植物的生长与分化II市公开课一等奖省赛课获奖课件

第三部分植物生长发育

第十一章植物生长、分化和发育

吕晓梅植物的生长与分化II第1页第二节植物细胞生长和分化第三节植物生长和分化第四节环境对植物生长影响第五节植物运动第一节植物生长和分化、发育概念植物的生长与分化II第2页一高等植物生长分化特点和调控二植物胚胎发育三种子萌发四营养生长五植物生长相关性第三节植物生长生长和分化

植物的生长与分化II第3页植物生长大周期绝对生长速率(AGR)与相对生长速率(RGR)AGR指单位时间内植株绝对生长量。RGR指单位时间内增加量占原有数量比值。

植物的生长与分化II第4页

在植物生长过程中，表现出慢—快—慢规律，即开始时生长迟缓，以后逐步加紧，到达最高点以后，生长速率又减慢，生长这三个阶段总和起来叫生长大周期(grandperiodofgrowth)。一年生植物生长曲线

植物的生长与分化II第5页以总重量或总长度对时间作图，则整个生长周期呈S形曲线，称生长曲线(growthcurve)，也称为S曲线。植物的生长与分化II第6页S生长曲线植物的生长与分化II第7页分生组织meristem：是植物体内一些体积较小、等直径胚性细胞。分生组织自我留存self-perpetuating性质。分生细胞分裂产生植物各种结构同时，有一部分细胞永远保持胚性状态，只含有分裂能力，而不发生分化。

1高等植物生长发育特点组织原细胞initialcell分生组织内衍生各种组织原始细胞。分裂两个细胞一个保留组织原细胞特征，另一个进入特定分化进程。.植物生长发育与分生组织植物的生长与分化II第8页植物分生组织初生分生组织perimarymeristem：包含原表皮、基本分生组织和原形成层束.胚胎发生过程中形成。次生分生组织secondarymeristem：包含侧枝和侧根上顶端分生组织，叶腋分生组织；禾本科植物节间基部居间分生组织Intercalarymeristem。后期生长发育过程中形成。包含维管形成层和表皮形成层植物的生长与分化II第9页根尖分生组织茎尖分生组织植物的生长与分化II第10页植物的生长与分化II第11页有限性determinate

植物组织器官到一定阶段和大小时就停顿生长发育，然后衰老、死亡。植物叶片，花，果实等器官；无限性indeterminate

营养器官生长含有潜在无限性，根，茎等器官。.植物生长有限性和无限性茎尖分生组织进入生殖生长状态，即分化为花芽之后，就变成了有限生长。植物的生长与分化II第12页单次坚固性

monocarpicspecies只开一次花，然后衰老死亡；普通禾本科植物，一年生植物。屡次坚固性

polucarpicspecies开花后再进入营养生长，然后再开花，这么重复一次或屡次才衰老和死亡。也称为多年生植物，在每次开花坚固时，依然保留大量营养枝。.植物一年生和多年生习性竹子能够生长50多年，然后开花死亡植物的生长与分化II第13页基因水平控制；胞内（intracellular），基因，转录水平，转录后水平和翻译后水平

植物生长发育是基因编程次序表示结果。激素水平控制；胞间（intercellular），植物激素，起着协调不一样组织和细胞间生理活动作用。环境控制；胞外（extracellular），光，温和重力，磁场，风，土壤酸碱度，微生物，动物以及人。三者是相互交叉、相互影响。2植物生长发育控制植物的生长与分化II第14页对烟草愈伤组织器官分化研究，在改变培养基中生长素和细胞激动素百分比时，可改变愈伤组织分化。IAA与KT比值低时，则有利于芽形成，而抑制根分化；反之，则有利于根形成，而抑制芽分化。植物的生长与分化II第15页器官径向结构模式radialstructurepattern；整体轴向结构模式axialdevelopmentalpattern；各种植物器官初生分生组织

primarymeristem。二植物胚胎发育植物生长发育是从子房胚囊内单细胞受精卵发育为多细胞胚胎这个过程开始——“胚胎发生embryogenesis”。植物生长发育基本模式.胚胎发育与植物生长发育基本模式植物的生长与分化II第16页器官径向结构模式radialstructurepattern：根或茎横截面各种组织展现经典同心圆排列形态，表皮，皮层，内皮层，中柱鞘和中柱。原木质部植物的生长与分化II第17页所谓植物整体轴向结构模式axialdevelopmentalpattern；是指植物体展现根茎两极模式，这种形态特点实质上是植物极性结构表现；植物的生长与分化II第18页球形胚globularstageembryo轴向两极已经确定，并表现出径向结构模式。心形胚heartstageembryo轴向结构已经形成。鱼雷形胚torpedostageebryo.胚胎发育三个阶段植物的生长与分化II第19页植物的生长与分化II第20页胚胎发生过程中形成了植物轴向极性结构和径向结构基本模式图示拟南芥胚胎发生过程，鱼雷形胚和幼苗之间灰色线条表示胚胎与幼苗之间结构上对应关系植物的生长与分化II第21页1轴向发育模式建立受基因控制

