大学生物化学第一章 糖课件

第一章

糖类Carbohydrate

Saccharide一、寡糖的结构与性质二、常见的二糖三、其他简单寡糖第六节寡糖二、

常见的二糖乳糖蔗糖麦芽糖纤维二糖龙胆二糖海藻糖二、

常见的二糖

两个单糖以糖苷键的形式连接，其中一个是糖体，另一个叫配（糖）体，天然存在的双糖多数以双己糖为主。

按照糖化学的常规检验标准，根据与裴林试剂的反应性，可以把双糖区分为还原性和非还原性。还原性双糖乳糖麦芽糖纤维二塘非还原性双糖海藻糖蔗糖蔗糖（sucrose）是最常见的双糖，也是非还原性的糖。是一分子的葡萄糖与一分子的果糖通过α,β-1，2糖苷键连接而成的。③不能成脎①无变旋现象②无还原性1、蔗糖[葡萄糖-，(1-2)-果糖苷]常用食糖，甜度大，易结晶，易溶于水，甘蔗、甜菜中丰富，分子式C12H22O11，不能还原Tollens或Fehling试剂（无还原性），不能成脎（无异头物形式），不变旋，由一分子-D-Glc和一分子-D-Fru组成，既是葡萄糖苷，又是果糖苷，结构为：O--D-Glcp-(1→2)

--D-Fruf，蔗糖水解反应中伴随有从+到-的旋光符号的变化，这种水解称为（+）蔗糖的转化。结构：两种异构体。(或)-乳糖性质：①有变旋现象②具有还原性③能成脎又称饴糖，是两个葡萄糖分子通过α-1，4苷键连接的，是还原性糖，可变旋（存在、形式），能还原Tollens和Fehling试剂（具还原性），与苯肼成脎C12H20O9C=NNH(C6H5)2（一个半缩醛羟基），被溴水氧化为一元羧酸（一个半缩醛羟基），稀酸、麦芽糖酶水解，产物为D-(+)-Glc，结构为O--D-吡喃葡萄糖基(1→4)

--D-吡喃葡萄糖。3、麦芽糖4、纤维二糖(cellobiose)[葡萄糖-(1，4)-葡萄糖苷]③能成脎①具有变旋现象②具有还原性纤维素的结构单位,是二个D-葡萄糖通过β-1，4糖苷键连接而成的，还原糖，能成脎，有变旋,水解为2分子-D-（+）-葡萄糖，可被苦杏仁酶水解（连接），结构为O--吡喃葡萄糖基(1→4)

--D-吡喃葡萄糖。5、海藻糖乳糖海藻糖蔗糖是D-葡萄糖基（α-1，1）-D葡萄糖苷，它的两个半缩醛羟基相缩合。乳糖海藻糖蔗糖纤维二糖麦芽糖

--吡喃葡萄糖(1→1)

-吡喃葡萄糖-吡喃葡萄糖

(1→4)

-

-吡喃葡萄糖-吡喃葡萄糖(1→4)

-

-吡喃葡萄糖-吡喃葡萄糖(1→2)-

-呋喃果糖-吡喃半乳糖(1→4)

-

-吡喃葡萄糖

由6、7或8个葡萄糖单位通过α-1，4糖苷键连接成环状，分别称α-，β-，r-环糊精。环糊精形成轮胎状结构，内侧疏水，外侧亲水，可以使疏水物质形成水溶性的包含络合物，增加被包含物质的稳定性。因此在医药、食品、化工等领域被用作稳定剂、抗氧化剂、抗光解剂、乳化剂和增溶剂。松三糖苦杏仁苷水苏糖2、环糊精一、同多糖二、杂多糖第七节多糖掌握各种同多糖的基本结构在生产和科研中的意义,注意掌握淀粉（starch）、糖原(glycogen)、右旋糖苷(dextran)、纤维素(cellulose)、壳多糖(chitin)的结构特点和开发意义。一、同多糖1、淀粉直链淀粉平均250-300个

