大三下学期-育种各论萝卜-tian蔬菜育种学

本章内容与分类萝卜育种的现状品种分布主要育种目标杂种优势育种生产技术育种技术的改进与提高2016-5-242蔬菜育种学田振东萝卜（Raphanus

sativus

L.）又名萝白、莱菔，花科萝卜属，2n=18，属于多型种，包括二年生大型肉质根和一年生型及油料萝卜。萝卜含有丰富的营养成份：Vc的含量丰富，并含有Va、Vb、钙、铁、磷、氨基酸等。现代药理学研究证实，萝卜具有健胃消食、顺气化痰、生津止渴、清热解毒、通利小便等多种作用。冬吃萝卜夏吃姜，不用医生开处方吃着萝卜喝着茶，气得大夫满街爬2016-5-243蔬菜育种学田振东关于萝卜的有多种说法，现今多认为萝卜于中国，有关萝卜栽培的文字记载最早见于《诗经》。

“采葑采菲”菲即萝卜。萝卜在世界各地均有种植：欧、美洲国家以小型萝卜为主，亚洲国家以大型萝卜为主，尤以中国、栽培普遍。现在水果型萝卜的栽培有进一步发展的趋势。—

萝卜

与分类2016-5-244蔬菜育种学田振东萝卜属普通种（Raphanus

sativus

L.）：根据角果表面廇状凸起及光滑程度分为3个变种：短细长萝卜（var.minor

oblongus）黑萝卜（var.niger）中国一年生油料萝卜（var.chinensis

annuusoleiferas）2016-5-245蔬菜育种学田振东2016-5-246蔬菜育种学田振东萝卜属近缘种长角萝卜（R.

caudatus

L.）一年生，无肉质，食角果。野萝卜（R.

raphanistrumL.）

无肉质根，角果细长，有凸起。陆地萝卜（R.

landra

Moretti）原产地中海，根小可食。海萝卜（R.maritinussmith）多年生，角果上有明显的节，生长于西班牙等地。2016-5-247蔬菜育种学田振东萝卜品种分类叶型：花叶、板叶、半花叶。叶片生长状态：直立型、开展型、塌地型。肉质根皮色：白、青、红、紫、黑、上青下白、上红下白等。肉质根入土情况：露身型、隐身型、半隐身型。用途：生食、熟食、加工。①秋冬萝卜类型：中国普遍栽培类型。夏末秋初播种，秋末冬初收获，生长期60-100天。卫青萝卜,潍县青萝卜，翘头青，大红袍，金花薹②冬春萝卜类型：中国长江以南及省等冬季不太寒冷的地区种植。耐寒、冬性强、不易糠心。代表品种有春不老萝卜、澄海南畔洲晚萝卜等。依照生态型和冬性强弱分为5个基本类型：2016-5-248蔬菜育种学田振东③春夏萝卜类型：较耐寒，冬性较强，生长期较短，一般为45-60天。代表品种有白玉春、蓬莱春萝卜，南京五月红。④夏秋萝卜类型：常作夏、秋淡季的蔬菜。较耐湿、耐热，生长期50-70天。如，短叶13号、夏抗40等。⑤四季萝卜：终年可栽培，生长期30-40天，肉质根较小而极早熟，适于生食和腌渍。中国栽培的四季萝卜品种有

扬花萝卜、

小红萝卜、烟台红丁等。2016-5-249蔬菜育种学田振东学2016-5-24蔬菜育种学田振东122016-5-24蔬菜育种学田振东13二

萝卜春化特性及开花生物学（一）春化特性萝卜属低温敏感型作物，在

萌动、幼苗、营养生长及贮藏期间都可完成春化阶段，最适春化温度1-5℃

。大多数品种萌动的

3-5℃处理10天，可全部抽薹。我国萝卜资源中绝大部分品种在15℃以下处理50天内都能通过春化，但不同品种存在差异。2016-5-2414蔬菜育种学田振东2016-5-2415蔬菜育种学田振东（二）开花生物学花器发育：萝卜属长日照植物，通过春化阶段后，每天光照时数对现蕾抽薹有密切联系。李友生等（1988）研究发现，每天13~14

h连续光照有利于萝卜花芽分化。还需一定的光照天数：春性强的品种春化后15~20天现蕾，弱冬性品种需25~30天，冬性品种需30~45天。萝卜花器结构2016-5-2416蔬菜育种学田振东2016-5-2417蔬菜育种学田振东开花习性：萝卜为复总状花序，无限生长型，天然异花授粉植物，虫媒

