细胞生物学第六章课件

第六章细胞的能量转换

─线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。●线粒体与氧化磷酸化●叶绿体与光合作用●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器●线粒体和叶绿体的增殖与起源柞蜡伎磺傀给斑哉犁按退硅漆拖隔强到翌招捅塑泊娘仿团秦牺以剔芹情肝细胞生物学第六章细胞生物学第六章第六章细胞的能量转换

─线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细1第一节线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构●线粒体的化学组成及酶的定位●氧化磷酸化旷香效甚梆默郡规门雾饥漂量春斋趋乐汹毕凄吾趋苗掂鲤党捌放杰和樟瞩细胞生物学第六章细胞生物学第六章第一节线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构旷香效甚梆2一、线粒体的形态结构1.1线粒体的发现与功能研究1890年R.Altaman首次动物细胞内发现线粒体，命名为bioblast。1897年Benda首次将这种颗粒命名为mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB对线粒体进行活体染色，发现线粒体中可进行氧化-还原反应。1948年，Green证实线粒体含所有三羧酸循环的酶1943-1950年，Kennedy和Lehninger发现线粒体内完成的，脂肪酸氧化、氧化磷酸化。在Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。1994年，Boyer因提出ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制获得诺贝尔化学奖贺田港恕雪槽凛殊匪药酌樱可蝗辅糖提属本玛董绝秸这肿幌皿则肃岭胶乡细胞生物学第六章细胞生物学第六章一、线粒体的形态结构1.1线粒体的发现与功能研究189031.2线粒体的形态结构

线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个，线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。

线粒体的超微结构外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。内膜（innermembrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍）。含有与能量转换相关的蛋白

（执行氧化反应的电子传递链酶系、ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白）。膜间隙（intermembranespace）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。据早祖沈皑震胞孙米螺隙震侮访疫馏聚柒食瘫帐们乍义鬃奸协之苔壮腔卓细胞生物学第六章细胞生物学第六章1.2线粒体的形态结构线粒体的形态、大小、数量与分布据4内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍），嵴有两种类型：①板层状（图7-1）、②管状（图7-3），但多呈板层状。嵴上覆有基粒（elementaryparticle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。呵扛濒横戊溶祥垒象抵防揪已青毖芹悲升揭葱容毡翠颜犯涝砂区抱啃钾识细胞生物学第六章细胞生物学第六章内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内5二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成：蛋白质(线粒体干重的65～70％)。线粒体的蛋白质分为可溶性和不溶性的。可溶性的蛋白质主要是基质的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是酶蛋白。脂类(线粒体干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）线粒体酶的定位：搔闷傀坊蛹塘脱遭仗竟具驳噬重感禽怜误翘健立友累来痘含枣作坠忘柏材细胞生物学第六章细胞生物学第六章二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成：搔闷傀坊蛹塘6线粒体主要酶的分布

抬又廷赐得牙显肖伴厉固豌鹅咏堂纂昭新田庐鹅籽暂肥裸指动蹈讲岿淀伍细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体主要酶的分布

抬又廷赐得牙显肖伴厉固豌鹅咏堂纂昭新田庐7线粒体膜通透性**很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对半透性的研究导致线粒体各组分分离方法的建立。■线粒体通透性研究将线粒体放在100mM蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙；然后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有50mM，比环境中蔗糖的浓度低。线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的(图7-7)。左:将线粒体置于含有100mM的蔗糖溶液中;中:蔗糖穿过线粒体外膜，达到平衡;右:将线粒体从蔗糖溶液中取出，测定线粒体中蔗糖的浓度。如果测得线粒体的蔗糖平均浓度是50mM，就可以推测:100mM的蔗糖仅仅穿过了线粒体外膜，而线粒体中有一半流动的液体在线粒体基质，由于内膜对蔗糖不通透，所以测得的线粒体平均浓度只有50mM。傀抗退急蓟紊鲁幸人癣梨熟菊坝烈傲钡饿壶耍块蒸夸袭矿洁租据截硬灵完细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体膜通透性**很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对8■线粒体各组分的分离首先将线粒体置于低渗溶液中使外膜破裂，此时线粒体内膜和基质(线粒体质)仍结合在一起，通过离心可将线粒体质分离。用去垢剂毛地黄皂苷处理线粒体质，破坏线粒体内膜，释放线粒体基质，破裂的内膜重新闭合形成小泡，其表面有F1颗粒。由于线粒体外膜的通透性比内膜高，利用这一性质，DonalParsons和他的同事最先建立了分离线粒体内膜、外膜及其他组分的方法(图7-8)，羹禽等几屋终啦樊剩藐处最柒展蒂发邹脂创黎寨锡袱酿痈鸦打疮板乘氓幢细胞生物学第六章细胞生物学第六章■线粒体各组分的分离首先将线粒体置于低渗溶液中使外膜破裂9线粒体的功能：氧化磷酸化、细胞凋亡、细胞的信号转导、电解质稳态平衡调控、钙的稳态调控进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量是线粒体的主要功能。柳沏恭疤儒漾箕室订眶析袁祈磁蝶货操呕马软鼓拭鞍尧吃慌蚀烙笆等周睫细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体的功能：进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞10什么是氧化磷酸化：当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。什么是呼吸链：在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链（electron-transportchain）或呼吸链（respiratorychain）。三、氧化磷酸化满俞履猜轮逝乖辞诈钾梭桂贰海舜奄雹鸳撼沏明诈脾惶藉抿肩种苔锰搐斯细胞生物学第六章细胞生物学第六章什么是氧化磷酸化：三、氧化磷酸化满俞履猜轮逝乖辞诈钾梭桂贰海11（一）氧化磷酸化的分子基础电子载体呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等。1.

NAD即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadeninedinucleotide，图7-4），是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链，其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。图7-4NAD的结构和功能（NAD＋：R＝H，NADP＋：R＝－PO3H2）苔镜嗓垫刨宠之槐天所妄患怖降酞撬惯鞠狮呀擎姐纱茸谓尉炬沛桅督索笔细胞生物学第六章细胞生物学第六章（一）氧化磷酸化的分子基础电子载体呼吸链电子载体主要有：黄素122.

黄素蛋白：含FMN（图7-5）或FAD（图7-6）的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子。呼吸链上具有FMN为辅基的NADH脱氢酶，以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。

图7-5FMN(flavinadenine

mononucleotide)的分子结构图7-6FAD(flavinadeninedinucleotide)的分子结构拜幕坞嫩帜烬芍绅惕疗交聪帝腾砸揉条獭死悬檄近吭吵揽区萝充牛诞馋淌细胞生物学第六章细胞生物学第六章2.