-D-Glc通过-1，4糖苷键相连，旋转卷曲成螺旋状，每6个Glc残基盘旋一圈。水解的唯一双糖为麦芽糖、唯一单糖为葡萄糖。支链淀粉由2000-22000个Glc残基组成，大约每25-30个Glc就有一个-1，6糖苷键的分支。水解时只生成一种双糖（+）麦芽糖。

直链淀粉：长而紧密的螺旋管形，遇碘显兰色。支链淀粉：不能形成螺旋管，遇碘显紫色。葡萄糖残基直链淀粉（amylose）麦芽糖（α-1→4）糖苷键连接的D-葡萄糖淀粉显色淀粉→红糊精→无色糊精→麦芽糖紫蓝色红色不显色不显色有动物淀粉之称，细菌细胞中也有存在，动物组织内主要的贮藏多糖。肝脏(5%)、肌肉(1.5%)中含量多，分别称为肝糖元、肌糖元。结构与支链淀粉相似，但分支长度较短，一般由8-12个Glc残基组成，分支多，分子量高达106-108。与KI-I2呈红褐色或棕红色。水解终产物是葡萄糖。2、糖元（动物淀粉）高度分支，可以增加分子的溶解度含有大量的非原性端，可以被迅速动员水解，即时动用葡萄糖贮库直链淀粉则主要用作葡萄糖的长期贮存糖原示意图糖原的主链和支链支链淀粉糖原自然界中分布最广的糖，是植物（包括某些真菌和细菌）的结构多糖，是细胞壁的主要成分。3、纤维素以纤维二糖（cellobiose）为基本单位缩合而成，纤维状、僵硬、不溶于水的分子，分子不分支，约由10000-15000个-D-Glc残基组成。水解需高温、高压和酸，人体消化酶不能水解纤维素，食草动物利用肠道寄生菌分泌的纤维素酶（cellulase）将部分纤维素水解为葡萄糖。纤维中每个残基相对于前一个残基翻转180度，使链采取完全伸展的构象。纤维素的片层结构-D-葡萄糖分子-(1-4)糖苷键相连而成直链多糖纤维素淀粉

现状如何利用纤维素？

解决利用微生物制造的右旋糖酐，是由许多Glc通过-1，6、-1，4、-1，3糖苷键组成的多糖，相对分子质量平均在75000左右的为高分子右旋糖酐。高分子右旋糖酐是一种血浆代用品，用于提高血浆胶体渗透压，能将组织的水分渗透到血中，维持血容量，临床用于出血性休克和创伤性休克。相对分子质量在20000-40000的为低分子量右旋糖酐，主要用于降低血液粘滞度，防止血栓形成，并有助改善微循环，兼有利尿作用。

右旋糖酐在交联剂1-氯-2，3-环氧丙烷作用下交联成网状结构，交联葡聚糖，形成颗粒状的层析填料，商品名为Sephadex，曾广泛地用于蛋白质和糖类的分离脱盐。4、右旋糖酐存在于节肢动物、昆虫、甲壳类动物外骨骼及真菌细胞壁，地球上仅次于纤维素的第二大类糖。由N-乙酰-D-葡萄糖胺以（14）糖苷键缩合而成，分子线状不分支。几丁多糖的应用：良好的絮凝剂；络合阴离子；降胆固醇；去毒素；人造皮肤、纱布；食品及饮料加工；药品和化妆品制造等。

