秦岭太白山种子植物种域分布特征及Rapoport法则检验

秦岭太白山种子植物种域分布特征及Rapoport法则检验目录摘要： 2Abstract: 31.文献综述 41.1太白山自然保护区概况 41.2Rapoport法则 61.2.1Rapoport法则的普适性 71.3中域效应假说的基本概念和假设 82数据来源和分析方法 92.1数据来源 92.2数据分析方法—Rapoport法则检验 103结果与分析 103.1Stevens法 103.2Pagel法 113.3中点法 123.4逐种法 133.5种域分组中点法 143.6Rapoport五种方法比较 153.7种子植物不同类群Rapoport法则检验 153.8种子植物不同生活型Rapoport法则检验 153.9种子植物不同区系Rapoport法则检验 ……………………..16 4讨论与结论 17参考文献 18致谢 21秦岭太白山种子植物种域分布特征及Rapoport法则检验作者：高尚指导老师：李刚摘要：Rapoport法则最初是关于物种分布的纬度位置与纬度分布宽度的关系的假说,被认为是生物地理学的重要假说之一。Rapoport法则强调物种的纬度或海拔分布宽度存在着从高纬度或高海拔地区向低纬度或低海拔地区逐渐变窄的现象。本文基于秦岭太白山种子植物海拔分布数据,采用了5种方法,即Steven法、Pagel法、中点法、逐种法、种域分组中点法分析了海拔梯度上种域宽度与海拔位置的关系,并检验其是否符合Rapoport法则。结果表明秦岭太白山地区种子植物种域的海拔分布受不同统计方法的影响,Stevens方法、Pagel方法、和逐种方法的结果都支持Rapoport法则,但中点法和种域分组中点法不支持Rapoport法则。上述结果表明,对于Rapoport法则的检验的研究方法还有待改进和标准化。同时本文还比较了不同分类群、生活型、区系植物的种域海拔分布特点及Rapoport法则的验证。关键词:海拔梯度；种域；Rapoport法则；区系；中域效应AltitudinalrangedistributionpatternsofseedplantsfromMt.Taibai,QinlingAuthor:GaoShangteacher:LiGangAbstract:TheRapoportruleisinitiallyahypothesisoftherelationshipbetweenthelatitudepositionofthespeciesdistributionandthelatitudedistributionwidth,andisconsideredasoneoftheimportanthypothesesofthebiologicalgeography.TheRapoportruleemphasizesthatthelatitudeofthespeciesorthealtitudeofthedistributionofthespeciesisgraduallynarrowingfromthehighlatitudesorthehighaltituderegionstothelowlatitudesorthelowaltituderegions.ThispaperTaibai,QinlingMountainsofseedplantsinaltitudinaldistributiondatabasedonthefivemethods,Stevens'method,Pagel'smethod,midpointmethod,cross-speciesmethod,sectionalizedmidpointmethodtoanalysistherelationshipbetweenaltitudinalgradientdomainwidthandelevationof,andtestedwhetheritmeetstheRapoport'srule.TheresultsshowedthattheeffectofthealtitudedistributionareaofTaibaiMountainseedplantsinQinlingMountainsdomainbydifferentstatisticalmethods,Stevens’method,Pagel’smethod,cross-speciesmethodsupporttheRapoportrule,butthesectionalizedmidpointmethodandmidpointmethodisnotSupportRapoportrule.TheresultsshowthattheresearchmethodoftheRapoportruleisstilltobeimprovedandstandardized..Atthesametime,thedistributionofthespeciesofdifferenttaxa,thelifestyle,thespeciesofthefloraandthevalidationoftheRapoportrulearealsocompared.Keywords:altitudinalgradients;domain;Rapoport’srule;flora;mid-domaineffect1.