄糖＋UTP

UDPG和ADPG是生物体内重要的活化单糖。单糖必须经过活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPG＋PPi

UDPG焦磷酸化酶10/30/20228第二节糖的合成与分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖一、UD二、蔗糖的生物合成与分解㈠蔗糖的生物合成：有3条途径1、蔗糖磷酸化酶催化途径1-磷酸葡萄糖+果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖+Pi此途径仅在微生物中存在。10/30/20229二、蔗糖的生物合成与分解㈠蔗糖的生物合成：有3条途径1、蔗3、磷酸蔗糖合成酶途径UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖+UDP此途径主要在细胞质中进行，是蔗糖生物合成的主要途径。2、蔗糖合成酶催化途径UDPG+果糖蔗糖合成酶蔗糖+UDP此途径存在于高等植物中。10/30/2022103、磷酸蔗糖合成酶途径UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又称转化酶(invertase)，广泛存在植物、微生物和动物中。蔗糖+H2O蔗糖酶葡萄糖+果糖10/30/202211㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又称转化酶(in三、淀粉的生物合成与分解㈠淀粉的生物合成1、直链淀粉的生物合成直链淀粉是通过a-1，4-糖苷键连接而成的线性分子，合成有3条途径：淀粉合成酶催化途径：主要途径淀粉磷酸化酶催化途径D酶催化途径：转移短片段糖链10/30/202212三、淀粉的生物合成与分解㈠淀粉的生物合成1、直链淀粉的生物1.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此酶在植物和微生物中普遍存在。10/30/2022131.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此淀粉合成酶UDPG+（葡萄糖）nUDP+（葡萄糖）n+1

引子淀粉合成酶ADPG+（葡萄糖）nADP+（葡萄糖）n+1

10/30/202214淀粉合成酶10/23/22.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）--广泛分布在动物、植物和微生物中，因此这个酶也是合成淀粉的重要酶。由于此酶催化的反应是一个可逆反应，因而在磷酸含量较高的环境下，此酶趋向于将淀粉水解为1-磷酸葡萄糖。10/30/2022152.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）-淀粉磷酸化酶G-1-P＋（葡萄糖）n（葡萄糖）n+1＋Pi引子淀粉

10/30/202216淀粉磷酸化酶3.D酶（D-enzyme）--在植物体内发现的一种能将短片段糖链转移到另一个具有-1，4-糖苷键的糖链上去形成淀粉的酶，称为D酶。

10/30/2022173.D酶（D-enzyme）--在植物体内发现的一种能将

D酶

●－●－●＋●－●－〇●－●－●－●－●＋〇麦芽三糖（受体）麦芽三糖（给体）麦芽五糖葡萄糖10/30/202218

合成了直链淀粉后，在Q酶的催化下，将直链淀粉的非还原性端上6-8个葡萄糖基切下，通过a-1，6-糖苷键与直链淀粉连接，形成支链淀粉。2、支链淀粉的生物合成10/30/202219合成了直链淀粉后，在Q酶的催化下，将直链淀粉的非还原10/30/20222010/23/202220㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚糖酶):无规则内切ß-淀粉酶(a-1,4-麦芽糖酶):外切一个麦芽糖R酶(脱支酶):水解a-1，6-糖苷键2、淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖酯酶10/30/202221㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚10/30/20222210/23/202222淀粉的磷酸解作用

淀粉磷酸化酶淀粉（或糖原）＋Pi少一个残基的淀粉（或糖原）＋G－1－P

10/30/202223淀粉的磷酸解作用淀磷酸葡萄糖变位酶G－1－PG－6－P

磷酸葡萄糖酯酶G－6－P＋H2O葡萄糖＋Pi10/30/202224磷酸葡萄糖变位酶10/23/20222四、纤维素的生物合成与分解㈠纤维素的生物合成以UDPG或GDPG为原料，以一小段纤维素为引子，由纤维素合成酶催化合成。10/30/202225四、纤维素的生物合成与分解㈠纤维素的生物合成以UDP纤维素合酶UDPG+（-葡萄糖）nUDP+（-葡萄糖）n+1纤维素合酶GDPG+（-葡萄糖）nGDP+（-葡萄糖）n+1

