三年级二学期-7.细胞核

基础医学院细胞生物学系细胞核的结构与功能概述细胞核（nucleus）是真核细胞内最大的细胞器。细胞核是细胞生命活动的控制中心。真核生物和原核生物的最大区别。PeroxisomeNucleusNucleolusSmooth

ERRough

ERGolgi

complexLysosomeCytoskeletalfibersMitochondrionStructure

of

the

animal

cellNuclearporeNuclearMembrane概述细胞核具有显著的细胞周期时相变化细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核基质四部分组成。细胞核周期时相变化概述细胞核的数目：单核、双核、多核细胞核的大小：随生物的种类、细胞的类型及功能状态不同而异细胞核的形态：圆球形、椭球形、多叶形第一节

核被膜与核孔复合体一、核被膜二、核孔复合体三、核纤层核被膜的结构组成外核膜（outer

nuclear

membrane）核周间隙（perinuclear

space）内核膜（inner

nuclear

membrane）核孔（nuclear

pores）核纤层（nuclear

lamina）核被膜结构组成面向胞质，表面附有大量核糖体，常与RER相延续。实际上，外核膜可被看作是内质网膜的一个特化区域。外核膜(outer

nuclear

membrane)核被膜结构组成典型的细胞核结构示意图面向核质，表面光滑，没有核糖体，但有特异蛋白，如核纤层蛋白B

受体。内核膜（inner

nuclear

membrane）位于内、外核膜之间，宽约20～40nm，与内质网相通，充满液态不定形物质。核周间隙（perinuclear

space）构成核、质之间的天然选择性屏障。介导细胞核与细胞质之间物质与信息的有序交流。核被膜的功能二、核孔复合体（nuclear

pore

complex，

）核的内、外膜在一些位点融合形成环状开口，称为核孔（nuclearpores）。核孔不是一个简单的通道，而是一个复杂而精细的结构体系，称为核孔复合体。由100多种蛋白质构成。gp210：结构性跨膜蛋白，具有促进内外核膜融合、锚定核孔复合体等功能。p62：功能性蛋白，参与核质间物质交换。核孔复合体的化学组成1992

年Goldberg

等提出车轮状模型胞质环：由8个环亚单位组成核质环：核篮结构辐

：柱状亚单位

、腔

单位、环带亚单位中心栓：在核质间物质交换中起转

用。核孔复合体的结构模型核孔复合体结构模型细胞核孔复合体结构电镜图载体蛋白复合体一种特殊的跨膜构成核质之间双向的亲水性通道方式有：

扩散与主动具有双向性：核输入与核输出核孔复合体的功能是直径约9nm，长约15nm的亲水通道允许离子和水溶性小分子以

扩散和协助扩散的方式穿梭于核质之间。扩散（passive

diffusion）大分子的核质分配主要是通过

的主动

完成的，具有高度的选择性。通过

的主动

是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP。通过

的主动

具有双向性，即核输入与核输出。主动 （active

transport）核输入亲

白是指在细胞质内

，然后输入到核内发挥作用的一类蛋白质。亲

白的核输入需要核定位信号（nuclear

localizationsequence，NLS）爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验NLS首先在SV40的大T

抗原上被证实，其序列为Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val。核输入核定位信号（NLS）是存在于亲

白

内的一段4～8个氨基酸序列，富含带正电荷的碱性氨基酸，进入核后不被剪切。核输入亲

白入核过程结合：需NLS识别并结合importin转运：需GTP结合蛋白Ran的参与，水解GTP提供能量。亲白质从细胞质向细胞核转运的过程核输出核输出的主要成分有：RNA、核糖体亚单位核输出是具有高度选择性的信号引导过程核输出信号（Nuclear

export

signal，NES）核输出真核细胞的RNA要经过加工、修饰成为成RNA分子后，才能被转运出细胞核。RNA的输出需要通过与具有NES的蛋白质结合来完成。5’端

“帽子”结构对mRNA的出核是必要的，防止

mRNA

前体被错误地

。三、核纤层（nuclear

lamina）分布于内核膜与染色质之间、紧贴内核膜的一层蛋白网络结构。由一层特殊的中间纤维组成正交网络，切面观呈片层结构，整体观呈球形网络。核纤层结构图核纤层的结构组成在哺乳动物细胞中，核纤层由3