贝壳类分离时，应避免对环境的污染5、几丁质6、香菇多糖、茯苓多糖和昆布素均为-1，3葡聚糖，长度不大，水溶性好香菇多糖存在于香菇中，对动物肉瘤180有明显抑制作用昆布素是昆布中的葡聚糖，用于治疗动脉粥样硬化。茯苓多糖是茯苓中的多糖，也被用于抗肿瘤治疗果胶物质琼脂角叉聚糖半纤维素藻酸（褐藻酸）树胶二、杂多糖二、杂多糖1、果胶物质植物细胞壁的基质多糖，可由植物材料经乙醇-苯脱脂，亚氯酸去木质素后，用螯合剂如草酸铵水溶液提取获得。果胶物质通常由聚半乳糖醛酸或聚鼠李糖半乳糖醛酸构成主链，阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖等构成侧链；羧基不同程度被甲酯化的线行聚半乳糖醛酸或鼠李糖醛酸称果胶，羧基的甲基化大于45%称高甲氧基果胶，小于45%称低甲氧基果胶，完全去甲酯化的果胶称果胶酸；与纤维素半纤维素等结合成水不溶的原果胶，经稀酸或果胶酶（聚半乳糖醛酸酶）去甲基化后，水溶性增强，果实变软。可用于食品加工。控制果胶酶可延长果品蔬菜的保藏期。2、半纤维素碱溶性的植物细胞壁多糖，除去果胶物质后的残留物能被15%NaOH提取的多糖。是木聚糖、葡甘露聚糖、半乳葡甘露聚糖、木葡聚糖的总称。常有侧链和修饰基团。木质素是酚类形成的聚合物，不属于糖类。3、琼脂从石花菜等海藻中提取的多糖混合物琼脂糖：主要成分，由D-吡喃半乳糖和3,6-脱水-L-吡喃半乳糖交替组成的线性链。琼脂胶：琼脂糖的衍生物，单糖糖基不同程度地被硫酸基、甲氧基、丙酮酸等取代。琼脂糖可形成左手双螺旋，再聚集成束，形成刚性的交联凝胶网，可用做电泳和层析的支持物。琼脂可用于食品工业、固体培养基4、其他杂多糖角叉聚糖、褐藻酸（固定化酶；人造海蜇）、树胶等主要在食品、制药、印染等领域用作增稠剂、黏合剂、悬浮剂和成型剂。第八节细菌杂多糖一、细菌细胞壁的化学组成二、肽聚糖的结构三、磷壁酸四、脂多糖五、荚膜多糖这两类细菌的细胞壁，虽均含肽聚糖，但肽聚糖含量以及其它成分的理化性质及空间构象的巨大差异，使得它们的生物学特征迥然不同。细菌的细胞壁，是糖类和肽类形成的复合物，结构复杂。细菌主要分为2类：革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌一、细菌细胞壁的化学组成革兰氏阳性菌的细胞壁由多层网状的肽聚糖和磷壁酸组成革兰氏阴性菌的细胞壁由单层肽聚糖和脂双层外膜构成，后者含有脂多糖、脂蛋白、膜孔蛋白和磷脂细菌细胞壁结构革兰氏阳性细菌的细胞壁，可由多达50层的肽聚糖叠聚而成，在肽聚糖三维网络结构之间，还穿插着大量磷壁酸——这是一种链状有机物，一端有时铆着在细胞壁上，有时则结合在壁内侧的细胞膜上，然后贯穿肽聚糖层，另一端则伸在细胞壁外。除了进一步加固细胞壁的磷壁酸之外，细胞壁上有时还有各种各样的蛋白质点缀其间，不过这些蛋白对细胞壁的机械性能贡献不多。对这类细菌进行染色的时候，色素容易进入这层紧密厚重网状结构的间隙，但是当用乙醇让肽聚糖脱水收缩，空隙变小的时候，已经进入肽聚糖网络的色素就无法离开。这样，革兰氏阳性细菌就被染成不同的颜色了。细菌细胞壁结构相比之下，革兰氏阴性细菌的细胞壁成分及功能上相对复杂，结构比较松散，染色的时候色素进出自由，染色后的脱色就容易多了。