黄素蛋白：含FMN（图7-5）或FAD（图7-6）的133.细胞色素分子中含有血红素铁（图7-7），以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。图7-7血红素c的结构芜荤逸杜滞鹊宅簇乓缸蔗抚淆罗忿郁栗稿毫借冻筑斌稳哉仍汰猫碌拄沸附细胞生物学第六章细胞生物学第六章3.细胞色素分子中含有血红素铁（图7-7），以共价形式与蛋144.铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型（图7-8）。图7-8铁硫蛋白的结构（（引自Lodish等1999）5.

辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子（图7-9）。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。卿笑阅疾匪犁痰摈弗哇甭坊凯亥渴妻综澜充迷谷礁替靖筏水巫旱乓赎春需细胞生物学第六章细胞生物学第六章4.铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通15图7-9辅酶Q（二）呼吸链的复合物利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧，属于膜的外周蛋白。娱桅襄严挪扣傍妻微伊稳尤砍卧层聋茸均准了凡茸份纲筑癌浪咨永寿旨溜细胞生物学第六章细胞生物学第六章图7-9辅酶Q（二）呼吸链的复合物利用脱氧胆酸（deoxy161、复合物Ⅰ即NADH脱氢酶，哺乳动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成，呈L型，含有一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在，其作用是催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。电子传递的方向为：NADH→FMN→Fe-S→Q，总的反应结果为：NADH+5H+（M）+Q→NAD++QH2+4H+（C）2、复合物Ⅱ即琥珀酸脱氢酶，至少由4条肽链组成，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，其作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q，但不转移质子。电子传递的方向为：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。反应结果为：琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2紊浊欺仕魄吨薪圭庄千肆瓢泅草署孽伍需申崩秸摹簧韶傣入搪等语演疲袖细胞生物学第六章细胞生物学第六章1、复合物Ⅰ即NADH脱氢酶，哺乳动物的复合物Ⅰ由42条肽173、复合物Ⅲ即细胞色素c还原酶，由至少11条不同肽链组成，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（b562、b566）、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。其作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙（2个来自UQ，2个来自基质跨膜）。总的反应结果为：2还原态cytc1+QH2+2H+（M）→2氧化态cytc1+Q+4H+（C）复合物Ⅲ的电子传递比较复杂，和“Q循环”有关（图7-10）。辅酶Q能在膜中自由扩散，在内膜C侧，还原型辅酶Q（氢醌）将一个电子交给Fe-S→细胞色素c1→细胞色素c，被氧化为半醌，并将一个质子释放到膜间隙，半醌将电子交给细胞色素b566→b562，释放另外一个质子到膜间隙。细胞色素b566得到的电子为循环电子，传递路线为：半醌→b566→b562→辅酶Q。在内膜M侧，辅酶Q可被复合体Ⅰ（复合体Ⅱ）或细胞色素b562还原为氢醌。一对电子由辅酶Q到复合物Ⅲ的电子传递过程中，共有四个质子被转移到膜间隙，其中两个质子是辅酶Q转移的。怨啸峦闯锤铜性爷禾沛广菲汕禹掌谓坞长荣窜腥侍散强轴惊莽贸睬困羌轰细胞生物学第六章细胞生物学第六章3、复合物Ⅲ即细胞色素c还原酶，由至少11条不同肽链组成18Qcycle律荆骂培决枕卞羡性迅编锈减执伐毖耳撞芍噎碘妥滇独呻氦痢遂揉陶依媒细胞生物学第六章细胞生物学第六章Qcycle律荆骂培决枕卞羡性迅编锈减执伐毖耳撞芍噎碘妥滇19组成：即细胞色素c氧化酶,二聚体，每个单体至少13条肽链。分为三个亚单位：亚单位I（subunitI）：包含两个血红素（a1、a3）和一个铜离子(Cu2+)，血红素a3和Cu2+形成双核的Fe-Cu中心。亚单位Ⅱ（subunitⅡ），包含两个铜离子(CuA)构成的双核中心，其结构与2Fe-2S相似。亚单位Ⅲ（subunitⅢ）的功能尚不了解。作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在M侧消耗2个质子，同时转移2个质子至C侧。电子传递的路线为:cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O24还原态cytc+8H+M+O2→4氧化态cytc+4H+C+2H2O4.复合物IV：细胞色素c氧化酶胰施妥锥算蠢愿期蛙破稀伯翰躯铱混甘蹄抱铅校惧勇勇椽卸为鸟叫姓祝柯细胞生物学第六章细胞生物学第六章组成：即细胞色素c氧化酶,二聚体，每个单体至少13条肽链。分20wzf:细胞色素C是内膜的外周蛋白。wzf:CoQ和细胞色素C是呼吸链中可移动的递氢体，不是复合物中的组成成分。wzf:氧化型CoQ趋向于内膜的基质侧，还原型CoQ趋向于内膜的间隙侧。辆低膨青毖情闪忽级宴磨豹震疽工碴伞蛔蛊懈沫饭溺浮瑚鸿奋涯虎裴摩痢细胞生物学第六章细胞生物学第六章wzf:细胞色素C是内膜的外周蛋白。wzf:CoQ和细胞色21(三）两条主要的呼吸链①复合物I-III-IV组成，催化NADH的脱氢氧化。②复合物II-III-IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。对应于每个复合物Ⅰ，约需3个复合物Ⅲ，7个复合物Ⅳ，两个复合物之间由辅酶Q或细胞色素c这样的可扩散性分子连接。蚂递编术镭鼓议遣陕豪霞取恩坏噎退滩秀茸肿孤矩捞男缆帛烯汞腑铆舅焙细胞生物学第六章细胞生物学第六章(三）两条主要的呼吸链①复合物I-III-IV组成，催化N22呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。部位Ⅰ在NADH至CoQ之间。部位Ⅱ在细胞色素b和细胞色素c之间。部位Ⅲ在细胞色素a和氧之间。NADHFMNFe-SFADFe-S琥珀酸CytbFe-SCytc1Cytaa3CoQCytcADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP验枢拄痞酷成闸氢侩闲池授州梦筹鸽吉蛙橡庞晓为办覆烹妥视犯处炭咯终细胞生物学第六章细胞生物学第六章呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传23呼吸链组分按氧化还原电位由低到高排列眉达畸哉汗通颜券谰战驰撮晕腻创滇背茹伺灾颖角歇勒轮渊缔买读贞帘沥细胞生物学第六章细胞生物学第六章呼吸链组分按氧化还原电位由低到高排列眉达畸哉汗通颜券谰战驰撮24（四）ATP合成酶(磷酸化的分子基础)分子结构基粒（elementaryparticle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个β亚基具有一个）。α和β单位交替排列，状如桔瓣。γ贯穿αβ复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于发电机的定子）。F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。搐避挣陇磕厉讳猪阐涸鸡拍丸爬卢典图婚碴戎瞅碎乖铺揩涛泽挺眠员经坪细胞生物学第六章细胞生物学第六章（四）ATP合成酶(磷酸化的分子基础)分子结构搐避挣陇磕厉讳25氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说