种属于中等纤维的蛋白质组成，即核纤层蛋白A、B、C

（Lamin

A、B、Ｃ）。为核膜及染色质提供结构支架，并介导核膜与染色质的相互作用。与细胞有丝

过程中核被膜的崩解与重建密切相关。核纤层的功能细胞质外核膜核周腔膜蛋白内核膜核纤层蛋白染色质核纤层结构示意图核被膜在细胞有丝与重建：在早中期核膜泡，在末期核被膜时有规律地崩解为许多泡围绕

聚集，重新融

一个完整的核被膜。核被膜的动态变化与核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰直接相关。核被膜的崩解与重建有丝过程中核被膜的崩解和重新构建第二节

核仁（nucleolus）一、概述二、核仁的超微结构三、核仁的功能四、核仁周期一、概述核仁是间期核中最明显的结构。核仁的大小、形状和数目随生物的种类、细胞类型和细胞代谢状态的不同而变化。核仁是高度动态的结构。二、核仁的超微结构纤维中心（fibrillar

center）致密纤维组分（dense

fibrillar

component）颗粒组分（granular

component）核仁基质（nucleolar

matrix）细胞核仁的电镜图是浅染的低电子密度区。是rRNA，即rDNA存在区域，不形成核小体，无组蛋白。纤维中心（fibrillar

center）由致密的、高电子密度的纤维构成，呈环形或半月形包围纤维中心。是rRNA前体存在区域。致密纤维组分（dense

fibrillar

component）是核仁的主要结构，由直径15～20nm的致密颗粒构成。是未成

核糖体亚单位前体存在区域。颗粒组分（granular

component）低电子密度、无定形的蛋白质液体物质，为上述三种结构的存在环境。与核基质相连通。核仁基质（nucleolar

matrix）三、核仁的功能白体亚

加工rRNA并组装核糖单位纤维中心：rDNA

的纤维中心与致密纤维组分交界处：rDNA的转录致密纤维组分：rRNA前体的加工颗粒组分：核糖体亚单位的装配次缢痕部位称为与核仁形成有关的核仁组织区（NOR）。rRNA

定位于人类共有5对的核仁组织区。具有核仁组织区，即D组（13、14、15）和G组（21、22）染色体。在间期上述10条

的rDNA以袢环的形式

到核仁的纤维中心区。rRNA由专一性的RNA聚合酶IrRNA进行转录“圣诞树”样结构首先转录出一段45S的rRNA前体。rRNA的rRNA的构---“圣诞树”样结rRNA的蛋白质颗粒转录的终点基质单位转录单位3nm间隔片段rRNArDNA转录的起点

RNA聚合酶I45SrRNA前体降解加工为18S

rRNA、28S

rRNA

和5.8S

rRNA。18S

rRNA与核糖体蛋白组装成40S

的小亚单位。核仁内的28S

rRNA

和5.8SrRNA

与来自核仁外的5S

rRNA一起与核糖体蛋白组装成60S的大亚单位。rRNA加工与成熟四、核仁周期核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化（形成和

）。小核仁迅速生长并彼此融

一个或几个大的核仁。细胞核仁的融合过程第三节

核骨架（nuclear

skeleton）一、概念二、化学组成三、核骨架的功能一、概念狭义概念：仅指细胞核内以纤维形蛋白质成分为主的纤维网架体系。广义概念：除了核中的纤维网络结构外，还包括核纤层、核孔复合体及核仁等。细胞核骨架电镜图二、化学组成成分比较复杂，主要成分是蛋白质，并含有少量RNA。RNA对保持核骨架三维网络的完整性是必需的。含有少量的DNA，是一种功能性