这些细菌的细胞壁，通常只有一到两层裹着浆质的肽聚糖，覆以一层和细胞膜差不多的外膜，配以几个脂蛋白。外膜上还漂浮着功能各异的蛋白质，以及长着辫子的脂多糖。这种松散的结构，其机械性能远远不及革兰氏阳性细菌的细胞壁，但是它成分复杂，功能多样。这种细菌的细菌壁结构，一方面解释了为什么不易着色，另外一方面也提示我们，它们一旦进入人体，无论是其本身功能代谢产物，还是其结构固有的化学成分，都能带来更为多样的病理变化。细菌细胞壁结构肽聚糖脂多糖二、肽聚糖的结构肽聚糖（Peptidoglycan）也称粘肽（mucopeptide）或胞壁质（murein）。肽聚糖可看成是由一种基本结构单位重复排列构成的，这种结构单位称为胞壁肽（muropeptide）。胞壁肽是一个含有四肽侧链的二糖单位，二糖单位由β-l，4连接的N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸，四肽侧链的N端通过酰胺键与N-乙酰胞壁酸残基上的乳酸基相连。肽聚糖是由二糖四肽重复单位连接成的网状的囊形结构。也可看成壳多糖的单糖残基交替地被乳酸取代，并通过它连接四肽形成的网状结构。N-乙酰葡萄糖胺N-乙酰胞壁酸D-乳酸β-1，4糖苷键丙氨酸异谷氨酸赖氨酸丙氨酸羧基肽聚糖peptidoglycanN-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸四肽侧链肽交联桥G+菌革兰氏阳性菌的磷壁酸主链由醇和磷酸交替排列而成，可分为核糖醇磷壁酸和甘油磷壁酸。跨过肽聚糖连接于质膜寡糖基的称脂磷壁酸，与肽聚糖的N-乙酰胞壁酸连接的称壁磷壁酸。核糖醇磷壁酸甘油磷壁酸三、磷壁酸可结合正离子并调节其进出细胞的移动参与磷的储存细胞生长，调节自溶素酶的活性，防止细胞壁大范围破裂和细胞溶解。与细胞壁抗原特异性有关，制备特异性抗体和疫苗来抑制磷壁酸作用第一章

糖类Carbohydrate

Saccharide生物化学是构成革兰氏阴性菌细胞壁外膜外表面的主要物质。内毒素：从繁殖或破裂细菌中释放的脂多糖在哺乳动物宿主中会引起多种生物效应（毒性效应）四、脂多糖两分子葡糖胺脂质A:两端C1和C4各有一个磷酸基，重复单位通过C1和C4间的焦磷酸桥连接，二糖单位的C3或C6与多糖链的核心部分相连，其他碳位被脂肪酸（多数是羟脂肪酸）酯化，有些脂肪酸的羟基进一步被非羟基化脂肪酸酯化，生成特有的酰氧酰基结构。β-1,6连接核心寡糖:通过酸性八碳糖(KDO)连接于脂质A，酸性八碳糖内核心的非还原端通过中性七碳糖与中性糖构成的外核心相连，核心寡糖可作为噬菌体的受体，还与细菌的抗原性有关两分子葡糖胺β-1,6连接O-特异链:是脂多糖的最外层部分，由聚合度不同的寡糖单位构成，具有抗原性，故可称为O-抗原，含有O-特异链脂多糖的细菌在琼脂板上可长成光滑菌落，称作S-型细菌，一般有致病性。如无脂多糖，在消化道易破坏，致病性弱。两分子葡糖胺β-1,6连接脂质A核心寡糖O-特异链β-1，6连接D-葡萄糖胺1,4焦磷酸桥酯键酰胺键3-羟脂肪酸脂质A进入动物血液或消化道可诱导宿主发烧、血压升高、血凝、补体系统活化、甚至休克。细胞壁外围较厚的外壳，由几百个寡糖重复单位构成，寡糖重复单位一般为1-6个单糖残基，少数为同多糖，多数为杂多糖，细菌可有数百种线形或分支形荚膜多糖，形成不同的血清型。五、荚膜多糖第九节糖蛋白及其糖链一、糖蛋白的存在和含糖量二、糖链结构的多样性三、糖肽连键的类型四、糖链的分类五、糖链的生物学功能六、糖链参与分子识别和细胞识别七、糖链与糖蛋白的生物活性八、血型物质九、凝集素自然界中分布最广的一类复合糖一、糖蛋白的存在和含糖量许多膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白几乎所有的细胞都能合成糖蛋白不同糖蛋白中含糖量变化很大，糖成分的含量在1%~80%之间变动。胶原蛋白：1%；胃粘蛋白：82%短的寡糖链与蛋白质共价相连即形成糖蛋白。糖与蛋白质之间以蛋白质为主总体性质更接近蛋白质。糖链的长度一般不超过15个单糖残基，在某些情况下糖链仅由1～2个单糖残基组成，寡糖链常常是具分支的杂糖链,不呈现重复的双糖系列。一个糖蛋白分子上往往结合多条糖链。糖链可以相当均匀地沿蛋白质的多肽链分布，或集中在多肽链的特定区域。糖链可因残基的种类、数量、连接方式、构型不同而形成不同的结构，其种类数可构成天文学数字，由4种不同的单糖可形成36864种不同的4聚糖异构体。二、糖链结构的多样性（1）N-糖肽键型（N-连接）三、糖肽连键的类型糖蛋白中寡糖链的还原端残基与多肽链的氨基酸残基共价相连形成的键称为糖肽键。即β-构型的N-乙酰葡糖胺异头碳与天冬酰胺的γ-酰胺N原子共价连接而成的糖苷键，在血浆蛋白和糖蛋白中分布广泛。Asn-X-Thr/Ser（X为除脯氨酸外的任意氨基酸）