10/30/202226纤维素合酶10㈡纤维素的分解

由纤维素酶（cellulase）催化。人和大多数哺乳动物体内无纤维素酶。10/30/202227㈡纤维素的分解由纤维素酶（cellulase）催化。人纤维素酶纤维素+nH2On纤维二糖

纤维二糖酶纤维二糖＋H2O2β－葡萄糖10/30/202228纤维素酶10/23/202

葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行：糖酵解：葡萄糖丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。三羧酸循环：丙酮酸CO2+H2O。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。五、葡萄糖的分解10/30/202229葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程第三节糖酵解糖酵解（glycolysis）是指在无氧条件下，葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。为了纪念对糖酵解途径的阐明作出了重大贡献的德国科学家Embden、Meyerhof和Parnas，糖酵解途径又称EMP途径。10/30/202230第三节糖酵解糖酵解（glycolysis糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸or乙醇。10/30/202231糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，N二、糖酵解的生物化学过程糖酵解的底物一般为葡萄糖，全过程在细胞质中进行，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中。糖酵解过程包括10步反应。10/30/202232二、糖酵解的生物化学过程糖酵解的底物一般为葡萄糖，全过①此步不可逆激酶(kinase)：将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。葡萄糖激酶10/30/202233①此步不可逆激酶(kinase)：将ATP上的磷酸基团②磷酸葡萄糖异构酶10/30/202234②磷酸葡萄糖异构酶10/23/202234③磷酸果糖激酶此步不可逆，为限速步骤10/30/202235③磷酸果糖激酶此步不可逆，为限速步骤10/23/202235醛缩酶④10/30/202236醛缩酶④10/23/202236⑤磷酸丙糖异构酶10/30/202237⑤磷酸丙糖异构酶10/23/202237⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶10/30/202238⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶10/23/20223810/30/20223910/23/202239巯基（-SH）是3-磷酸甘油醛脱氢酶的活性中心基团。重金属离子和烷化剂（如碘乙酸）能抑制该酶活性。当用碘乙酸或碘乙酰胺处理时，可以与酶的活性中心结合成复合物，将巯基封闭，从而抑制了酶的活性。

10/30/202240巯基（-SH）是3-磷酸甘油醛脱氢酶的活性中心基团。10/210/30/20224110/23/202241⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/30/202242⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/23/202242⑧磷酸甘油酸变位酶10/30/202243⑧磷酸甘油酸变位酶10/23/202243⑨烯醇化酶10/30/202244⑨烯醇化酶10/23/202244⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/30/202245⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/23/202245葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×22-磷酸甘油酸×22ADP2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP2ATP2ADP糖酵解(胞液)10/30/202246葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-10/30/20224710/23/202247葡萄糖

+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸

+2NADH

+2H+

+2H2O+2ATP10/30/202248葡萄糖+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸+反应ATP变化葡萄糖6-磷酸果糖-16-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖-1

2X(1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸)+1X2

2X(磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸)+1X2合计

+2三、糖酵解过程的化学计量获能效率＝61.0KJ/191KJ×100％＝31％10/30/202249反应ATP变化葡萄糖四、糖酵解的生物功能获得适应缺氧环境所需能量。1分子葡萄糖经糖酵解可净产生2分子ATP（相当于61KJ）。形成的中间产物为其它代谢提供原料。6-磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。10/30/202250四、糖酵解的生物功能获得适应缺氧环境所需能量。1分子葡萄五、糖酵解的调节1、己糖激酶的调节

6-磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶的调节

ATP、AMP、柠檬酸3、丙酮酸激酶的调节

ATP--＋------10/30/202251五、糖酵解的调节1、己糖激酶的调节2、磷酸果糖激酶的调节3、六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精发酵）

无氧条件下，在酵母、有些微生物及植物细胞中存在此途径。⑵丙酮酸乳酸（乳酸发酵）

厌氧乳酸菌在无氧条件下，或动物（包括人）的某些组织供氧不足时存在此途径。10/30/202252六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精发酵）无氧条10/30/20225310/23/202253⑶丙酮酸乙酰CoA，进入三羧酸循环在有氧条件下，乙酰CoA被彻底分解为CO2和H2O，并放出大量能量。10/30/202254⑶丙酮酸乙酰CoA，进入三羧酸循环在有氧条件下10/30/20225510/23/202255八、葡萄糖异生作用

