生物表型的进化课件

第五章生物表型的进化(一)新构造、新器官的起源一、形态结构的进化

动物的角基因性状1性状2性状3性状…性状n基因的多效性是新构造、新器官形成的基础(迈尔)生物的多功能性是器官系统发育变异的基础(谢维尔佐夫)对生存有利隆起角自然选择(二)形态结构进化的两个方向1、复杂化(进步性进化)2、简化(退步性进化)(图消化、图循环、图神经)复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。海鞘，蛔虫(四)形态结构进化的途径叠加组合渐进的适应进化蛋白质与核酸生物大分子系统单细胞群体多细胞生命不同原核细胞复杂的真核细胞结构器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时，形态结构趋于复杂化。动物的循环系统和心脏的进化适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂器官。旧器官的改造陆地脊椎动物的四肢与鱼类的偶鳍生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的功能也随之出现。在系统发展过程中功能是最活跃的因素．常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾．矛盾的结果往往是创造新的结构来满足新的功能。二、生理功能的进化鱼类的鳔陆地脊椎动物的肺(一)新功能起源的基本方式1．功能的强化分泌细胞腺体眼点眼睛2.功能的扩大动物的前肢运动多功能3．功能的更替海豚、海豹四肢行走游泳方向核心微生物适于吸收增加吸收面积①许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较大的吸收面积。②许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮到复杂高分子蛋白质的能力。③微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。方向核心动物适于摄食运动功能①具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统②具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构③具有复杂而又精确的自我调控系统④动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活;另外没有细胞壁的阻隔，细胞内外的物质交换效率更高。三、结构与功能进化的统一性现在一般认为新功能决定新结构，新环境要求生物具备一定的新功能，而这些新功能则必须由一定的新形态结构来完成。系统发展过程中经常出现新机能与旧结构之间的矛盾，结果是新的机能创造了新的结构。新结构新功能产生需要行为是动物运动、神经、感官和内分泌系统协调作用的结果——行为有物质基础，或者说遗传学基础。感觉系统协调系统运动系统环境感觉神经肌肉等行为信息器官激素结构表现

筛选、转换、传导筛选、传导体现行为反馈动物行为争斗行为捕食行为防御行为繁殖行为贮食行为定向行为节律行为社群行为通讯行为均与动物取食、繁衍、保护自身有关本能行为先天性行为定型行为

学习行为(后天习得行为)趋性（图）反射本能（图）习惯化（图）条件反射（图）印随学习(图)模仿(图)悟性学习(图)判断和推理动物行为(一)动物行为的分类以及进化的基本环节简单到复杂、低级到高级动物越高等，表现的行为越复杂。(二)通讯行为的进化1、通讯方式的类型(1)视觉通讯(图)(2)听觉通讯(图)(3)化学通讯(嗅觉通讯)(图)(4)触觉通讯(图)2、动物通讯行为的起源3、动物通讯行为的开发利用偶然的动作和反应自然选择加以改进最有利于生存的通讯行为得以保留和强化诱杀害虫（杨树枝把）仿生通讯系统的开发(三)争斗行为的进化仪式化：采用恐吓、威胁、虚张声势等保守、温和的形式解决争端（图）。生物学意义：避免遭到严重的伤害。(2)争斗得失的评估得胜的利益设：胜、败收益分别为+10、0三要素受伤程度设：负重伤一方损失为-20时间和精力上的损失设：时间和精力上的损失为-3设：得胜概率p=1/2鹰式鸽式鹰式一个体受伤而逃，另一个体取胜，平均得分（10-20）/2=-5“鸽”逃走，“鹰”取胜，“鹰”得分+10鸽式“鸽”逃走，但不负伤，“鹰”取胜，“鸽”得分0对峙，浪费时间，最后一个体逃走，但不负伤，另一个体取胜，平均得分（10-3-3）/2=2如果一大群“鹰”中有一个“鸽”的突变体，“鸽”有较强的适应性，“鸽”基因能扩散开来。如果一大群“鸽”中有一个“鹰”突变体“，“鹰”得分较高，“鹰”基因能扩散开来。单纯的“鹰”式对策和单纯的“鸽”式对策都不是稳定的，因为都受到相对对策的侵蚀。基于最适性理论，提出进化稳定策略（evolutionarilystablestrategy，ESS）：指经过长期进化检验的、最稳定的、而且最少受到其他可选对策的干扰的一种策略。

3、争斗中的有产者原则在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占优势。这种情况可称为“有产者”原则。即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西，必须打到底。因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一种“约定”的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。实例：（1）♂招潮蟹403次格斗洞穴占有者获胜徘徊洞外的♂胜349次86.6%54次13.4%（2）阿拉伯狒狒1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，甚至有害的行为(四)利他行为的进化2、利他行为的类别有亲缘关系个体无亲缘关系个体(1)双亲利他行为(图)(2)社会性昆虫的利他行为(3)互惠利他行为(例)有亲缘关系的个体间的利他行为：亲缘选择（kinselection）对有亲缘关系的一个家族和家族中的成员所起的自然选择作用。尽管行为施与者有损失，但是它的亲缘个体得到了利益。