乙酰半乳糖胺与丝氨酸或苏氨酸形成的糖肽键，主要存在于黏液蛋白和某些球蛋白。半乳糖胺与羟赖氨酸形成的糖肽键，主要存在于胶原蛋白。呋喃阿拉伯糖与羟脯氨酸形成的糖肽键，主要存在于植物，包括细胞壁的伸展蛋白和凝集素等。（2）O-糖肽键型（O-连接）即单糖的异头碳与羟基氨基酸的羟基氧原子形成的共价键。核心五糖四、糖链的分类N-糖链O-糖链N-Linkedglycoproteinsareofthreetypes:highmannose,complex,andhybrid,thelatterofwhichcombinesstructuresfoundinthehighmannoseandcomplexsaccharides.高甘露糖型复杂型杂合型1.N-糖链复杂型:还原端残基为GlcNAcβ1→的外链与三甘露糖基核心上的两个α-甘露糖残基相连，外链的数目可以从一条到五条，结构多种多样，展示出极多的可能结构，形成分子识别的信号，故被称做天线。高甘露糖型:核心五糖外只含有α-甘露糖基，核心七糖的三个还原末端连接的糖基数量和位置不同，形成结构的多样性。有时复杂型和高甘露糖型可连接于同一肽链上不同的天冬酰胺残基上。杂合型:具有复杂型和高甘露糖型两类结构元件，有一到两个α-甘露糖与核心五糖连接，核心五糖常被插入β-N-乙酰葡萄糖胺，近侧的GlcNAcC6位被岩藻糖基化。小牛黄体激素卵清蛋白核糖核酸酶血清球蛋白免疫球蛋白G溶酶体酶猪甲状腺球蛋白大豆凝集素2.O-糖链结构比N－糖链简单连接形式比N－糖链多数量多没有五糖核心。O-糖苷键型比N-糖链的结构简单，但连接方式远比N-糖链多。与多肽相连的寡糖链五、糖链的生物学功能糖蛋白N-糖链参与新生肽的折叠，维持蛋白质的正确构象1.在新生肽链折叠、缔合和分泌中的作用