葡萄糖异生作用（gluconeogenesis）是指生物体利用非碳水化合物的前体（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的过程。葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转，但需要绕过3个不可逆反应才能实现。10/30/202256八、葡萄糖异生作用葡萄糖异生作用（gluconeoge10/30/20225710/23/202257⑴绕过丙酮酸激酶催化的反应以上二步反应称为丙酮酸羧化支路。丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶10/30/202258⑴绕过丙酮酸激酶催化的反应以上二步反应称为丙酮酸羧化支⑵绕过磷酸果糖激酶催化的反应1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸果糖⑶绕过己糖激酶催化的反应6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶葡萄糖底物循环10/30/202259⑵绕过磷酸果糖激酶催化的反应1,6-二磷酸果糖1,6-第四节三羧酸循环（TricarboxylicAcidCycle,简称TCA或TAC）

葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成H2O和CO2，并释放出大量能量。

三羧酸循环是在细胞的线粒体中进行的，在细胞质中形成的丙酮酸需运输进入线粒体后才能进行。10/30/202260第四节三羧酸循环（TricarboxylicAcid

丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：

第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）

第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoACO2，释放出能量）10/30/202261丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：10/23/2022611.

准备阶段（第一阶段）----丙酮酸的氧化脱羧二、三羧酸循环的生化过程丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧形成乙酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱氢酶E1、硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢二硫辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。10/30/2022621.准备阶段（第一阶段）----丙酮酸的氧化脱羧二、三羧酸丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA10/30/202263丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA10/23/202263酶缩写辅基所催化的反应丙酮酸脱氢酶A或E1TPP丙酮酸的脱羧二氢硫辛酸转乙酰基酶B或E2硫辛酸2C单位的氧化并转移给CoA二氢硫辛酸脱氢酶C或E3FAD、NAD+氧化型硫辛酰胺的再生大肠杆菌（E.Coli）的丙酮酸脱氢酶复合体10/30/202264酶缩写辅基所催化的反应丙酮酸脱氢酶A或E1TPP丙酮酸的脱羧E1:丙酮酸脱氢酶E2:二氢硫辛酸转乙酰基酶E3:二氢硫辛酸脱氢酶10/30/202265E1:丙酮酸脱氢酶10/23/20226510/30/20226610/23/20226610/30/20226710/23/20226710/30/20226810/23/20226810/30/20226910/23/20226910/30/20227010/23/20227010/30/20227110/23/2022712.三羧酸循环（8步反应）10/30/2022722.三羧酸循环（8步反应）10/23/202272①柠檬酸合成酶此步不可逆，为限速步骤10/30/202273①柠檬酸合成酶此步不可逆，为限速步骤10/23/20227乌头酸酶②10/30/202274乌头酸酶②10/23/202274③异柠檬酸脱氢酶此步不可逆，为限速步骤10/30/202275③异柠檬酸脱氢酶此步不可逆，为限速步骤10/23/20227α-酮戊二酸脱氢酶系④此步不可逆，为限速步骤10/30/202276α-酮戊二酸脱氢酶系④此步不可逆，为限速步骤10/23/20⑤琥珀酰CoA合成酶10/30/202277⑤琥珀酰CoA合成酶10/23/202277⑥琥珀酸脱氢酶10/30/202278⑥琥珀酸脱氢酶10/23/202278⑦延胡索酸酶10/30/202279⑦延胡索酸酶10/23/202279⑧苹果酸脱氢酶10/30/202280⑧苹果酸脱氢酶10/23/202280TCAcycle草酰乙酸(4C)柠檬酸(6C)异柠檬酸(6C)琥珀酸辅酶A(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)苹果酸(4C)乙酰辅酶A(2C)α-酮戊二酸(5C)10/30/202281TCAcycle草酰乙酸(4C)柠檬酸(6C)异柠檬酸(一轮TCAcycle的计算10/30/202282一轮TCAcycle的计算10/23/202282乙酰CoA