花粉。开花顺序：主枝先开花，然后一级分

枝和二级分枝，分枝上自基部向顶部开花；花期一般

为30~40天。最佳授粉时间：气温在25℃以上的晴朗天气，早晨开花，8~10点露水刚干，散粉最多，花粉

最强；花粉可贮藏5~6天。2016-5-2418蔬菜育种学田振东结荚习性：萝卜结荚是以侧枝为主，单株的

产量，主枝产量仅占4.2%，在侧枝中以中上部侧枝

产量最高，最下层1~2层侧枝的结荚率也高但底层的授粉、受精条件不好，

产量最低；所以

生产时，应除去最下部1~2层侧枝和主枝。2016-5-2419蔬菜育种学田振东三

主要性状遗传叶型板叶×羽状裂叶，F1浅裂叶叶色浅绿色×绿色，F1绿色；绿色×深绿色，F1深绿色；心叶紫色×心叶绿色，F1心叶紫色。叶丛状态叶丛直立×半直立，F1叶丛偏直立；直立×平展，F1半直立。2016-5-2420蔬菜育种学田振东肉质根形状长圆筒形×短圆筒形，F1偏长圆筒形；×扁圆形，F1卵圆形；扁圆形×短圆筒形，F1圆球形。肉质根的皮色绿皮×白皮，F1淡绿皮；红皮×白皮，F1粉红或淡紫皮；绿皮×红皮，F1紫皮；肉质根肉质颜色白色×绿色，F1淡绿色；紫红色×绿色，F1肉质暗紫色。2016-5-2421蔬菜育种学田振东肉质根木质部结构肉质松×肉质较致密，F1肉质较松；品质还原糖含量，F1超亲遗传；维生素C，芥辣油，干物质等均属数量遗传。9期早熟对晚熟表现不完全显性；早熟×早熟，F1表现早熟，但超双亲的不多；10

抗病性TuMV受主效

控制，且抗性是显性。霜霉病由2个独立的显性

控制。黑腐病由多

控制。2016-5-2422蔬菜育种学田振东2016-5-2423蔬菜育种学田振东2016-5-24蔬菜育种学田振东24(ms)和不育中国萝雄性不育性遗传研究表明，中国萝雄性不育性属于隐性核胞质(s)共同控制。不育类型核内有2

对Ms

。雄性不育系的

型为S(ms1ms1ms2ms2)，保持系的

型为N(ms

1ms2ms2)育性恢复系由细胞核内一对或两对显性胞质为可育细胞质。恢复系

型为N

(Ms控制，其细2ms2)、2ms2)、NN

(Ms(ms2Ms2)、N(Ms2Ms2)。2016-5-2425蔬菜育种学田振东①根据不同地区、不同季节、不同栽培方式对萝卜的要求，并根据每个季节的特点，选育早春耐抽薹、耐热、抗病（主要是抗黑腐病、

病、根结线虫等）等的

品种。②针对不同食用和加工用途，分别选育适于生食、熟食、盐渍、制干等不用皮色、不同肉色、不同根型的品种。③结合以上两点，育成商品外观品质、营养品质和风味品质优良的品种。四萝卜的主要育种目标2016-5-2426蔬菜育种学田振东（一）丰产性育种每亩产量=单根重量×每亩株数与丰产性相关的性状：株态：直立型多为中小型萝卜，开展型单根丰产性较好，塌地型不易密植，密度决定于植株开展度和根露身程度。叶数：叶数多少与种植密度有关，叶少品种密度较大。根和叶的比例：根:叶比值大，说明叶丛的光合作用能力强及同化物质在根的累积多。丰产性状为多