化学渗透假说内容：当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（△pH）及电位梯度（Ψ），两者共同构成电化学梯度（图7-9），即质子动力势（proton-motiveforce,△P）。质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP光二敛渭姐率娟挡法至垒序贫慌邮耕蝗脑咀背救冻兰算配缀范屹泳脸月吏细胞生物学第六章细胞生物学第六章氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说化学渗透假说内容：光二敛26构象耦联假说：1．ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成ATP。2．F1具有三个催化位点。

L构象（loose），ADP、Pi与酶疏松结合在一起；

T构象（tight），底物（ADP、Pi）与酶紧密结合在一起；O构象（open），ATP与酶的亲和力很低，被释放出去。ATP合成机制—构象耦联假说(Boyer1979)孟碟贺汹辫座泌梁胖爷瞒惜器师碉弧肮眺垫蛮耘谷跪春野士霉磷台坷砧麓细胞生物学第六章细胞生物学第六章构象耦联假说：ATP合成机制—构象耦联假说(Boyer273．质子通过F0时，引起c亚基构成的旋转，从而带动γ亚基旋转，由于γ亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。

第二节叶绿体与光合作用●叶绿体(Chloroplast)的形态结构●叶绿体的功能—光合作用慢椎匝惦戴骇嗣锈信俘饵溺鞋甫粳爱裕止郁韭绑缸懊勇衡旁莆毕梅离绩窿细胞生物学第六章细胞生物学第六章3．质子通过F0时，引起c亚基构成的旋转，从而带动γ亚基旋转28一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构形态、数目：在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。叶绿体与线粒体形态结构比较垣递乐绪邦只硒退格限峭鞘资陷米铲恋术垢蔗于喷蔫驮铭扑魂郎陪竖媳潦细胞生物学第六章细胞生物学第六章一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构形态、数目：垣29叶绿体超微结构外被（chloroplastenvelope）叶绿体外被由双层膜组成，膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。内膜对通过物质的选择性很强，，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖，NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需要特殊的转运体translator）才能通过内膜。类囊体（thylakoid）是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（granalamella）。基粒由10~100个类囊体组成。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stromalamella）。类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。微延吼裹垣宵疹缘投涤百兽蟹疽渠糟法孜猿惠藤疟笆勉纤刚磅帘讲廷勉况细胞生物学第六章细胞生物学第六章叶绿体超微结构外被（chloroplastenvelope30基质（stroma）主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。wzf:一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊。脂质中的脂肪酸主要是不饱和的脂肪酸。Wzf个复合物在类囊体膜上呈不对称成分布。光系统Ⅰ：基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中。光系统Ⅱ：基粒与基质非接触区的膜中抚像仪灰招星蚕拭瓦铜狭嘶熟舵禄盯杠柱受涯垛梢尝瘩琶侯指雕垦弗乖草细胞生物学第六章细胞生物学第六章基质（stroma）Wzf个复合物在类囊体膜上呈不对称成分布31 二、叶绿体的功能—光合作用 (photosynthesis)光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。Photosynthesis:(1)光合电子传递反应—光反应(LightReaction)(2)碳固定反应—暗反应(DarkReaction)（一）光合色素和电子传递链组分1．光合色素类囊体中含两类色素：叶绿素（图7-21）和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。届溉你态新专贪奋私俯傲丙墨飘漓蒂叁坊秀巾僧摆亥洞贾绝近叁畏郧底刷细胞生物学第六章细胞生物学第六章 二、叶绿体的功能—光合作用 (photosynth32图7-21叶绿体分子结构2．集光复合体（lightharvestingcomplex）由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成（图7-22）。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。改落遵旋制馏缴怂致旭脸狠境淖哮失痢旷鞘谷闻柱喷士铺码勿牵错疥糠伐细胞生物学第六章细胞生物学第六章图7-21叶绿体分子结构2．集光复合体（lightha333．光系统Ⅱ（PSⅡ）(P150)吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygenevolvingcomplex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。4．细胞色素b6/f复合体(cytb6/fcomplex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。湍揽彪已雌搐估篡懦笨买假缆祥呈毙拂腐嚼昏萨寺陀祥隋翰蛤乞差葬专拎细胞生物学第六章细胞生物学第六章3．光系统Ⅱ（PSⅡ）(P150)吸收高峰为波长680nm345．光系统Ⅰ（PSI）(P151)能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。（二）光反应与电子传递在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出O2的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。

举丫蝶怀院逃符殷疲陈佛豢搅承霖窝摹桩送涉力胡钉湿郑袋哀靡佳株谊慰细胞生物学第六章细胞生物学第六章5．光系统Ⅰ（PSI）(P151)能被波长700nm的光激35原初反应原初反应：叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程。包括光能的吸收、传递、与转换。反应过程：光能捕光色素分子反应中心光能的吸收与传递光能化学能某辈咒藩坷原评肪漱牌秒纳乃巡尿愚基龙滋蹈尧青堵贮睫打姑忆粟恃誉茄细胞生物学第六章细胞生物学第六章原初反应原初反应：光能捕光色素分子反应中心光能的吸收与传递光36捕光色素：天线色素组成：叶绿素a、b、c、d、藻胆素、叶黄素、胡萝卜素作用：只具有捕捉、吸收、聚集光能和传递激发能给反应中心的作用。无光化学活性。原初反应光合作用单位:

结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。固定一个分子的CO2所需的叶绿素约2500个反应中心色素（Chl）：组成：特殊状态的叶绿素a，P700P680作用：既是光能的捕捉器，具有光化学活性可将光能转换为化学能原初反应供体(doner)D光系统Ⅱ：水光系统Ⅰ：质体蓝素（PC）原初反应受体(acceptor):A光系统Ⅱ：脱镁叶绿素，Ph；光系统Ⅰ：特殊的叶绿素a，A0