+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2

+CoA+3NADH

+3H++FADH2

+GTP三羧酸循环总反应式：10/30/202283乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi三、糖酵解过程的化学计量每循环一次，一个乙酰CoA的两个碳原子被氧化生成2分子CO2（两步脱羧反应）。

每循环一次，形成3分子NADH和1分子FADH2（4步脱氢氧化反应）。每循环一次，消耗两分子水（用于柠檬酸和苹果酸的合成）。

10/30/202284三、糖酵解过程的化学计量每循环一次，一个乙酰CoA每循环一次，琥珀酰CoA的高能键生成1分子GTP（相当于形成1分子ATP）。

另外：1分子NADH通过氧化磷酸化将电子传给O2，可推动2.5分子ATP生成；1分子FADH2通过氧化磷酸化将电子传给O2，可推动1.5分子ATP生成。问：1乙酰CoA？ATP1丙酮酸？ATP1葡萄糖？ATP10/30/202285每循环一次，琥珀酰CoA的高能键生成1分子GT

CH3-CO-S-CoA+2H2O+GDP+Pi+3NAD++FAD→2CO2+CoA-SH+GTP+FADH2+3NADH+3H+

3NADH+3H+→3*2.5=9ATPFADH2→1.5ATPGTP→1ATP———————————————————10ATP

10/30/202286CH3-CO-S-CoA+2H2O+G1葡萄糖产生多少ATP：真核细胞：2+2*1.5+2*2.5+2*10=30ATP原核细胞：2+2*2.5+2*2.5+2*10=32ATP能量利用30.5KJ*32/2840KJ=34%10/30/2022871葡萄糖产生多少ATP：10/23/202287四、三羧酸循环的生物功能1.释放能量获得ATP2.为其它代谢提供原料1glucose有氧条件32/30ATP缺氧条件2ATP三羧酸循环是各种代谢的枢纽3.生成CO2的作用一部分排出，一部分用于合成（脂肪酸的合成，光合作用）10/30/202288四、三羧酸循环的生物功能1.释放能量获得ATP2.为其10/30/20228910/23/20228910/30/20229010/23/2022903.6三羧酸循环的回补反应三羧酸循环中间产物是很多生物合成的前体。例如a一酮戊二酸和草酰乙酸分别是谷氨酸和天冬氨酸合成的碳架;琥珀酰-CoA是叶琳环合成的前体，而叶琳是叶绿素和血红素的组成部分;柠檬酸转运至胞液后裂解成乙酰-CoA可用于脂肪酸合成。上述过程将最终导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的进行，因此必须不断补充才能使草酰乙酸的浓度维持在一定的水平，保证三羧酸循环正常进行。这种补充称为草酰乙酸的回补反应10/30/2022913.6三羧酸循环的回补反应三羧酸循环中间产物是很多生物合10/30/20229210/23/202292四种回补方式10/30/202293四种回补方式10/23/20229310/30/20229410/23/20229410/30/20229510/23/20229510/30/20229610/23/202296回补反应（anapleroticreaction）10/30/202297回补反应（anapleroticreaction）10/2五、三羧酸循环的调控丙酮酸脱氢酶系柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶系琥珀酸脱氢酶10/30/202298五、三羧酸循环的调控丙酮酸脱氢酶系柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶10/30/20229910/23/202299第五节乙醛酸循环

乙醛酸循环在乙醛酸循环体中进行。油料种子以脂肪酸为主要贮藏物质，当其萌发时，种子内贮藏的脂肪酸通过乙醛酸循环转化为的碳水化合物，运到胚中供幼苗生长。

乙醛酸循环与三羧酸循环有一定的相似性，但有本质的区别：进行部位不同；能量释放不同；乙醛酸循环没有CO2的释放。（Glyoxylatecycle）10/30/2022100第五节乙醛酸循环乙醛酸循环在乙醛酸循环体中进行。油草酰乙酸(4C)乙酰辅酶A(2C)柠檬酸(6C)异柠檬酸(6C)琥珀酸(4C)乙醛酸(2C)苹果酸(4C)异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶10/30/2022101草酰乙酸(4C)乙酰辅酶A(2C)柠檬酸(6C)异柠檬酸(610/30/202210210/23/20221022乙酰CoA+NAD+