控制，选特殊配合力高的组合。2016-5-2427蔬菜育种学田振东（二）品质育种商品品质依各地食用

而定，指皮色、肉色、根形及根的大小、侧根多少，是否容易裂根、糠心等。食用品质包括水果用（味甜脆

）、菜用、加工用等。有关萝卜品质的物质有两类：一类是风味物质，如辣味即芥子油（4-硫基-3-丁烯异硫

酸盐）另一类为营养物质：如Vc、蛋白质、粗纤维、胡萝卜素等。2016-5-2428蔬菜育种学田振东（三）抗病育种害尤甚，萝卜病减产37.2%~萝卜病害以

病、霜霉病为主，毒病使肉质根减产30%~100%，

95.8%，平均损失在50%以上。侵染萝卜的

种类：

芜菁花叶花叶

（CaMV）、萝卜花叶叶

（CMV）、蚕豆萎蔫（TuMV）、花椰菜（RaMV）、黄瓜花（BBWV）等。某一地区不是所有同时侵染，一般是一种或其中的几种。2016-5-2429蔬菜育种学田振东摘自刘卫东（1988）的结果蔬萝菜育卜种学振病东2016-5-24302016-5-24蔬菜育种学田31（三）抗病育种黑斑病黑腐病根肿病霜霉病黑根病黑点病软腐病2016-5-2432蔬菜育种学田振东（四）春萝卜育种春萝卜生长期间，温度由低到高，日照由短到长，易发生先期抽薹和糠心现象，影响食用品质。品种应具备的基本性状：冬性强，不易抽薹，或即使现蕾抽薹，肉质根也未糠心。生长期在60天之内，直根膨大早，膨大快，叶少，直立或开展型。皮光滑，红色或白色，单根重以100克左右为宜。对霜霉病和

病具有一定抗性。2016-5-2433蔬菜育种学田振东（五）夏秋萝卜育种期夏秋萝卜是在夏季高温季节播种，秋季早期采收，整个均在高温干旱和雨较多的季节。品种应具备的基本性状：病。高温条件下能正常生长，即耐热。抗

病、黑腐病、霜霉病，尤其是生长期在45-70天之间为宜。耐糠心，叶少宜密植。皮色以淡绿色，白色或红色为宜。2016-5-2434蔬菜育种学田振东耐热性选育为夏秋萝卜的主要目标耐热指标分成植物体外部表现和植物体内有关的生理反应，并将两方面相互验证综合评价。代表性的生理指标：相对生长量、高温半致死时间、高温受害后的恢复能力、越夏死株率、

水/

水、过氧化物酶（POD）、超氧物歧化酶（SOD）的活性等。一个抗热性强的品种不是每个生理指标都优于其他品种。2016-5-2435蔬菜育种学田振东从上表可以看出，“穿心红”综合指标明显低于其他四个品种；高温季节在田间的植株瘦弱，不能正常生长，根很少膨大。2016-5-2436蔬菜育种学田振东五

萝卜主要育种技术选择育种有些地方品种依然是当地的主栽品种,如山东的潍县

津的卫青、

短叶13号等则是典型的代表。2016-5-2437蔬菜育种学田振东2016-5-2438蔬菜育种学田振东黄州萝卜

黄州农家品种。叶簇半开展，花叶，小裂叶7～9对。株高60～63厘米，开展度65～70厘米，每株叶片数23～24片，肉质根长圆台形，上部稍小至下部逐渐膨大，底部平齐。长20～24厘米，粗5～7厘米，出土部分3～4厘米，肩淡黄绿色，入土部分白色，耐寒性较强，也较耐贮藏，肉质紧脆，水分中等，风味好，适于煮食或煨汤。中晚熟，从播种至肉质根采收90～100天，此品种

播种较早或秋季温度较高时，易

病毒病。 地区8月下旬至9月下旬播种，12月至翌年2月收获，667平方米产2000～3000千克。秋冬萝卜2016-5-2439蔬菜育种学田振东武青1号市蔬菜科学用武昌美侬萝卜与翘头青萝卜杂交培育而成的常规品种。叶簇半直立，约有26片，花叶，有小叶11对，叶片绿色。肉质根长圆柱形，长约28厘米，径粗