G寡糖中的葡糖基与肽链的折叠关系密切寡聚蛋白质中的糖链能影响亚基的缔合维持亚基的正确构象亚基间通过糖链相互识别而发生缔合基因定点突变法获得的一些去糖基化糖蛋白不能正常折叠，也不能形成正常的聚合体，基因工程中真核细胞表达的糖蛋白因含有糖链而不发生聚集，可分泌到胞外，原核生物的表达产物不能糖基化而聚集成包含体。处于糖蛋白分子表面的极性糖链有助于蛋白质的溶解。2.在糖链影响蛋白质的分泌和稳定性六、糖链参与分子识别和细胞识别分子识别是生物大分子之间的选择性作用形成大分子复合物并进而启动一系列后续响应的过程。糖的分子识别通常是蛋白质肽链与糖链之间的作用。以凝集素为例，凝集素凝集红细胞是一种分子识别，识别过程是凝集素蛋白质肽链与红细胞表面糖链之间的作用。许多细胞生理活动和疾病发生本质是分子识别引起，例如炎症、淋巴细胞归巢、凝血和精卵融合。六、糖链参与分子识别和细胞识别分子识别指生物分子的选择性相互作用，通过两个分子各自的结合部位来实现。受体配体存在于细胞膜、细胞壁或细胞核中，能与胞外分子专一结合，并将其信息传递给效应器，引起生物学效应的大分子。受体多数为糖蛋白，少数为糖脂、蛋白聚糖或核酸。被受体结合的生物活性分子，配体可以是小分子如乙酰胆碱等神经递质，也可以是大分子的蛋白质，蛋白质-核酸复合体。在细胞识别中，受体和配体很难区分。不少血清糖蛋白含有以唾液酸残基为末端的N-糖链糖蛋白，当末端的唾液酸残基被血管壁上的唾液酸酶切除，暴露出半乳糖残基后，可被肝细胞膜上的受体识别，通过胞吞被肝细胞内溶酶体降解。受体由三条跨膜多肽链组成，每条链有一个半乳糖结合位点，配体糖链上有三个半乳糖残基者结合牢固，两个者次之，一个者最弱。末端唾液酸残基被切除的速率与蛋白质本身结构有关，决定着蛋白质的寿命。血浆中老蛋白的清除Progressivecleavageofsialicacidresiduesexposesgalactoseresidues.BindingtotheasialoglycoproteinreceptorintheliverbecomesprogressivelymorelikelyasmoreGalresiduesareexposed.哺乳动物卵子外层的糖蛋白透明带上的糖链能与精子表面的凝集素受体识别，引发精子头部的顶体释放蛋白酶和透明质酸酶使透明带水解，精子核进入卵内。精子和卵子的识别组织中细胞与细胞之间充满由糖蛋白、蛋白聚糖和透明质酸组成的胞外基质(extracellularmatrix,ECM)，细胞交织在网状基质中，细胞与细胞，细胞与基质之间的黏着靠黏着蛋白或细胞黏着分子(celladhesionmolecule)，黏着蛋白多数是含N-糖链的糖蛋白。淋巴细胞归巢有相似的机制，肿瘤细胞的转移和归巢与黏着蛋白介导的黏着行为有关。糖链与细胞黏着七、糖链与糖蛋白的生物活性有些酶是糖蛋白，糖链在酶的新生态折叠、转运和保护等方面起作用，糖基对酶的活性的影响因酶而异。一些激素如促卵泡激素（FSH)、促黄体激素(LH)、促甲状腺激素(TSH)、红细胞生成素(EPO)等均为糖蛋白，糖基对激素的活性及寿命的影响因激素而异。每分子IgG平均含糖链约三条，N-糖链多达三十多种，IgGN-糖链缺失外链糖基可成为自身抗原，被免疫系统识别而产生自身抗体。引起类风湿关节炎、红斑狼疮等自身免疫病。1.糖链与酶活性2.糖链与激素活性3.糖链与IgG活性Thestructureoftherepeatingunitofantifreezeglycoproteins,adisaccharideconsistingofβ-galactosyl-(1→3)-α-N-acetylgalactosamineinglycosidiclinkagetoathreonineresidue.八、血型物质红细胞表面的血型抗原称凝集原，A型血红细胞具有凝集原A，B型血红细胞具有凝集原B，AB型血红细胞具有凝集原A和B，O型血红细胞既无凝集原A，又无凝集原B。