GURKE基因控制茎尖分生组织形成MONOPTEROS基因控制初生根形成GNOM基因控制顶端-基端极性结构形成.胚胎发生过程中基因表示

拟南芥几个胚胎发生突变体。图中WT表示野生型；Mutants表示突变体。植物的生长与分化II第22页gurkewtwtgurkeGURKE基因突变，造成子叶甚至茎尖缺失植物的生长与分化II第23页wtmonopterosmonopterosMONOPTEROS基因突变使根和胚轴缺失，只剩下两个大子叶和茎尖植物的生长与分化II第24页gnomwtGNOM基因突变，造成根和子叶丧失植物的生长与分化II第25页fackelwtFACKEL基因突变，使胚胎胚轴丧失，胚胎茎端和根端直接连在一起植物的生长与分化II第26页径向结构形成受特异基因控制（A）正常情况下原细胞发生不均等分裂，大细胞形成皮层，而小细胞形成内皮层；SCR基因突变抑制了皮层和内皮层分化过程中不均等分裂；（B）拟南芥scr突变体根横切面，其皮层和内皮层细胞合并为一层细胞;（C）为野生型拟南芥根横切面，含有正常皮层和内皮层。BCAwtscr植物的生长与分化II第27页胚胎顶端原分生组织形成受基因控制STM基因发生变异拟南芥stm

突变体胚胎和幼苗都不能形成茎尖分生组织stmwtSTM基因茎尖分生组织细胞标志性基因植物的生长与分化II第28页

三种子萌发

严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育起点，因为农业生产是从播种开始。植物的生长与分化II第29页菜豆种子玉米种子种子结构有胚乳种子无胚乳种子植物的生长与分化II第30页环境条件适合条件下，种子内胚胎开始恢复生长，并形成植物幼苗，这个过程即所谓萌发（germination）。植物的生长与分化II第31页依据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量“快-慢-快"特点，可把种子萌发分为三个阶段。通常以胚根突破种皮作为萌发标志。植物的生长与分化II第32页种子萌发过程中能量代谢糖酵解呼吸路径三羧酸循环磷酸戊糖路径植物的生长与分化II第33页谷类种子胚乳中储备淀粉分解反应主要受糊粉层内合成和分泌α-淀粉酶和β-淀粉酶催化。在无胚乳种子中，如豆类，早期胚细胞分裂和生长，尤其是胚根生长主要是依赖其本身储备营养物质进行，然后才有子叶储备营养物质水解。植物的生长与分化II第34页种子萌发包含胚根生长和胚芽生长。种子萌发首先是胚根生长，胚根依靠种子吸胀压力和细胞伸长生长突破种皮，与种子周围基质接触开始吸收水分和矿质元素，支持幼苗生长需要。胚根生长开始后，胚芽也开始生长。

植物的生长与分化II第35页种子萌发类型子叶留土子叶出土单子叶双子叶植物的生长与分化II第36页根生长分化茎生长分化叶生长分化四营养生长植物的生长与分化II第37页根冠区（rootcapzone）分生区（meristematiczone）伸长区（elongationzone）成熟区（maturationzone）根系生长分化根尖结构植物的生长与分化II第38页（A）原生组织中包含了能够形成根全部组织中心细胞以浅色标出。（B）在A中标出原生分生组织示意图。这其中只描述了四个静止细胞中两个。黑线表示是发生在茎细胞中细胞分裂平面。白线表示皮层—内皮层以及侧生根冠—表皮茎细胞中发生次级细胞分裂。根尖分化结构和类型相同组织细胞呈条状排列植物的生长与分化II第39页根尖分化分化分裂（formativedivision）形成条状组织基础—组织原细胞。分裂形成两个子细胞含有不一样发育方向，一个保留分生细胞特征，另一个进入分化，形成某种特定组织细胞，如根尖分生区细胞分裂