8～9厘米，出土部分4厘米，肩翠绿色，入土部分白色，单根重1.0～1.5千克。品质好，熟食腌制兼用，抗逆性强，较耐病毒病，产量高，667平方米量3000～4000千克。产地区8月中旬～9月中旬播种，11月中旬至12月上旬收获。常规杂交2016-5-2440蔬菜育种学田振东市农科院蔬菜选育出夏抗40天（

市科技进步一、二等奖）、双红一号、四月白、武青萝卜、春白二号（

市科技进步二等奖）、春雪等春、夏、秋、冬系列萝卜新品种16个。萝卜新品种推广200多万亩。选育的腌制型加工萝卜新品种武渍一号填补了市场的空白；2016-5-2441蔬菜育种学田振东萝卜的主要经济性状多数受非加性效应的影响，因而通过常规杂交育种固定某些优良经济性状的机会较少。实践证明，萝卜的杂种优势十分显著。优势杂交育种2016-5-2442蔬菜育种学田振东自交不亲和系的选育方法：淘汰花期授粉亲和指数大于0.5和蕾期授粉亲和指数低的单株。经4-5代的自交，大部分系统的性状得以稳定。易

。测定系内兄妹交的结实度，淘汰系内兄妹交亲和指数大于2

的系统。选择系内株间交配结实率最低的自交不亲和系进行制种。（一）自交不亲和系选育与利用2016-5-2443蔬菜育种学田振东通过自交不亲和系途径，从1986年起先后选育了4个综合性状好，配合力高的自交不亲和系，并在此基础上，率先在国内外育成了两个血红瓤心里美自交不亲和系杂交一代优良品种，即花叶满堂红（8233-43-32-I×8506-167-1）和板叶满堂红（8505-16×8233-39），并分别于1991年和1994年通过了市作物品种审定委员会的品种审定。花叶满堂红亩产在3000-3500公斤，比对照品种增产17-20%，板叶满堂红亩产4000-4500公斤，比对照品种增产50-60%也比花叶满堂红增产20%以上，两者比对照品种，每亩增收200—300元。其含糖量，维生素C、花青藏含量等比对照品种有明显提高。花叶满堂红血红瓤比率98%，板叶满堂红高达100%，比对照品种高出30%以上。同时还表现了对花青花叶病毒，霜霉病很强抗性及很高耐贮藏性等.2016-5-2444蔬菜育种学田振东（二）雄性不育系的选育和利用Tokumaso（1951）和Mishi（1958）发现了隐性核控制的不育。Ogura（1968）发现由胞质不育（S）和2对细胞核（ms）控制的（CMS）的萝卜雄性不育系。2016-5-2445蔬菜育种学田振东2016-5-2446蔬菜育种学田振东我国自20世纪70年代初开始进行萝卜雄性不育性的研究，已选育出大量雄性不育系及其相应的保持系，并配制杂种一代在生产上大面积推广应用。同时对萝卜雄性不育性遗传机制及遗传机理也作了一些探讨，使我国在这一研究领域处于世界领先水平。我国萝卜雄性不育研究概述东北四季萝卜雄性不育系(71年)东北四季红萝卜×赛梨的

F3 代中，发现了一株雄性不育株，经过测交，选育出了相应的保持系，并配制了“不七×美1”组合，其F1较东北四季红萝卜增产显著。金花薹48A雄性不育系（1972年）郑州市蔬菜所在秋冬萝卜金花薹(绿皮)采种田发现了不育株，通过与金花薹测交、回交，于1978年选育出了不育性稳定的金花薹48A，并配制杂交组合“金花薹48Ax 弹萝卜”对照金花薹增产26％。山东青圆脆不育源育成的77-01A雄性不育系（1975年）山东省农科院蔬菜 从绿皮品种青圆脆采种田中发现了不育株，经过多代测交、回交．1979年获得了遗传性稳定的不育系77-01A和其他多个不育系，并配制了鲁萝卜系列F1品种。2016-5-2447蔬菜育种学田振东沈阳山东红萝卜262A雄性不育系1976年，沈阳市农科所从山东红萝卜采种田中发现了不育株，并育成不育系262A，配制组合(262A~7611-2-6)F1，即红丰1号，较对照增产30％左右。山西晋丰萝卜4-01A雄性不育系1977年春，山西省农科院蔬菜 在晋丰萝卜采种田发现了不育株，并育成了遗传性稳定不育系4-01A，配制(4-0lAx国光1号)F