血清中含有凝集原的抗体称凝集素，A型血含有抗B凝集素，B型血含有抗A凝集素，O型血含有抗A和抗B凝集素，AB型血不含凝集素。故交叉输血会引起血球凝集。凝集原与血清中凝集素的关系间表1-8。1.凝集原2.血清中的凝集素凝集原A和B以糖脂和糖蛋白等形式存在，凝集原的血型决定簇是寡糖（表1-9）O型—末端半乳糖连接的仅是岩藻糖A型—半乳糖+岩藻糖+N-乙酰氨基半乳糖B型是半乳糖+岩藻糖+半乳糖糖蛋白中寡糖链末端糖基组成的不同决定人体的血型。H基因表达岩藻糖基转移酶使血型前体糖链转化为H物质，IA基因表达的N-乙酰半乳糖胺基转移酶使H物质转化为凝集原A，IB基因表达的半乳糖基转移酶使H物质转化为凝集原B，O基因产生无糖基转移酶活性的蛋白质，O的基因5′缺失1个碱基，造成移码突变，产生无糖基转移酶活性的蛋白质，H物质即为O抗原。几乎所有个体都能产生H物质，并且一般不存在抗H抗体，H物质是非抗原性的。AB型血含有IA基因和IB基因。IA基因和IB基因有4个碱基的差别，造成表达产物有4个氨基酸的差别。基因支配的直接产物是专一性糖基转移酶3.凝集原的基因凝集素是在生命早期由肠道微生物凝集素原A样和凝集素原B样抗原决定族诱导产生的。ABO血型物质O型:H型物质(Fuc)A型:在H型上加N-乙酰氨基半乳糖(GalNAc)B型:在H型上加半乳糖(Gal)九、凝集素凝集素：能与糖类专一性非共价结合，并能够凝集细胞和沉淀寡糖及其复合物的非抗体蛋白质或糖蛋白。凝集素可分为很多类豆类根瘤菌与宿主之间的选择性是由凝集素介导的微生物对宿主的感染也是由凝集素介导的，细菌凝集素存在于细菌表面的菌毛上，与靶细胞的黏着具有物种和器官的专一性动物凝集素的结构复杂，种类繁多，与炎症、肿瘤转移、血栓形成等有关。通过与糖结合参与细胞与细胞，细胞与分子，分子与分子之间的识别。免疫应答、炎症反应、肿瘤转移。L选择蛋白：存在于淋巴细胞，可以使淋巴细胞归巢，也称归巢受体；E选择蛋白：存在于内皮细胞，参与炎症反应和癌细胞扩散；P选择蛋白：存在于血小板，参与白细胞在内皮细胞的黏着，与炎症反应和癌细胞扩散有关。C型凝集素选择蛋白家族：C型凝集素中的一类与各类白细胞的粘着密切有关的凝集素N端的糖类识别域表皮生长因子域补体调节域跨膜域细胞质侧的C末端域第十节糖胺聚糖和蛋白聚糖一、糖胺聚糖二、蛋白聚糖1.糖胺聚糖的一般结构和功能一、糖胺聚糖GAG是胞外基质的重要成分，属于杂多糖，不分支的长链聚合物，由己糖醛酸（角质素除外）和己糖胺重复二糖单位构成，二糖单位常被带负电荷的羧基或硫酸基修饰，因此糖胺聚糖是阴离子多糖链，呈酸性。一般含有氨基己糖或己糖醛酸，也称粘多糖。是动物、植物，特别是高等动物结缔组织中的一类结构多糖。糖胺聚糖的主要作用亲水性强，保持结缔组织的水分多价阴离子，调节阳离子在组织中的分布粘滞性大（透明质酸），对关节的保护和润滑作用促进创伤愈合的作用透明质酸硫酸软骨素硫酸角质素肝素透明质酸HA在高等动物组织中发现，细菌中也有存在，主要存在于结缔组织如眼球玻璃体、鸡冠、脐带、软骨等组织。主要功能是在组织中吸着水，有润滑剂作用，对组织起保护作用。可用于眼科手术，骨关节炎治疗和化妆品。2.糖胺聚糖的种类HA为糖胺聚糖中结构最简单的一种，由重复的二糖结构单位，葡糖醛酸与N-乙酰葡糖胺以-1，3糖苷键相连，二糖单位间以-1，4连接，分子链状、无分支，相对分子质量很大，可达1000万以上，分子中不含硫酸取代基，生理pH下为多聚阴离子。硫酸软骨素CS软骨的主要成分，广泛存在于结缔组织、筋腱、皮肤等。相对分子质量一般低于10万（约250个重复二糖），个别可超过30万，有4-硫酸软骨素（硫酸软骨素A）和6-硫酸软骨素（硫酸软骨素C）两种。二糖单位为D-葡糖醛酸与N-乙酰半乳糖胺以-1，3相连，糖链生成后由专一性酶在4位或6位进行硫酸化。有抗凝血，降血脂作用，可治疗关节炎和链霉素引起的听觉障碍，可用于化妆品。硫酸皮肤素DS