内在适合度：直接适合度+间接适合度。直接适合度：个体通过繁殖自己的后代，直接传递自己的基因，因此而获得的适合度。间接适合度：个体通过利他行为增加亲缘个体基因的传递，间接的传递自己的基因，因此而获得的适合度。Hamilton’s理论：如果B·r>C，利他行为会被选择。B=benefittotherecipient行为接受者获得的利益C=Costtothealtruist行为施与者遭受的损失r=coefficientofrelatedness亲缘系数亲缘系数：两个个体有相同祖先来源的同源基因的可能性，代表利他行为施与者和接受者亲缘关系的远近。例如，父母和后代，兄弟姐妹之间，r=0.5；同父异母、同母异父的兄弟姐妹之间，r=0.25。一个利他者，以其死亡换取了2个以上兄弟姐妹、4个以上子侄女、8个以上堂兄弟姐妹的存活，利他行为基因在基因库中的频率会得以增加。如果B、r都很高，C值很低，利他行为相关的基因就会在群体中扩散。B·r>C无亲缘关系的个体间的互惠利他行为：行为施与者的损失≤行为接受者的得益，最终行为施与者得益，增加了适合度。

一般存在于较高等的社群中。哄骗策略不是进化稳定策略（ESS）。互惠合作式：从合作中获得利益大于为合作付出的代价。互相回报式：利它者付出的代价，在以后某个时候得到相应回报，双方都有收益。(3).利他行为的生物学意义提高自身的适合度（直接适合度或是内在适合度）行为上利它，基因上自私1）“送礼”(图1)、(图2)2）“跳舞”(图3)3）“炫耀”(图4)…………(五)性行为的进化雌雄双方均通过性/繁殖行为传递自己的基因伙伴关系？矛盾的双方？两性冲突（sexconflict）Thesexesareseenasforminganuneasyallianceinwhicheachattemptstomaximizeitsownsuccessatpropagatinggenes.——Anintroductiontobehaviouralecology1、性的演化史1）无性生殖2）有性生殖：

最早的有性生殖证据为澳大利亚中部岩石中的四分孢子化石。岩石的年龄约为10亿年，估计有性生殖实际出现约在真核生物产生后不久。同配生殖：大小一致的动配子接合；(图)

异配生殖：大小不一致的动配子接合.Femalesproducelarge,immobile,food-richgametescalledeggsMalegametesorspermaretiny,mobile,andconsistoflittlemorethanapieceofself-propelledDNA“thefundamentalasymmetryingametesizeandassociatedinvestmentinoffspringhasfar-reachingconsequencesforsexualbehavior.”“Malereproductivesuccessisoftenlimitedbyaccesstofemaleswhilstfemalesarelimitedbyresources.”'parentaleffort''matingeffort'投资少的一方被选择既然雄性配子多，为什么不产生雄多雌少的性比呢？实际上，雌雄性比通常是1:1。确切的说，进化上稳定的策略是父母无论产生雌性还是雄性后代获益一样。如果有偏离，都是有原因的。（如本地雄性竞争导致偏雌；本地资源竞争利于那些不与父母竞争或者帮助父母的性别……）Sexualselection性选择使一些个体在寻求配偶时获得比同种性别其他个体更有竞争力的形态和行为特征的选择。“Selectionfortraitswhicharesolelyconcernedwithincreasingmatingsuccessisusuallyreferredtoassexualselection.”Thecombinationoffemalesinvestingmorethanmalesand1:1populationsexratiomeansthatmalesusuallycompeteforfemales.2、性选择性选择包括两方面：一方面是同性间的竞争；一方面是异性对同性别内个体的选择。

多数情况下，雄性彼此战斗争夺雌性，雌性从战斗的雄性中选择胜利者来交配。“Sexdifferencesinparentalinvestmentandtheoperationalsexratioinfluencethestrengthofsexselection.”性选择：雄性间的竞争；争夺配偶：战斗、仪式化展示精子竞争雌性对雄性的选择直接利益：领地、食物、抚育后代（鸟类）间接利益：增加后代的适合度Thepreferredterritoriesarehotlycontestedbymalesandthelargest,strongestfrogsendupinthebestsites.蚊蝎蛉Theevolutionofexcessivelyelaborateadornmentsanddisplaysofmalepeacocks.Fisher'shypothesisHandicaphypothesisSelectionforattractivenessalone.Selectionformalequality.Whenmalesinvest,theyarechoosy.纺织娘(六)行为进化的研究方法1、比较推理法——行为的系统发育关系原理：进化的不平衡性比较对象：具有共同祖先,有类似行为方式的现生种群。前提：可遗传的、受基因控制的先天性行为。结果：(1)共同行为和特殊行为比较,前者出现较早,后者出现较晚;(2)简单和复杂行为相比,一般地,简单的行为可能起源较早。2、从动物的行为发育追索行为的原型通过观察研究行为的个体发育,来揭示行为演化的顺序。研究表明,幼年动物的行为特征常表现为较原始种类的行为，如蜡嘴雀。

在区分先天性行为和学习行为时,常采用对K-H动物的观察实验来判断。（K-H动物是指被剥夺了学习机会的动物）海鞘眼睛的起源趋性本能行为习惯化经典条件反射操作条件反射鸡、鸭、鹅等动物对于第一次接触的能活动的较大物体都能紧紧追随，这