琥珀酸+2CoA-SH+NADH+H+

生成的琥珀酸由乙醛酸循环体转移到线粒体内，在其中转化为草酰乙酸，进入葡萄糖异生途径。10/30/20221032乙酰CoA+NAD+琥珀酸+2CoA-SH10/30/202210410/23/202210410/30/202210510/23/2022105第五节磷酸戊糖途径（Phosphopentosepathway）

细胞内葡萄糖的氧化分解，除EMP-TCA外，还存在另一条氧化分解途径：磷酸戊糖途径。

磷酸戊糖途径在细胞质中进行。全部反应分为氧化阶段和非氧化阶段。10/30/2022106第五节磷酸戊糖途径（Phosphopentosep一、磷酸戊糖途径的生化过程1.氧化阶段6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖-δ-内酯6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖-δ-内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶10/30/2022107一、磷酸戊糖途径的生化过程1.氧化阶段6-磷酸葡萄糖6-5-磷酸木酮糖5C5-磷酸核糖5C3-磷酸甘油醛3C7-磷酸景天庚酮糖7C4-磷酸赤藓糖4C6-磷酸果糖6C3-磷酸甘油醛3C6-磷酸果糖6C6-磷酸葡萄糖6C5-磷酸木酮糖5C2.非氧化阶段10/30/20221085-磷酸木酮糖5C5-磷酸核糖5C3-磷酸甘油醛3C710/30/202210910/23/202210910/30/202211010/23/202211066-磷酸葡萄糖+12NADP+

+7H2O

56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi总反应式：10/30/202211166-磷酸葡萄糖+12NADP++7H2O第一节糖类化合物糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物，根据其水解情况分为单糖、寡糖和多糖。

单糖：不能被水解称更小分子的糖。如：葡萄糖、果糖、脱氧核糖。

寡糖：2-6个单糖分子脱水缩合而成。如：蔗糖、麦芽糖、乳糖。

多糖：淀粉、纤维素、糖原10/30/2022112第一节糖类化合物糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮10/30/202211310/23/2022210/30/202211410/23/20223葡萄糖及其环状结构10/30/2022115葡萄糖及其环状结构10/23/20224葡萄糖果糖10/30/2022116葡萄糖果糖10/23/20225蔗糖麦芽糖10/30/2022117蔗糖麦芽糖10/23/2022610/30/202211810/23/20227第二节糖的合成与分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖一、UDPG和ADPG的生物合成1-磷酸葡萄糖＋UTP

UDPG和ADPG是生物体内重要的活化单糖。单糖必须经过活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPG＋PPi

UDPG焦磷酸化酶10/30/2022119第二节糖的合成与分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖一、UD二、蔗糖的生物合成与分解㈠蔗糖的生物合成：有3条途径1、蔗糖磷酸化酶催化途径1-磷酸葡萄糖+果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖+Pi此途径仅在微生物中存在。10/30/2022120二、蔗糖的生物合成与分解㈠蔗糖的生物合成：有3条途径1、蔗3、磷酸蔗糖合成酶途径UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖+UDP此途径主要在细胞质中进行，是蔗糖生物合成的主要途径。2、蔗糖合成酶催化途径UDPG+果糖蔗糖合成酶蔗糖+UDP此途径存在于高等植物中。10/30/20221213、磷酸蔗糖合成酶途径UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又称转化酶(invertase)，广泛存在植物、微生物和动物中。蔗糖+H2O蔗糖酶葡萄糖+果糖10/30/2022122㈡蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又称转化酶(in三、淀粉的生物合成与分解㈠淀粉的生物合成1、直链淀粉的生物合成直链淀粉是通过a-1，4-糖苷键连接而成的线性分子，合成有3条途径：淀粉合成酶催化途径：主要途径淀粉磷酸化酶催化途径D酶催化途径：转移短片段糖链10/30/2022123三、淀粉的生物合成与分解㈠淀粉的生物合成1、直链淀粉的生物1.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此酶在植物和微生物中普遍存在。10/30/20221241.淀粉合成酶（starchsynthetase）--此淀粉合成酶UDPG+（葡萄糖）nUDP+（葡萄糖）n+1