又称硫酸软骨素B，最初从猪皮中分离，存在于许多动物组织，如猪肠胃黏膜、脐带、肌腱等。二糖单位为L-艾杜糖醛酸与N-乙酰半乳糖胺以-1，3相连。DS与CS主要差别：DS中占优势的糖醛酸单位是艾杜糖醛酸硫酸角质素KS二糖单位是半乳糖与N-乙酰葡糖胺以-1，4相连，二糖单位之间是-1，3连接。硫酸角质素是糖胺聚糖中唯一不含糖醛酸作为单体的杂多糖肝素（Heparin）最早由肝脏和心脏中分离到，以肝脏中最丰富，广泛存在于哺乳动物组织和体液中，猪肠黏膜是较好的材料来源。结构复杂，由D-葡糖胺与L-艾杜糖醛酸或D-葡糖醛酸组成二糖单位，同时C2上的-NH2和C6上的-OH分别被硫酸酯化。常被用作抗凝剂，防止血栓形成，输血时添加肝素作抗凝剂。有共同的主链结构，生物合成时，主链发生一系列的修饰硫酸乙酰肝素：磺化不到50%，硫酸基含量较少肝素：磺化高于70%，硫酸基含量较多硫酸乙酰肝素(HS)肝素(Hp)肝素存在于肺、肝、皮肤和其他结缔组织的肥大细胞中，是天然抗凝剂，可抑制丝氨酸蛋白酶。硫酸乙酰肝素分布于肺、动脉管等细胞表面，抗凝活性比肝素低。抗血栓、输血、体外循环（使用量）透明质酸6-硫酸软骨素硫酸皮肤素肝素硫酸角质素4-硫酸软骨素二、蛋白聚糖PG蛋白聚糖是一类特殊的糖蛋白，由一条或多条糖胺聚糖链和一个核心蛋白共价连接而成。糖部分主要是不分支的糖胺聚糖，存在于细胞外基质、细胞表面及细胞内的分泌颗粒中。糖的含量高于蛋白质，总体性质与多糖更为接近。提供一定的粘性、弹性和亲水性，和胶原蛋白一起，对包埋于结缔组织中的细胞和器官，有机械支持功能。蛋白聚糖是细胞表面或细胞外基质的大分子，主要存在于软骨、腱等结缔组织，构成细胞间质。蛋白聚糖分子有较强的亲水性，分子内间隙中和分子周围结合着相当量的水分子。蛋白聚糖分子在承受压力时，具有可逆的可压缩性。在结缔组织中蛋白聚糖起着减少摩擦、抗御冲击等保护作用蛋白聚糖生物学作用蛋白聚糖的种类核心蛋白：与糖胺聚糖共价连接的多肽，种类很多，常含有糖胺聚糖结合结构域、锚定结构域，可通过特定的结构域将蛋白聚糖连接于细胞表面及细胞外基质的大分子上，还有一些其他结构域。糖胺聚糖结合结构域可连接于O-寡糖链或N-寡糖链的非还原末端。存在于胞外基质，核心蛋白的Mr为20万~25万，近氨基端的球状结构域含透明质酸结合区，约15~150个蛋白聚糖可以非共价结合于透明质酸，形成聚集体。可聚蛋白聚糖主要存在于软骨；多能蛋白聚糖主要存在于成纤维细胞。大分子聚集型胞外基质蛋白聚糖：蛋白聚糖能以透明质酸为主干，形成典型的蛋白聚糖聚集体，对维持软骨的形态和功能有重要意义。蛋白聚糖的种类主要存在于胞外基质，分子较小，核心蛋白的Mr约为4万。有饰胶蛋白聚糖、双糖链蛋白聚糖