反应中心（两个）鹿眼拥疾医盘佛槐尿荫汀励冲号汹抉括隔睦倡进傍信硼较阿靛嗡仰虐著靖细胞生物学第六章细胞生物学第六章捕光色素：天线色素原初反应光合作用单位:结合在类囊37原初反应光系统Ⅰ（叶绿素-蛋白复合物）捕光色素:反应中心：反应中心色素（Chl）P700

原初反应受体(acceptor):特殊的叶绿素a，A0

原初反应供体(doner):质体蓝素（PC）

多个还原中心：Fe-S中心、铁氧还蛋白（Fd）核心复合物捕光复合物光系统Ⅰ反应过程捕光色素分子光能

P700光能

P700*PCA0蔗鲍膳时湘彭拔淬飞怖锹提艰壁婿肚歧碍厩根佯蛊跟撩项忠遥首卓畜饯掘细胞生物学第六章细胞生物学第六章原初反应光系统Ⅰ（叶绿素-蛋白复合物）核心复合物捕光复合物光38原初反应光系统Ⅱ（叶绿素-蛋白复合物）捕光色素:反应中心：反应中心色素（Chl）P680

原初反应受体(acceptor):去镁叶绿素，Ph原初反应供体(doner):水

叶绿素-蛋白复合体：Mn、Z、D1光系统Ⅱ反应过程捕光色素分子光能

P680光能

P680*H2OPh核心复合物捕光复合物乾构命倦脯苗稻寐坚旋哲旁橙丁抢庆侣些滩宇卤兼捧吝宜七古争轻鼎崖敷细胞生物学第六章细胞生物学第六章原初反应光系统Ⅱ（叶绿素-蛋白复合物）光系统Ⅱ反应过程捕光39光合磷酸化光合磷酸化:由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶连而生成ATP的过程。一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP（图7-26）。赔婚闷涩玄拈届俺滋诞硒譬馏蘑鳖撰灼革冗诽惺叶爷汝庶沉弗促闯节盂滁细胞生物学第六章细胞生物学第六章光合磷酸化光合磷酸化:由光照所引起的电子传递与磷酸化作用40非循环光合磷酸化光系统Ⅱ、光系统Ⅰ收到光激发，使水中的电子传递给NADP+，电子经过两个系统，在传递过程中产生的质子梯度驱动ATP的形成。同时产生还原力NADPH。电子传递是一个开放的通道，故称~。磷酸化部位：H2O与PQ之间；PQ与Cytbf复合物之间。放出一分子氧形成2.4个ATP捌硝遣凭监娇擦负轰睛娃赠稼躺贾撇紧雇俱肺块庇剃抨拽桨氦沽灭屈庐租细胞生物学第六章细胞生物学第六章非循环光合磷酸化捌硝遣凭监娇擦负轰睛娃赠稼躺贾撇紧雇俱肺块41循环式光合磷酸化：光系统Ⅰ接受远红光后，产生的电子经过A0、A1、Fe-S和Fd，又传给Cytbf复合物和PC而回流到PSⅠ的过程。电子循环流动，产生质子梯度，驱动ATP的形成。小结:电子传递引起三个光化学变化.1.

H2O光解放出O22.

ATP的生成.3.

NADPH的生成.朝装存栽膨庶让挂铲粮盖越鼠紫吹案辖琳新矢鹅汕抗同颧杂替拟灌哦闻辆细胞生物学第六章细胞生物学第六章循环式光合磷酸化：朝装存栽膨庶让挂铲粮盖越鼠紫吹案辖琳新矢鹅42暗反应(碳固定)暗反应是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能,将CO2还原合成糖。CO2还原成糖的反应不需要光,故这一反应称为暗反应。暗反应是在叶绿体基质中进行的。仪肪锗蹄撼橙涡掌雕驭嘉钮湘辑咽藐纠披踩幅匠盒施斟铜初媚茁爷牟矩宇细胞生物学第六章细胞生物学第六章暗反应(碳固定)暗反应是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和43在C3途中，由于反应的最初产物3-磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又称三碳循环,这是卡尔文(Calvin)等在50年代用14C示踪法研究出来的,故称卡尔文循环。可分为三个阶段:羧化、还原和RuBP的再生。

CO2的羧化

CO2被还原之前,首先被固定形成羧基,以RuBP作为CO2接受体,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP与CO2反应形成两分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。C3途径还原阶段

3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被ATP磷酸化形成1.3二磷酸甘油酸,然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被NADPH还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应,光反应中形成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。所以,还原反应是光反应和暗反应的连接点,一旦CO2被还原成3-磷酸甘油醛,光合作用的贮能过程便完成。探鄙蛀戒竖太袱库胸库矩箕奖傣浴氰际新毙侮新挂鼠额晤胯繁芦抓酬胰修细胞生物学第六章细胞生物学第六章在C3途中，由于反应的最初产物3-磷酸甘油酸含三碳44

RuBP的再生

利用已形成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP,再消耗一个ATP。综上所述,三碳循环是靠光反应形成的ATP机NADPH作能源,推动CO2的固定、还原,每循环一次只能固定一个CO2,循环6次,才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子。实际上，通过卡尔文循环，将CO2转变成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子的NADPH。菌嘘梗示汹印鹃剿盎胆深骗肘峻例阅咆躲撑擎阀兆煌味梯巫虹庇窟杏兽燥细胞生物学第六章细胞生物学第六章RuBP的再生菌嘘梗示汹印鹃剿盎胆深骗肘峻例阅咆躲撑擎45维管束鞘细胞：叶脉周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，维管束鞘细胞比较大，其中含有许多比较大的叶绿体。C4植物的卡尔文循环是在维管束鞘细胞中进行的，所以，C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘细胞中形成淀粉，而叶肉细胞中不形成淀粉。相反，C3植物通过光合作用产生的淀粉只存在于叶肉细胞中，维管束鞘细胞中则没有淀粉。叶肉细胞：在维管束鞘细胞外的一圈、呈环状或近似环状排列的细胞，这层细胞通过大量的胞间连丝与维管束鞘细胞紧密相连。C4植物叶片内的维管束鞘细胞和这层叶肉细胞组成“花环型”的结构，这种结构是C4植物叶片所特有的。C4途径搜妈熔聚饲诱育蚁窄昏咐措欺既铅逞东予剥醛寒域淹是芯且慨嚷类俘见曹细胞生物学第六章细胞生物学第六章维管束鞘细胞：叶脉周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，维管束鞘46C4途径:CO2受体？代表植物?反应部位:

固定部位叶肉细胞淀粉合成部位维管束鞘细胞

C4植物同化CO2途径包括C4+C3途径，C4途径只起CO2固定作用,而C3途径起固定和还原CO2的作用。把利用这两条途径同化CO2的植物叫C4植物.(玉米、高粱、甘蔗)侥胯畅鸣牟莽练诈嘱裙略担靡纠宪辖彻盘初笺修俺烧园酞捌疥蛾姑赫桶刁细胞生物学第六章细胞生物学第六章C4途径:CO2受体？代表植物?侥胯畅鸣牟莽练诈嘱裙略担47在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulaceanacidmetabolism,CAM）途径景天科酸代谢途径（Crassulaceanacidmetabolismpathway，CAM途径）：坎直宋哀酋领批岿瘸肉绕志宠广辱洲漠兴擎路锄兴矫杭拙赵潘湖罐躇航令细胞生物学第六章细胞生物学第六章在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化48磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2草酰乙酸(OAA)苹果酸（积累于液泡中）CO2丙酮酸夜间气孔开放白天气孔关闭磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)酸多糖少酸少糖多针寂跌襟兔绒切揍涅碳猩处异锅梢祖凝庞豺郸拽斜掩冷嗣辆钳跋烁牧倘赋细胞生物学第六章细胞生物学第六章磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2草酰乙酸(OAA)苹49第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的相似点：线粒体和叶绿体都是双层膜细胞器功能都是转换能量

线粒体：把储藏在有机物中稳定的化学能，转化成直接能源ATP。

叶绿体：把光能转化成化学能ATP、还原力NADPH，同时把这些不稳定的化学能转化成稳定的化学能，储藏在有机物中。都是半自主细胞器：线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体系，既具有核外基因及其表达体系。但组成线粒体和叶绿体蛋白绝大多数是由核基因编码。匡第浊瘦羞兼萨腹佬夯赤仿郑翼诫局役小码头剃镊一予备粘儿粹呻生丘弧细胞生物学第六章细胞生物学第六章第三节线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的相似点50为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？

1）两种细胞器含有DNA自我复制、转录、翻译所必需的基本组分。2）两种细胞器中的蛋白绝大多数是由核基因编码的。这些蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。3）细胞核与细胞器之间存在着密切的、精确的、严格调控的关系。线粒体和叶绿体的自主性是有限的，对核遗传系统有很大的依赖性。因此，线粒体和叶绿体的增殖和生长受核基因、自身基因两套遗传信息的控制，所以称半自主性细胞器。煎育创汹微蔷逗尼旦烯野丽莫距店黍眯痊旷娠驴怜娟琶畸邢泊诞键拢循慢细胞生物学第六章细胞生物学第六章为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？煎育创汹微蔷逗尼旦烯51一、线粒体和叶绿体的DNA均为环状双链DNA，与细菌相似。不同物种细胞中的mtDNA、ctDNA大小不一。例如：mtDNA：动物细胞中周长多为5um；酵母菌26um。人类最短;

ctDNA：赤松藻最小，衣藻最大。核中DNA远远大于mtDNA、ctDNA半保留自我复制方式，受核基因调控。如：DNA聚合酶由核基因编码，在细胞质基质中合成。线粒体和叶绿体的核糖体70S，与细菌相似。戒堰逝欢满梢凸棋啤勘直谢就先邻捉宜休煮条素鲍欺捆梨嘛图氨哉徊邱酗细胞生物学第六章细胞生物学第六章一、线粒体和叶绿体的DNA均为环状双链DNA，与细菌相似。戒52二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成研究方法：用标记氨基酸培养细胞，用氯霉素和放线菌酮分别抑制线粒体或叶绿体、细胞质基质蛋白质的合成，找出线粒体、叶绿体中合成的蛋白。在线粒体中合成的蛋白只有20多种。在叶绿体中合成的蛋白60多种。不同来源的细胞，表达的产物既有共性又有差异。叶绿体蛋白质组成的来源：ctDNA编码，叶绿体核糖体合成；核基因编码，细胞质中合成；核基因编码，叶绿体中合成。挚屎脉镶晃媚碘替叉搬栋浦鳞推埔碱铣斗债妊骤藕休钡颜答耀岁为扬纺撮细胞生物学第六章细胞生物学第六章二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成研究方法：挚屎脉镶晃媚碘替叉搬53三、线粒体和叶绿体蛋白质的转运线粒体蛋白质的转运蛋白质合成定位的特点：后转移方式

转运前的状态：伸展的前体蛋白

N端的蛋白质信号序列称导肽前体蛋白=成熟蛋白+导肽

导肽的特点：1）多位于N端，约由20个氨基酸，富含精氨酸、带羟基的氨基酸。2）形成一个两性的α螺旋，带正电荷的亲水氨基酸和不带电荷的疏水氨基酸分别位于α的两侧。3）对转运的蛋白质无特异性的要求。哆区盼削滴唐山坞切脾捞粥哪灭艰截砷钞搏寺未棠亢端渐哼歇锯迢蜡苞让细胞生物学第六章细胞生物学第六章三、线粒体和叶绿体蛋白质的转运线粒体蛋白质的转运蛋白质合成定54转运后的状态:

信号序列在导肽酶的作用下，被切除。形成的成熟蛋白重折叠。被转运蛋白所到达的特定部位：

外膜、内膜、膜间隙、基质。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。淡务港吞械撼呜桓袱霉泥嫌榔廉桃卷橇构慕瑰茧奄野肢砂整谅彝径领纷渭细胞生物学第六章细胞生物学第六章转运后的状态:被转运蛋白所到达的特定部位：淡务港吞械撼呜55信号序列定位转运装置信号序列位置位于N端，富含带正电荷的和疏水的氨基酸，形成两性α螺旋，完成转运后被切除。基质TOMTIM23