引子淀粉合成酶ADPG+（葡萄糖）nADP+（葡萄糖）n+1

10/30/2022125淀粉合成酶10/23/22.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）--广泛分布在动物、植物和微生物中，因此这个酶也是合成淀粉的重要酶。由于此酶催化的反应是一个可逆反应，因而在磷酸含量较高的环境下，此酶趋向于将淀粉水解为1-磷酸葡萄糖。10/30/20221262.淀粉磷酸化酶（amylophosphorylase）-淀粉磷酸化酶G-1-P＋（葡萄糖）n（葡萄糖）n+1＋Pi引子淀粉

10/30/2022127淀粉磷酸化酶3.D酶（D-enzyme）--在植物体内发现的一种能将短片段糖链转移到另一个具有-1，4-糖苷键的糖链上去形成淀粉的酶，称为D酶。

10/30/20221283.D酶（D-enzyme）--在植物体内发现的一种能将

D酶

●－●－●＋●－●－〇●－●－●－●－●＋〇麦芽三糖（受体）麦芽三糖（给体）麦芽五糖葡萄糖10/30/2022129

合成了直链淀粉后，在Q酶的催化下，将直链淀粉的非还原性端上6-8个葡萄糖基切下，通过a-1，6-糖苷键与直链淀粉连接，形成支链淀粉。2、支链淀粉的生物合成10/30/2022130合成了直链淀粉后，在Q酶的催化下，将直链淀粉的非还原10/30/202213110/23/202220㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚糖酶):无规则内切ß-淀粉酶(a-1,4-麦芽糖酶):外切一个麦芽糖R酶(脱支酶):水解a-1，6-糖苷键2、淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖酯酶10/30/2022132㈡淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚10/30/202213310/23/202222淀粉的磷酸解作用

淀粉磷酸化酶淀粉（或糖原）＋Pi少一个残基的淀粉（或糖原）＋G－1－P

10/30/2022134淀粉的磷酸解作用淀磷酸葡萄糖变位酶G－1－PG－6－P

磷酸葡萄糖酯酶G－6－P＋H2O葡萄糖＋Pi10/30/2022135磷酸葡萄糖变位酶10/23/20222四、纤维素的生物合成与分解㈠纤维素的生物合成以UDPG或GDPG为原料，以一小段纤维素为引子，由纤维素合成酶催化合成。10/30/2022136四、纤维素的生物合成与分解㈠纤维素的生物合成以UDP纤维素合酶UDPG+（-葡萄糖）nUDP+（-葡萄糖）n+1纤维素合酶GDPG+（-葡萄糖）nGDP+（-葡萄糖）n+1

10/30/2022137纤维素合酶10㈡纤维素的分解

由纤维素酶（cellulase）催化。人和大多数哺乳动物体内无纤维素酶。10/30/2022138㈡纤维素的分解由纤维素酶（cellulase）催化。人纤维素酶纤维素+nH2On纤维二糖

纤维二糖酶纤维二糖＋H2O2β－葡萄糖10/30/2022139纤维素酶10/23/202

葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行：糖酵解：葡萄糖丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。三羧酸循环：丙酮酸CO2+H2O。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。五、葡萄糖的分解10/30/2022140葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程第三节糖酵解糖酵解（glycolysis）是指在无氧条件下，葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。为了纪念对糖酵解途径的阐明作出了重大贡献的德国科学家Embden、Meyerhof和Parnas，糖酵解途径又称EMP途径。10/30/2022141第三节糖酵解糖酵解（glycolysis糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸or乙醇。10/30/2022142糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，N二、糖酵解的生物化学过程糖酵解的底物一般为葡萄糖，全过程在细胞质中进行，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中。糖酵解过程包括10步反应。10/30/2022143二、糖酵解的生物化学过程糖酵解的底物一般为葡萄糖，全过①此步不可逆激酶(kinase)：将ATP上的磷酸基团转移到受体上的酶。葡萄糖激酶10/30/2022144①此步不可逆激酶(kinase)：将ATP上的磷酸基团②磷酸葡萄糖异构酶10/30/2022145②磷酸葡萄糖异构酶10/23/202234③磷酸果糖激酶此步不可逆，为限速步骤10/30/2022146③磷酸果糖激酶此步不可逆，为限速步骤10/23/202235醛缩酶④10/30/2022147醛缩酶④10/23/202236⑤磷酸丙糖异构酶10/30/2022148⑤磷酸丙糖异构酶10/23/202237⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶10/30/2022149⑥3-磷酸甘油醛脱氢酶10/23/20223810/30/202215010/23/202239巯基（-SH）是3-磷酸甘油醛脱氢酶的活性中心基团。重金属离子和烷化剂（如碘乙酸）能抑制该酶活性。当用碘乙酸或碘乙酰胺处理时，可以与酶的活性中心结合成复合物，将巯基封闭，从而抑制了酶的活性。