文献综述1.1太白山自然保护区概况太白山古称“太乙山”，是被誉为“中国龙脉”的秦岭山脉的主峰，最高点海拔3767．2m，总面积56325hm2，是以保护暖温带山地森林生态系统和自然历史遗迹为主的综合性保护区，其独特的地质地貌特点以及区域内的宗教活动等也属于保护范畴。太白山地理坐标介于东经107°41′23″～107°51'40"和北纬333°49'31"～343°08'11"之间，直距太白县城43.25公里。太白山跨太白县、眉县、周至县三县，主峰拔仙台在太白县境内东部。山体东西展布横亘太白县境中东部，位于鹦鸽镇、桃川镇、嘴头镇南部。西起嘴头镇，东至周至县老君岭，南以湑水河在太白县黄柏塬镇之河段为界，北以鹦鸽和眉县营头为界，东西长直距约61公里，南北宽直距约39公里。太白山由下到上分为低山区、中山区、高山区三种地貌类型，形态不一，特点各异。低山区黄土覆盖，中山区石峰发育，高山区保留冰川遗迹。太白山南北坡气候差异较大，南坡年降水量910.6mm，年均温11.4℃；北坡年降水量694.2mm，年均温13℃。太白山植物分布，自下而上可分为落叶阔叶林带、针叶林带、高山灌丛带、草甸带。落叶阔叶林带在海拔780～1300米间，为山之北麓一个基带——栓皮栎林亚带。在海拔1300～1800米间（蒿坪寺至上白云）为锐齿栎林亚带。在海拔1900～2300米间（下白云至大殿）为辽东栎林亚带。在海拔1805～2750米间（骆驼树至斗母宫）为红桦林亚带。在海拔2095～2800米间（大殿至明星寺）为牛皮桦林亚带。针叶林带在海拔2800～3200米左右（大体在斗母宫与放羊寺之间）为冷杉林亚带。在海拔3200～3400米间，为落叶松林亚带。主要由太白红杉（Larixchi-nensis）纯林组成。高山灌丛带、草甸带海拔3350米以上为高山灌丛带、草甸带。地势高，为第四纪冰川活动的冰源地段。1.1.1舒适宜人的气候资源太白山位于典型的南北暖温带过渡性内陆季风气候区，地形复杂，南、北坡气候差异明显，具典型的亚高山气候特点，处于明显的垂直变化和气候带，由低向高依次出现了暖温带、温带、寒温带和亚寒带4个气候带"，其最低点(营头镇)海拔720m，最高点(拔仙台)海拔3767m，相对高差达3000余m，由于其海拔梯度大，小气候自成体系。据研究，太白山最低点和最高点温差达18℃之多，因此，在炎热的夏季登山可体验“一日历四季，十里不同天”的特殊感受。“太白积雪六月天”更是对太白山典型气候特征的最佳描绘，高海拔地区的变化尤为突出，时而大风大雨．时而风静日丽，时而云涌雾绕，时而云海如镜，忽云忽雾，忽晴忽雨，忽热忽冷，气象万千；保护区内环境幽雅宜人，空气清新，据西安交大李伯安1994年实地测定：太白山低山区空气中负氧离子浓度1000个／cm3山区1000lD～15000个／cm3布下最多可达25000个／cm3，大气环境质量达到国家一级标准，是进行森林浴的最佳“天然氧吧”。1.1.2丰富多彩的植物、植被景观太白山由于其地理位置的复杂性和独特性，故植物种类丰富，植被垂直分带明显，素有“太白无闲草，遍地都是宝”的声誉。保护区内植物区系成分和地理成分复杂，种类多样，食用和药用真菌22科，苔类植物22科，藓类植物40科，蕨类植物110种，隶属21个科，野生种子植物126科，其中太白山特有植物22种l亚种3变种1变型，太白山裸子植物种类虽然不多，但也保存有古老的科属，如松科的冷杉属是该科中最原始的类型。森林植物群落多样，组成丰富，结构明晰；森林植被茂密，保护区内的自然植被有4个植被型组、6个植被型、18个群系，植被的垂直分布明显，垂直带谱完整，自上而下明显地分为亚高⋯灌从草甸带、针叶林带、桦木林带和落叶栎林带4个植被带，据李家骏等研究，落叶栎林带分布海拔较低，野生植物资源的蕴藏量较大。种类较多，主要有栓皮栎、锐齿栎、侧柏、紫荆等怕1；桦木林带分布的野生植物资源约250余种，主要有红桦、太白杜鹃、黄三七等；针叶林带因气候寒冷，因而植物资源种类较少，约有210余种，主要有巴山冷杉、太白红杉、大黄、太白贝母等，高山灌丛草甸分布于高山区，重要的野生植物资源约30余种，大部分区域保持着原始状态，灌丛、草甸植被多呈块状、条状和不规则插花分布，主要分布头花杜鹃、香柏、秦岭龙胆等。由于山体高大，森林植被景观带随海拔递升而呈现出明晰的规律性分布，其排列有序、层次分明，不同的季节里，在外观上呈现五彩缤纷的色调，这种明晰的植被类型垂直空间变化序列，构成了典型的暖温带山地森林植被垂直分布景观，使游览空间层次更为丰富，成为太白山自然保护区一道特殊的景观。