(丰光1号)等系列品种。2016-5-2448蔬菜育种学田振东大红袍雄性不育系1979年春，市农林科学蔬菜所在大红袍采种田发现不育株，于1982年育成不育系7969A，并配制一代杂种“京红1号”萝卜。“

白A”雄性不育系1980年， 市蔬菜科学白萝卜不育株，选育成功了利用田间发现的白A和异型保持系“

大樱B”，首次在国内使用异型保持系培育三交种“三白萝卜”，即(

白A

× 大樱B)A

×(黄×石)，该三交种集三亲本优势于一身，较对照石庄白增产17％。（黄×石）系以黄州与石庄白两个地方良种，杂交后代中，筛选出的常规品种。2016-5-2449蔬菜育种学田振东雄性不育系的选育步骤（1）雄性不育株的发现：萝卜雄性不育株花的特点，花略变小、花丝缩短、花药柱头正常，

后结低于柱头、瘦小、干瘪、镜检无花粉；实正常。花冠型，萎缩型，花粉败育型嵌合型不育株，即同一植株上有可育花枝和不育花枝；同一花枝上有正常花和不育花；同一花上有正常花药和不育花药。嵌合型不育遗传基础复杂，也难以利用，一般予以淘汰。2016-5-2450蔬菜育种学田振东2016-5-2451蔬菜育种学田振东（2）测交筛选保持系在原始雄性不育株的品种群体中，选择若干经济性状良好的植株，分别作两种交配。一是测交，测定各个父本株对雄性不育性的保持能力；二是饱和回交，转育的同时，可筛选到保持系。52××××选不育株率高的株系回交选全不育株系回交，其余淘汰选全不育株系回交选全不育株系回交2016-5-24

蔬菜育种学

田振东不育系金花薹（可育株）48B金花薹

48B金花薹48B金花薹

48B金花薹

48B金花薹

48B保持系×××××金花薹（原始不育株）48A48A（不育株率62.5%）F148A（不育株率71.1%）

BC148A（不育株率88.9%）

BC248A（不育株率94.5%）

BC348A（不育株率稳定在95%以上）金花薹48B×山东省农业

蔬菜承担的省、部级重点研究项目萝卜一代杂种选育,在萝卜雄性不育系研究、萝卜品质育种、皮色遗传规律、萝卜耐抽薹机理等研究中有较大突破。获国家和省部级重大科技成果奖6项，其 国秋冬萝卜核-胞质雄性不育系选育及利用”获得国家发明二等奖。先后育成了鲁萝卜1号、2号、3号、4号、5号、6号、7号、9号等适于秋季栽培的一代杂种10多个。2016-5-2453蔬菜育种学田振东“绿星大红萝卜”来自于红萝卜的主产区－－东北，是采用

“萝卜核-胞质雄性不育系”