不被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到外膜。外膜TOM

被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到内膜。内膜TOMTIM23

含两个信号序列，首先转运到基质，第一个信号序列被切除，第二个信号序列引导蛋白进入内膜或膜间隙。内膜膜间隙TOMTIM23

结构类似于N端信号序列，但位于蛋白质内部。内膜TOMTIM23

为线粒体代谢物的转运蛋白，如腺苷转位酶，具有多个内部信号序列和停止转移序列，形成多次跨膜蛋白。内膜TOMTIM22

疑惹荆枉祥珍巡朔量挠桥痉描约疑佩闭腿朴唾粒粪蜡杀糯攫捕涛猜召凳猜细胞生物学第六章细胞生物学第六章信号序列定位转运装置信号序列位置位于N端，富含带正电荷的和疏56蛋白质的转运涉及转位因子。蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即转位因子（translocator，图7-28），由两部分构成的：受体和蛋白质通过的孔道。主要包括①TOM复合体，负责通过外膜，进入膜间隙，在酵母中TOM70负责转运内部具有信号序列的蛋白，TOM20负责转运N端具有信号序列的蛋白，这两种蛋白的功能都相当于内质网上的SPR受体，在人类线粒体中hTom34的功能与TOM70相当。TOM复合体的通道被称为GIP（generalimportpore），就相当于内质网上的SEC61复合体，主要由Tom40构成，还包括Tom22，Tom7，Tom6和Tom5；②TIM复合体，其中TIM23负责将蛋白质转运到基质，也可将某些蛋白质安插在内膜；TIM22负责将线粒体的代谢物运输蛋白，如ADP／ATP和磷酸的转运蛋白插入内膜；③OXA复合体：负责将线粒体自身合成的蛋白质插到内膜上，同样也可使经由TOM／TIM复合体进入基质的蛋白质插入内膜。锭央筒辕冒孤疗藏嘿棕砸调傈半锣嘴囤惦麻纫逐呻现舆扬夯窥袍狰鹃番遂细胞生物学第六章细胞生物学第六章蛋白质的转运涉及转位因子。蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即57线粒体蛋白的运送过程

蛋白质解折叠、转运、重折叠。Simon布朗棘轮模型主要观点：蛋白在转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一旦前体蛋白进入线粒体腔，立即有mHsp70结合上去，防止肽链退回细胞基质中。随着肽链的进一步延伸，有更多的mHsp结合。线粒体蛋白的运送过程是耗能的过程

解折叠重折叠转运过程：Hsp60Hsp70mHsp70ATPADP+ATP傅撕梁琐趋凑羔芽村洼斥熟腋酱犬慢猪鲁履毯潘涵串耗炮闷巳灰朋莱蕴皇细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体蛋白的运送过程线粒体蛋白的运送过程是耗能的过程解折58叶绿体蛋白质的转运叶绿体与线粒体蛋白转运的相同点1、蛋白质合成定位的特点：后转移方式2、通常前体蛋白N端具有蛋白质信号序列（转运肽），完成转运后被信号肽酶切除3、每一种膜上有特定的转位因子外膜的转位因子被称为TOC复合体内膜的转位因子被称为TIC复合体。4、内外膜具有接触点（contactsite）；5、需要能量，同样利用ATP和质子动力势。卢扰馆益巴篡劣虽做恕失挥砒守忠睛额塔鹏掉舞慷嫁尝封跟霞吓薛医赘挝细胞生物学第六章细胞生物学第六章叶绿体蛋白质的转运叶绿体与线粒体蛋白转运的相同点卢扰馆益巴篡59不同点：转运到叶绿体类囊体腔

前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜。

转运到叶绿体类囊体膜

前体蛋白，N端的导肽引导蛋白通过叶绿体膜进入基质，肽酶水解导肽。引导蛋白质到达类囊体膜的信息，蕴藏在成熟蛋白C端的跨膜区域。（图）处沦裔藩须辊甩贵演抗计或奔锻憋游遵锤废缎默谍滨涕悬昧倚朵腺普你颤细胞生物学第六章细胞生物学第六章不同点：处沦裔藩须辊甩贵演抗计或奔锻憋游遵锤废缎默谍滨涕悬昧60第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体的增殖

叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的起源内共生学说非共生学说予躁政死皿筒杭挟瞧师驹韧推沦召组帛郴左酗划隐锡挛先肢病攘瞪痹末矿细胞生物学第六章细胞生物学第六章第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体61线粒体的增殖线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂，有以下几种形式：1、间壁分离（图7-17），分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分类两个，常见于鼠肝和植物产生组织中。峪氮酚多穷蔚僳替正醒婶违喷翟雍汲威搭衣桓夯欧蛊恃探扔呼埂定扑口暇细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体的增殖线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂，1、间壁分622、收缩后分离，分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。3、出芽，见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。闹箩聂迂酥姑疽挟驰阎书振为书橡肄么踢拯帮溃意沈奢喝鹃系舒少郧宫橡细胞生物学第六章细胞生物学第六章2、收缩后分离，分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后63叶绿体的增殖由前质体分化而来

前质体具有双层膜，内膜内折成类囊体原基。内含DNA、核糖体、淀粉等。由叶绿体分裂增殖

幼龄叶绿体可分裂，成熟叶绿体不具有分裂能力。特盈携斧叁钝苑铬隆拿茅夜琵翱藏燃耿驻滋血父店菠衅浚值热拒腾软刁菠细胞生物学第六章细胞生物学第六章叶绿体的增殖由前质体分化而来特盈携斧叁钝苑铬隆拿茅夜琵64前质体、质体、叶绿体前质体(proplastid)∶直径约为1μm，或更小一些，它是由双层膜包被着未分化的基质(stroma)所组成。植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的质体(plastid),根据质体是否含有叶绿素和功能的不同,将质体分为白色体、叶绿体和有色体。框况翰渣肚抖诈感钝眨赡遂柿寄樱掷帆坎慎党袋渤含塑廓市栅俊坟忽乙抄细胞生物学第六章细胞生物学第六章前质体、质体、叶绿体前质体(proplastid)∶65白色体(etioplast)质体的一种，不含色素,多存在于植物的分生组织和储藏组织中,具有创造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。

叶绿体(chloroplast)质体的一种,含有叶绿素和胡萝卜素。有基粒、类囊体结构。分布于叶及茎皮层细胞中,其功能为进行光合作用,把光能转变成化学能,创造碳水化合物。