;增殖分裂（proliferativedivision）增加条状组织细胞数目。所形成两个子细胞含有相同发育方向。植物的生长与分化II第40页根尖分化过程中基因表示shrwtscr植物的生长与分化II第41页根，茎生长和分化区分茎尖产生许多侧生结构如叶原基、芽原基、花器官原基等；无保护组织；节和节间；茎端有10～15cm区间内都有初生生长发生；营养生长转变为生殖生长。根尖没有侧生结构，顶端生长；根冠；没有节和节间；初生生长区域普通只有几个毫米；营养生长；植物的生长与分化II第42页原套原体茎尖顶端分生组织是一个表面平坦或稍有隆起区域，直径0.1～0.3mm，组成是较小薄壁细胞，细胞质致密，缺乏大中央液泡。原套（tunica）垂周分裂

原体（corpus）不规则顶端分生组织组织形成层histogeniclayer植物的生长与分化II第43页中央有一团相对较大、液泡化程度较高细胞称为中央区（centralzone）或中央母细胞，分裂速度相对较慢，相当于根尖静止中心。包围中央一圈细胞体积较小、无显著液泡，这个区域称为周缘区（peripheralzone）或周缘分生组织，周缘区分生组织细胞分裂形成叶原基。中央区下面是肋状分生组织（ribmeristem），分裂分化形成茎内部组织。中央区centralzone·周缘区cz肋状分生组织植物的生长与分化II第44页中央区centralzone周缘区cz肋状分生组织有丝分裂活性比较PZ>CZ细胞大小比较CZ>PZ植物的生长与分化II第45页营养分生组织vegetativemeristem分化叶片，腋芽和茎尖无限生长。成花分生组织floralmeristem分化花器官原基（萼片，花瓣，雌蕊，雄蕊）有限和无限生长类型。茎分生组织植物的生长与分化II第46页图11-15玉米有节突变体（kn1）。因为KN1基因在玉米叶片发育过程中异常表示，使在正常发育过程中应该停顿分裂细胞发生不规则分裂，在叶面产生了粗糙突起。KN1、STM类同源异型域蛋白是维持茎节顶端分生组织细胞非决定态属性主要原因。茎尖分化基因控制植物的生长与分化II第47页叶原基是顶端分生组织原套L1和L2层局部细胞（周缘分生组织区）分裂产生子细胞经平周分裂，突出表面形成叶原基（leafprimordium），叶原基表层细胞进行垂周分裂增加表面积。叶生长分化叶原基形成及其分化植物的生长与分化II第48页叶原基形成及其分化叶原基形状决定于组成原基细胞分裂方式垂周分裂形成窄而长叶原基平周分裂形成短而宽叶原基植物的生长与分化II第49页

叶原基形成早期，整个叶片细胞都含有分裂活性，伴随发育，叶片细胞分裂局部或全部停顿。叶原基形成及其分化

单子叶植物和针叶植物叶片细胞分裂由顶端开始逐步停顿，基部细胞依然维持长久分裂能力。双子叶植物叶片细胞在成熟之前很早就停顿了分裂。大豆初生叶片80％生长量是由既存细胞扩大生长形成。

叶肉细胞比表皮细胞提前停顿生长。植物的生长与分化II第50页针叶树和落叶树早春快速生长大部分归功于上一个生长季形成叶原基和叶原基之间茎节扩张生长。叶原基形成大多数植物，是在种子萌发后形成尤其是多年生植物少数植物，在种子胚胎期就形成，甚至花原基。叶原基形成大都发生在夏末，然后作为休眠芽度过干燥和严寒冬天，到第二年春天萌发。植物的生长与分化II第51页叶原基发生并在时间和空间上含有相当确实定性和准确性，而且叶原基发生形态含有种属特异性。叶原基或叶片在茎干上特定排列状态称为叶序（phyllotaxy）。叶序及其相关基因控制植物的生长与分化II第52页这些名词也用来描述花序和花模式。叶片在枝条轴五种排列方式(叶序模型)植物的生长与分化II第53页地上部分与地下部分相关主茎与侧枝相关营养生长与生殖生长相关植物极性与再生五植物生长相关性植物的生长与分化II第54页相关性(correlation)是经过植物体内营养物质和信息物质在各部分之间相互传递或竞争来实现。植物生长相关性植物体是多细胞有机体，组成植物体各部分，存在着相互依赖和相互制约相关性(correlation)。植物的生长与分化II第55页地上部分与地下部分相关根部活动和生长有赖于地上部分所提供光合产物、生长素、维生素等；而地上部分生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成植物激素、氨基酸等。叶片水分情况信号化学信号物质也可传递到根部，影响根生长与生理功效。“根深叶茂”、“本固枝荣”根系生长良好，其地上部分枝叶也较茂盛；一样，地上部分生长良好，也会促进根系生长。植物的生长与分化II第56页

所谓根冠比(root-topratio，R/T)是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重比值，它能反应植物生长情况，以及环境条件对地上部与地下部生长不一样影响。不一样物种有不一样根冠比，同一物种在不一样生育期根冠比也有改变。