育种技术培育出的

一代三系杂交种。绿星大红萝卜的育种技术，处于国

际领先地位，“萝卜核-胞质雄性不育系（雌性系萝卜）”育种技术曾

获“国家发明二等奖”。“绿星大

红萝卜”的育种人张书芳先生是中

国著名育种

，2016-5-2454蔬菜育种学田振东1、果根商品性状突出“绿星大红萝卜”肉质根圆形，根皮全红色，表皮光滑亮丽；根肉白色，肉质细腻，口感清脆甜美。外形美观，小顶小根，根须少，不裂根，耐贮藏。“绿星大红萝卜”商品性状突出，市场价格较其它同类品种高出30%以上，上市时经常供不应求。2、种植适应性广我国有种植红萝卜 的地区均可种植“绿星大红萝卜”。既适合有水浇条件地区种植也适宜旱作栽培。其播种期大大拓宽，在适宜种植季节可根据种植需要提前或延后一周至半月左右播种。2016-5-2455蔬菜育种学田振东3、早熟性好，产量高“绿星大红萝卜”生长速度快，肉质根膨大迅速，长势强盛，在水肥地力等条件允许的情况下60天即可抢早上市，可获得高产值；延后生长至85天左右，可获得更高产量。正常情况下单株重量1-5公斤，最大单株重达10公斤。一般亩产5000公斤，肥水充足可达10000公斤以上。4、抗病性极强

“绿星大红萝卜”经多代提纯、选育后，其长势更整齐，抗病更加丰富。综合抗病指标已经达到国际领先水平，能很好抵抗病、软腐病、霜霉病、黑腐病等萝卜常见病害。2016-5-2456蔬菜育种学田振东2016-5-2457蔬菜育种学田振东张书芳先生系中国著名遗传学育种

，“中国萝卜核-胞质雄性不育系”及“大白菜核

互作雄性不育系”育种理论的创始人，国家级有突出贡献专家。在他主持大红萝卜、大白菜遗传育种工作的30多年中，取得重大科研成果13项，两次荣获“国家发明二等奖”（十年中一等奖一直空缺），填补了两项世界科技空白。

连续获得过两次“国家发明二等奖”的科学家（包括两院

在内），目前只有张书芳老先生一人。2016-5-2458蔬菜育种学田振东2016-5-2459蔬菜育种学田振东2016-5-24蔬菜育种学田振东60萝卜单倍体育种技术是一种快速选育萝卜新品种的方法，主要解决现有萝卜育种

进程漫长效率低下的不足。该育种方法通过对萝卜的花药进行离体培养，获得由雄性配子体细胞发育而来的单倍体胚状体，然后对单倍体胚状体进行再生培养、

加倍、以及

授粉，从而获得一系列不同遗传型的纯系，再对这些纯系进行田间性状比较，筛选出其中的优良纯系，用作常规新品系或杂交亲本。该育种方法避免了萝卜植株的授精过程，从而避免了杂合体的出现，简化了杂合体的纯合程序，大幅缩短了育种进程，提高了育种的效率。2016-5-2461蔬菜育种学田振东2016-5-2462蔬菜育种学田振东萝卜花药和花粉培养梅时勇等(2002)、李靖等(2005)先后报到了萝卜花药培养的研究进展。张丽等(2004)开展了萝卜游离小孢子培养的研究。梅时勇育成白皮型早熟优质秋冬萝卜“武单1号”，红皮早熟优质秋冬萝卜“武单2号”。2008年育成“雪单一号”。2003年，张雪清等利用生物技术成功培育出鄂萝卜二号、鄂萝卜三号两个高纯度萝卜新品种。2016-5-2463蔬菜育种学田振东育种技术的改进与提高第一,由于萝卜单荚结子少,利用自交不亲和系原种繁育成本较高。选育和利用雄性不育系更为可行。要在进一步研究雄性不育系形成机制的基础上,通过利用分子标记技术,简化雄性不育系选育和转育技术,加快不育系选育进程,以利于扩大不育系的应用。第二,要努力提高萝卜亲本系及杂种一代主要经济性状选择和鉴定的技术水平。例如,采用选择法提高育成亲本系的配合力；根据叶丛状态直立或半直立、肉质根膨大期功能叶光合能力及收获时根叶比值的测定,选光合能力强、源库关系协调的育种材料；采用官能鉴定、生化指标测定，结合肉质根解剖结构的观察,鉴定育种材料的品质；采取人工接种苗期鉴定与田间自然诱发鉴定相结合,鉴定育种材料的抗病性；2016-5-2464蔬菜育种学田振东2016-5-2465蔬菜育种学田振东第三实行生物技术与常规育种技术的紧密结合,努力提高萝卜育种技术水平。对耐抽蔓性、耐寒性、耐热性等主要经济性状进行分子标记研