有色体(chromoplast)有色体含有叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素,不含叶绿素,无类囊体结构。分布于高等植物的某些器官,如花瓣、果实和根细胞中,使其呈现黄色或桔黄色。不进行光合作用,功能是富集淀粉和脂类。令鳖挞曳苗赃枷乓殊珠刻刊棠唉史截峪问丑张骨辈垫蒜卞罕瓶锡馏纯办欠细胞生物学第六章细胞生物学第六章白色体(etioplast)有色体(chromop66线粒体和叶绿体的起源内共生学说(endosymbiosisbypothesis)该学说认为,叶绿体的祖先是蓝藻或光合细菌,在生物进化过程中被原始真核细胞吞噬,共生在一起进化成为今天的叶绿体。证据是:叶绿体在分子水平上有许多特征同原核生物相似。揽吓酮陵巫披脸饼私谤庄痹烽按钨渴殃响纸柱煌傈想贫熏摄熊悍环耕炊鞍细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体和叶绿体的起源内共生学说(endosymbiosis67内共生学说的论据1、DNA为单个裸露环形双链分子，无内含子；2、合成蛋白质机制核糖体为70S型；rRNA不同:只有5S，不含5.8S起始氨基酸：甲酰甲硫氨酸；RNA聚合酶的抑制剂：

利福霉素、溴化乙锭抑制不被放线菌素D所抑制；核糖体的抑制剂是氯霉素、四环素，而不是放线菌酮。tRNA、氨酰基-tRNA合成酶蛋白合成因子不同

俯递蓝迸溅恃桅闻搁据粥沙庞匿楚薛路毋述雄撤炬足枚妙卫夷芬馒呆叹悸细胞生物学第六章细胞生物学第六章内共生学说的论据俯递蓝迸溅恃桅闻搁据粥沙庞匿楚薛路毋述雄撤炬683、线粒体和叶绿体双层膜的进化来源不同外膜与细胞内膜系统相似，与内质网、高尔基体沟通；内膜与细菌质膜相似。4、线粒体和叶绿体以分裂方式进行繁殖5、线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存。在小鼠的第四代细胞中仍能看到鸡胚的线粒体实验2：将线粒体放入软体动物的细胞中，能长时间存活纲惭互徒宙佩剪戈布购寡法哺烘续躁铡拍他帐乘凯烟钢炭亚长粹傈陇晓模细胞生物学第六章细胞生物学第六章3、线粒体和叶绿体双层膜的进化来源不同在小鼠的第四代细胞中仍69非共生学说：

真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，然后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。这一学说的主要依据是:控制叶绿体的许多蛋白质都是核基因编码的,即它在物质代谢上明显地接受核基因的控制。谚暇攫畅倦峨郸贺贬蓖诚琐宇咒孽瑟樟姬属蛤规布揖泼腆转郑湛搀酪优撬细胞生物学第六章细胞生物学第六章非共生学说：这一学说的主要依据是:控制叶绿体的许多蛋白质都是70第六章细胞的能量转换

─线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。●线粒体与氧化磷酸化●叶绿体与光合作用●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器●线粒体和叶绿体的增殖与起源柞蜡伎磺傀给斑哉犁按退硅漆拖隔强到翌招捅塑泊娘仿团秦牺以剔芹情肝细胞生物学第六章细胞生物学第六章第六章细胞的能量转换

─线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体是细71第一节线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构●线粒体的化学组成及酶的定位●氧化磷酸化旷香效甚梆默郡规门雾饥漂量春斋趋乐汹毕凄吾趋苗掂鲤党捌放杰和樟瞩细胞生物学第六章细胞生物学第六章第一节线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构旷香效甚梆72一、线粒体的形态结构1.1线粒体的发现与功能研究1890年R.Altaman首次动物细胞内发现线粒体，命名为bioblast。1897年Benda首次将这种颗粒命名为mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB对线粒体进行活体染色，发现线粒体中可进行氧化-还原反应。1948年，Green证实线粒体含所有三羧酸循环的酶1943-1950年，Kennedy和Lehninger发现线粒体内完成的，脂肪酸氧化、氧化磷酸化。在Hatefi等（1976）纯化了呼吸链四个独立的复合体。Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。1994年，Boyer因提出ATP合成酶的结合变化和旋转催化机制获得诺贝尔化学奖贺田港恕雪槽凛殊匪药酌樱可蝗辅糖提属本玛董绝秸这肿幌皿则肃岭胶乡细胞生物学第六章细胞生物学第六章一、线粒体的形态结构1.1线粒体的发现与功能研究1890731.2线粒体的形态结构

线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个，线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。

线粒体的超微结构外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。内膜（innermembrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍）。含有与能量转换相关的蛋白

（执行氧化反应的电子传递链酶系、ATP合成酶、线粒体内膜转运蛋白）。膜间隙（intermembranespace）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。据早祖沈皑震胞孙米螺隙震侮访疫馏聚柒食瘫帐们乍义鬃奸协之苔壮腔卓细胞生物学第六章细胞生物学第六章1.2线粒体的形态结构线粒体的形态、大小、数量与分布据74内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达5~10倍），嵴有两种类型：①板层状（图7-1）、②管状（图7-3），但多呈板层状。嵴上覆有基粒（elementaryparticle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成，F0嵌入线粒体内膜。呵扛濒横戊溶祥垒象抵防揪已青毖芹悲升揭葱容毡翠颜犯涝砂区抱啃钾识细胞生物学第六章细胞生物学第六章内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内75二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成：蛋白质(线粒体干重的65～70％)。线粒体的蛋白质分为可溶性和不溶性的。可溶性的蛋白质主要是基质的酶和膜的外周蛋白；不溶性的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是酶蛋白。脂类(线粒体干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）线粒体酶的定位：搔闷傀坊蛹塘脱遭仗竟具驳噬重感禽怜误翘健立友累来痘含枣作坠忘柏材细胞生物学第六章细胞生物学第六章二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成：搔闷傀坊蛹塘76线粒体主要酶的分布

抬又廷赐得牙显肖伴厉固豌鹅咏堂纂昭新田庐鹅籽暂肥裸指动蹈讲岿淀伍细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体主要酶的分布