10/30/2022151巯基（-SH）是3-磷酸甘油醛脱氢酶的活性中心基团。10/210/30/202215210/23/202241⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/30/2022153⑦磷酸甘油酸激酶底物磷酸化10/23/202242⑧磷酸甘油酸变位酶10/30/2022154⑧磷酸甘油酸变位酶10/23/202243⑨烯醇化酶10/30/2022155⑨烯醇化酶10/23/202244⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/30/2022156⑩此步不可逆丙酮酸激酶10/23/202245葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×22-磷酸甘油酸×22ADP2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP2ATP2ADP糖酵解(胞液)10/30/2022157葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-10/30/202215810/23/202247葡萄糖

+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸

+2NADH

+2H+

+2H2O+2ATP10/30/2022159葡萄糖+2NAD++2ADP+Pi2丙酮酸+反应ATP变化葡萄糖6-磷酸果糖-16-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖-1

2X(1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸)+1X2

2X(磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸)+1X2合计

+2三、糖酵解过程的化学计量获能效率＝61.0KJ/191KJ×100％＝31％10/30/2022160反应ATP变化葡萄糖四、糖酵解的生物功能获得适应缺氧环境所需能量。1分子葡萄糖经糖酵解可净产生2分子ATP（相当于61KJ）。形成的中间产物为其它代谢提供原料。6-磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。10/30/2022161四、糖酵解的生物功能获得适应缺氧环境所需能量。1分子葡萄五、糖酵解的调节1、己糖激酶的调节

6-磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶的调节

ATP、AMP、柠檬酸3、丙酮酸激酶的调节

ATP--＋------10/30/2022162五、糖酵解的调节1、己糖激酶的调节2、磷酸果糖激酶的调节3、六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精发酵）

无氧条件下，在酵母、有些微生物及植物细胞中存在此途径。⑵丙酮酸乳酸（乳酸发酵）

厌氧乳酸菌在无氧条件下，或动物（包括人）的某些组织供氧不足时存在此途径。10/30/2022163六、丙酮酸的去路⑴丙酮酸乙醇（酒精发酵）无氧条10/30/202216410/23/202253⑶丙酮酸乙酰CoA，进入三羧酸循环在有氧条件下，乙酰CoA被彻底分解为CO2和H2O，并放出大量能量。10/30/2022165⑶丙酮酸乙酰CoA，进入三羧酸循环在有氧条件下10/30/202216610/23/202255八、葡萄糖异生作用

葡萄糖异生作用（gluconeogenesis）是指生物体利用非碳水化合物的前体（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的过程。葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转，但需要绕过3个不可逆反应才能实现。10/30/2022167八、葡萄糖异生作用葡萄糖异生作用（gluconeoge10/30/202216810/23/202257⑴绕过丙酮酸激酶催化的反应以上二步反应称为丙酮酸羧化支路。丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶10/30/2022169⑴绕过丙酮酸激酶催化的反应以上二步反应称为丙酮酸羧化支⑵绕过磷酸果糖激酶催化的反应1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸果糖⑶绕过己糖激酶催化的反应6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶葡萄糖底物循环10/30/2022170⑵绕过磷酸果糖激酶催化的反应1,6-二磷酸果糖1,6-第四节三羧酸循环（TricarboxylicAcidCycle,简称TCA或TAC）

葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成H2O和CO2，并释放出大量能量。

三羧酸循环是在细胞的线粒体中进行的，在细胞质中形成的丙酮酸需运输进入线粒体后才能进行。10/30/2022171第四节三羧酸循环（TricarboxylicAcid

丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：

第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）

第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoACO2，释放出能量）10/30/2022172丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：10/23/2022611.