比如，普通植物在开花坚固后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐步衰老，使根冠比降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量养分向根部运输，贮藏根快速膨大，根冠比反而增高；多年生植物根冠比还有显著季节改变。植物的生长与分化II第57页影响根冠比原因(1)土壤水分土壤水分不足，R/T。(2)光照强光下，R/T；

(3)矿质营养氮素少时，R/T

；磷、钾肥，根冠比

。(4)温度气温低，R/T。(5)栽培办法修剪与整枝当初效应是R/T

，其后效应是R/T

。

中耕与移栽

R/T

，其后效应是R/T

。

生长调整剂生长抑制剂或生长延缓剂R/T

。

肥水条件来调控根冠比↗↗↗↗↗↗↙↙↗↗植物的生长与分化II第58页主茎与侧枝相关各种植物顶端优势表现不一样

顶端优势十分显著如向日葵、玉米、高梁、黄麻等顶端优势很强，普通不分枝；顶端优势较为显著

如雪松、桧柏、水杉等，越靠近顶端侧枝，生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠；顶端优势不显著如柳树以及灌木型植物等。同一植物在不一样生育期，其顶端优势也有改变顶端优势(apicaldominance)

植物顶芽生长占优势抑制侧芽生长现象。植物的生长与分化II第59页产生顶端优势原因

普通都认为这与营养物质供给和内源激素调控相关。营养假说

由戈贝尔(K.Goebel，1900)提出。该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先取得营养而生长，侧芽则因为养分缺乏而被抑制。

激素抑制假说(hormonalinhibition)蒂曼和斯科格(K.V.Thimann&F.Skoog，1934)指出，顶端优势是因为生长素对侧芽抑制作用而产生。植物顶端形成生长素，经过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感而使生长受抑制。植物的生长与分化II第60页证据植物去顶以后，可造成侧芽生长；使用外源IAA可代替植物顶端作用，抑制侧芽生长。施用生长素运输抑制剂，或对主茎作环割处理阻止生长素下运，可造成处理部位下方侧芽生长。图顶端优势和IAA作用A.有顶芽时，侧芽生长被抑制；B.切除顶芽上部侧芽就萌发生长，并代替顶芽，抑制下部侧芽萌发；C.切除顶芽，并在切口处放上琼脂，生长情况同B；D.在切口放上含IAA琼脂，即使没有顶芽也抑制侧芽生长。此试验表明茎端是抑制侧芽生长信号源，信号物质为IAA。植物的生长与分化II第61页营养转移假说

温特(F.Went，1936)将营养假说和激素假说相结合，提出营养转移(nutrientdiversion)假说，认为：生长素既能调整生长，又能控制代谢物定向运转，植物顶端是生长素合成部位，高浓度IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽生长。

细胞分裂素在顶端优势中作用

威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先报道，用细胞分裂素处理豌豆植株侧芽能够诱导侧芽生长。比较了两种不一样顶端优势强度番茄品系后指出，在顶端优势强突变种中，细胞分裂素含量低。分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。植物的生长与分化II第62页

原发优势假说

班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原发优势(Primigenicdominance)假说。认为器官发育先后次序能够决定各器官间优势次序，即先发育器官生长能够抑制后发育器官生长。共同点：信号源是由顶端产生并极性向下运输生长素，直接或见接地调整着其它激素、营养物质合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制芽生长。植物的生长与分化II第63页植物顶端优势机理研究分子生物学进展

克利(Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)将编码色氨酸单加氧酶(tryptophanmonooxygenase，iaaM)基因经过致瘤农杆菌T-DNA转入烟草植株后，可使植株中IAA含量比对照增加10倍，侧芽生长完全被抑制。罗马诺(Romano)等(1991)将编码生长素—赖氨酸合成酶(IAA-lysinesynthetase)iaal基因转入烟草植株后，因为这个酶可促进IAA与赖氨酸结合，使植株内游离IAA含量下降20倍，从而使侧芽生长被促进。梅得福等(1989)将促进细胞分裂素合成异戊烯转移酶(isopentenyltransferase)ipt基因导入烟草植株，使内源细胞分裂素含量提升100倍，从而诱导大量侧芽生长。有些人将以上含有iaaM和ipt基因烟草杂交，所得后代表现出中间型顶端优势。这些深入证实了生长素和细胞分裂素与植物顶端优势有亲密关系植物的生长与分化II第64页(三)顶端优势应用利用和保持顶端优势

如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。植物的生长与分化II第65页消除顶端优势，以促进分枝生长

如水肥充分，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗；棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修