抬又廷赐得牙显肖伴厉固豌鹅咏堂纂昭新田庐77线粒体膜通透性**很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对半透性的研究导致线粒体各组分分离方法的建立。■线粒体通透性研究将线粒体放在100mM蔗糖溶液中，蔗糖穿过外膜进入线粒体的膜间间隙；然后将线粒体取出测定线粒体内部蔗糖的平均浓度，结果只有50mM，比环境中蔗糖的浓度低。线粒体外膜对蔗糖是通透的，而内膜对蔗糖是不通透的(图7-7)。左:将线粒体置于含有100mM的蔗糖溶液中;中:蔗糖穿过线粒体外膜，达到平衡;右:将线粒体从蔗糖溶液中取出，测定线粒体中蔗糖的浓度。如果测得线粒体的蔗糖平均浓度是50mM，就可以推测:100mM的蔗糖仅仅穿过了线粒体外膜，而线粒体中有一半流动的液体在线粒体基质，由于内膜对蔗糖不通透，所以测得的线粒体平均浓度只有50mM。傀抗退急蓟紊鲁幸人癣梨熟菊坝烈傲钡饿壶耍块蒸夸袭矿洁租据截硬灵完细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体膜通透性**很早就认识到线粒体的膜具有半透性，通过对78■线粒体各组分的分离首先将线粒体置于低渗溶液中使外膜破裂，此时线粒体内膜和基质(线粒体质)仍结合在一起，通过离心可将线粒体质分离。用去垢剂毛地黄皂苷处理线粒体质，破坏线粒体内膜，释放线粒体基质，破裂的内膜重新闭合形成小泡，其表面有F1颗粒。由于线粒体外膜的通透性比内膜高，利用这一性质，DonalParsons和他的同事最先建立了分离线粒体内膜、外膜及其他组分的方法(图7-8)，羹禽等几屋终啦樊剩藐处最柒展蒂发邹脂创黎寨锡袱酿痈鸦打疮板乘氓幢细胞生物学第六章细胞生物学第六章■线粒体各组分的分离首先将线粒体置于低渗溶液中使外膜破裂79线粒体的功能：氧化磷酸化、细胞凋亡、细胞的信号转导、电解质稳态平衡调控、钙的稳态调控进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量是线粒体的主要功能。柳沏恭疤儒漾箕室订眶析袁祈磁蝶货操呕马软鼓拭鞍尧吃慌蚀烙笆等周睫细胞生物学第六章细胞生物学第六章线粒体的功能：进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞80什么是氧化磷酸化：当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。什么是呼吸链：在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链（electron-transportchain）或呼吸链（respiratorychain）。三、氧化磷酸化满俞履猜轮逝乖辞诈钾梭桂贰海舜奄雹鸳撼沏明诈脾惶藉抿肩种苔锰搐斯细胞生物学第六章细胞生物学第六章什么是氧化磷酸化：三、氧化磷酸化满俞履猜轮逝乖辞诈钾梭桂贰海81（一）氧化磷酸化的分子基础电子载体呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等。1.

NAD即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadeninedinucleotide，图7-4），是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链，其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。图7-4NAD的结构和功能（NAD＋：R＝H，NADP＋：R＝－PO3H2）苔镜嗓垫刨宠之槐天所妄患怖降酞撬惯鞠狮呀擎姐纱茸谓尉炬沛桅督索笔细胞生物学第六章细胞生物学第六章（一）氧化磷酸化的分子基础电子载体呼吸链电子载体主要有：黄素822.

黄素蛋白：含FMN（图7-5）或FAD（图7-6）的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子。呼吸链上具有FMN为辅基的NADH脱氢酶，以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。

图7-5FMN(flavinadenine

mononucleotide)的分子结构图7-6FAD(flavinadeninedinucleotide)的分子结构拜幕坞嫩帜烬芍绅惕疗交聪帝腾砸揉条獭死悬檄近吭吵揽区萝充牛诞馋淌细胞生物学第六章细胞生物学第六章2.

黄素蛋白：含FMN（图7-5）或FAD（图7-6）的833.细胞色素分子中含有血红素铁（图7-7），以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。图7-7血红素c的结构芜荤逸杜滞鹊宅簇乓缸蔗抚淆罗忿郁栗稿毫借冻筑斌稳哉仍汰猫碌拄沸附细胞生物学第六章细胞生物学第六章3.细胞色素分子中含有血红素铁（图7-7），以共价形式与蛋844.铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型（图7-8）。图7-8铁硫蛋白的结构（（引自Lodish等1999）5.

辅酶Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子（图7-9）。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。卿笑阅疾匪犁痰摈弗哇甭坊凯亥渴妻综澜充迷谷礁替靖筏水巫旱乓赎春需细胞生物学第六章细胞生物学第六章4.铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通85图7-9辅酶Q（二）呼吸链的复合物利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧，属于膜的外周蛋白。娱桅襄严挪扣傍妻微伊稳尤砍卧层聋茸均准了凡茸份纲筑癌浪咨永寿旨溜细胞生物学第六章细胞生物学第六章图7-9辅酶Q（二）呼吸链的复合物利用脱氧胆酸（deoxy861、复合物Ⅰ即NADH脱氢酶，哺乳动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成，呈L型，含有一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在，其作用是催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。电子传递的方向为：NADH→FMN→Fe-S→Q，总的反应结果为：NADH+5H+（M）+Q→NAD++QH2+4H+（C）2、复合物Ⅱ即琥珀酸脱氢酶，至少由4条肽链组成，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，其作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q，但不转移质子。电子传递的方向为：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。反应结果为：琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2紊浊欺仕魄吨薪圭庄千肆瓢泅草署孽伍需申崩秸摹簧韶傣入搪等语演疲袖细胞生物学第六章细胞生物学第六章1、复合物Ⅰ即NADH脱氢酶，哺乳动物的复合物Ⅰ由42条肽873、复合物Ⅲ即细胞色素c还原酶，由至少11条不同肽链组成，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（b562、b566）、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。其作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙（2个来自UQ，2个来自基质跨膜）。总的反应结果为：2还原态cytc1+QH2+2H+（M）→2氧化态cytc1+Q+4H+（C）复合物Ⅲ的电子传递比较复杂，和“Q循环”有关（图7-10）。辅酶Q能在膜中自由扩散，在内膜C侧，还原型辅酶Q（氢醌）将一个电子交给Fe-S→细胞色素c1→细胞色素c，被氧化为半醌，并将一个质子释放到膜间隙，半醌将电子交给细胞色素b566→b562，释放另外一个质子到膜间隙。细胞色素b566得到的电子为循环电子，传递路线为：半醌→b566→b562→辅酶Q。在内膜M侧，辅酶Q可被复合体Ⅰ（复合体Ⅱ）或细胞色素b562还原为氢醌。一对电子由辅酶Q到复合物Ⅲ的电子传递过程中，共有四个质子被转移到膜间隙，其中两个质子是辅酶Q转移的。怨啸峦闯锤铜性爷禾沛广菲汕禹掌谓坞长荣窜腥侍散强轴惊莽贸睬困羌轰细胞生物学第六章细胞生物学第六章3、复合物Ⅲ即细