准备阶段（第一阶段）----丙酮酸的氧化脱羧二、三羧酸循环的生化过程丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧形成乙酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱氢酶E1、硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢二硫辛酸脱氢酶E3），和6种辅因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。10/30/20221731.准备阶段（第一阶段）----丙酮酸的氧化脱羧二、三羧酸丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA10/30/2022174丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA10/23/202263酶缩写辅基所催化的反应丙酮酸脱氢酶A或E1TPP丙酮酸的脱羧二氢硫辛酸转乙酰基酶B或E2硫辛酸2C单位的氧化并转移给CoA二氢硫辛酸脱氢酶C或E3FAD、NAD+氧化型硫辛酰胺的再生大肠杆菌（E.Coli）的丙酮酸脱氢酶复合体10/30/2022175酶缩写辅基所催化的反应丙酮酸脱氢酶A或E1TPP丙酮酸的脱羧E1:丙酮酸脱氢酶E2:二氢硫辛酸转乙酰基酶E3:二氢硫辛酸脱氢酶10/30/2022176E1:丙酮酸脱氢酶10/23/20226510/30/202217710/23/20226610/30/202217810/23/20226710/30/202217910/23/20226810/30/202218010/23/20226910/30/202218110/23/20227010/30/202218210/23/2022712.三羧酸循环（8步反应）10/30/20221832.三羧酸循环（8步反应）10/23/202272①柠檬酸合成酶此步不可逆，为限速步骤10/30/2022184①柠檬酸合成酶此步不可逆，为限速步骤10/23/20227乌头酸酶②10/30/2022185乌头酸酶②10/23/202274③异柠檬酸脱氢酶此步不可逆，为限速步骤10/30/2022186③异柠檬酸脱氢酶此步不可逆，为限速步骤10/23/20227α-酮戊二酸脱氢酶系④此步不可逆，为限速步骤10/30/2022187α-酮戊二酸脱氢酶系④此步不可逆，为限速步骤10/23/20⑤琥珀酰CoA合成酶10/30/2022188⑤琥珀酰CoA合成酶10/23/202277⑥琥珀酸脱氢酶10/30/2022189⑥琥珀酸脱氢酶10/23/202278⑦延胡索酸酶10/30/2022190⑦延胡索酸酶10/23/202279⑧苹果酸脱氢酶10/30/2022191⑧苹果酸脱氢酶10/23/202280TCAcycle草酰乙酸(4C)柠檬酸(6C)异柠檬酸(6C)琥珀酸辅酶A(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)苹果酸(4C)乙酰辅酶A(2C)α-酮戊二酸(5C)10/30/2022192TCAcycle草酰乙酸(4C)柠檬酸(6C)异柠檬酸(一轮TCAcycle的计算10/30/2022193一轮TCAcycle的计算10/23/202282乙酰CoA

+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2

+CoA+3NADH

+3H++FADH2

+GTP三羧酸循环总反应式：10/30/2022194乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi三、糖酵解过程的化学计量每循环一次，一个乙酰CoA的两个碳原子被氧化生成2分子CO2（两步脱羧反应）。

每循环一次，形成3分子NADH和1分子FADH2（4步脱氢氧化反应）。每循环一次，消耗两分子水（用于柠檬酸和苹果酸的合成）。

10/30/2022195三、糖酵解过程的化学计量每循环一次，一个乙酰CoA每循环一次，琥珀酰CoA的高能键生成1分子GTP（相当于形成1分子ATP）。

另外：1分子NADH通过氧化磷酸化将电子传给O2，可推动2.5分子ATP生成；1分子FADH2通过氧化磷酸化将电子传给O2，可推动1.5分子ATP生成。问：1乙酰CoA？ATP1丙酮酸？ATP1葡萄糖？ATP10/30/2022196每循环一次，琥珀酰CoA的高能键生成1分子GT

CH3-CO-S-CoA+2H2O+GDP+Pi+3NAD++FAD→2CO2+CoA-SH+GTP+FADH2+3NADH+3H+

3NADH+3H+→3*2.5=9ATPFADH2→1.5ATPGTP→1ATP———————————————————10ATP

10/30/20221