1.1.3种类繁多的动物景观太白山作为秦岭的主峰，为我围东部第一高峰，对我国动物地理分布起着南北屏障的阻隔作用，野生动物以古北界和东洋界为主，兼有广布种。据统计，该区有鸟类192种，隶属13目37科；兽类63种，隶属5目22科；两栖科I435种。其中国家重点保护野生动物32种，属于国家一级保护野生动物的有大熊猫、羚牛类9种，隶属2目5科；爬行类11种，隶属l目4科；鱼类6种；已鉴定昆虫19目99种、豹3种；二级野牛保护动物有黑熊、林麝、鬣羚、红腹锦鸡、中华虎凤蝶等29种，具有极高的观赏和科研价值。1.1.4独特的冰川地貌遗迹景观太白山保存有完整的第四纪冰川遗址，目前保存完整、清晰的冰川地貌形态主要分布于太白山主脊两侧和山隘地段，其中以主脊东段，特别是拔仙台周围地区最为典型和集中。太白山主峰四周的冰斗呈层状分布，高位冰斗在海拔3350～3550m，低位冰斗在2600—2800m，高、低位冰斗坎沿拦蓄冰雪融水，形成高山湖泊，即冰斗湖，大太白海冰斗和二太白海水斗是目前太白山保存完整的两个典型冰斗，并形成了大太白海和二太白海两个冰斗湖；大太白海(大爷海)位于拔仙台的西北侧，海拔3550m，半径46．6m，周长293m，面积6818．8m2，夏季丰水期湖面水位增高，湖水通过小沟以瀑布形式泻人槽谷；二太白海(二爷海)位于拔仙台西南，海拔3610m，半径38．7m，周长243m，面积4700．9m2，三面岩壁陡峭，崩石遍布。太白山各种冰蚀、冰碛地貌清楚，构成了一幅古冰川作用遗迹的综合景观；同时，由于太白山独特的气候条件，山谷坡面陡峭，同时重力作用和雪蚀作用旺盛，形成r形状各异的石柱、石塔、石人和漫山遍野大小不一的角状石块等，都极具观赏价值，这些冰川地貌，景观奇特，千姿百态，奇妙绝伦，引人人胜。1.1.5妙趣横生的水文、水体景观水是山的灵性所在，水因山而活，山因水而秀，太白山为石质山地，高耸陡峭，因而发育的河流落差很大，形成了众多的瀑布，仅游览线两侧就有黑虎、古龙潭、盘龙湾等16处瀑布，各种瀑布柔情飘逸，或汹涌澎湃，或飞流激荡，富含诗意，让人如痴如醉，流连忘返；分布在海拔3000m以上高山湖泊更是大小不一，形态各异。阳光照耀下，湖水清澈碧绿，湖光山色，被誉为“太白明珠”，构成了太白山最为著名的高山明珠景观。太白山极其丰富的水资源和多姿多彩的水文景观，给该区增添了不少灵性和动感。太白山是渭河与汉江的发源地之一，又是重要的水源涵养地，据测定，太白山天然水体的pH均小于7，呈酸性。，水体内各化学元素含量保持着天然水体的特征，各种水体遍布山体上下，具有“千壑万源”的特点，太白山在登山旅游线路上，五里一源，十里一泉，脚下溪流淙淙，身旁河水潺潺，特别在高海拔地区，分布有高山湖泊、湿地、泉源，可谓是“山高一尺，水高一丈”，为游览平添了不少佳趣。1.1.6秀丽壮美的天象景观太白山属典型的内陆季风气候区。冬季气候寒冷而干燥，夏季炎热而湿润，再加七山体巨大，上下高差悬殊，由山脚到山巅跨暖温带、温带、寒温带、亚寒带4个气候带，呈明显的垂直分布。天晴时。在海拔2000m以上的中高山地带，常可以看到极为壮观的云海、宝光、岚烟、霞光等天象景观。拔仙台西北侧悬崖峭壁上有一冰洞，终年不化，素有“万年不融之冰”的美誉，“山脚盛夏山岭春，山麓艳秋山顶寒，风云雨雷艳阳天，春夏秋冬难分辨”、“光圈随人动，人影在环中”等都是对该区天象景观的生动描绘。1.2Rapoport法则Rapoport法则即物种的分布区宽度随纬度增高而增大的现象。Rapport(1975［1］,1982［2］)比较了美洲大陆297种哺乳动物的不同亚种的地理分布发现了这种现象。之后Stevens(1989)［3］比较了北美地区25°–80°N物种纬向分布宽度（分布区南、北界的纬度差值）与纬度的关系，得到相同的结论。Stevens(1989)将这种现象命名为Rapoport法则。Stevens(1992)［4］随后将这个法则扩展到海拔梯度,认为海拔越高，物种的平均海拔分布宽度则越大,并提出气候变异性假说(theclimaticvariabilityhypothesis)来解释这一现象,即高纬度/高海拔地区生物具有更宽的环境耐受范围,相应地具有更宽的纬度和海拔分布宽度。Stevens(1996)又将这个法则扩展到海洋深度梯度，在同一纬度的海洋中，物种分布的深度幅度随海洋深度而增大。1.2.1Rapoport法则的普适性物种分布区宽度随纬度增高而扩大的现象究竟是否是一个普遍的规律？它与物种丰富度的格局之间有怎样的内在关系？尽管Rapoport法则被提出已经20年了,但关于其性质和机理仍然没有达成共识。Stevens认为Rapoport法则与物种丰富度的大尺度格局源自相同的过程。因此,自提出以来,Rapoport效应和形成机理很快成为宏观生态学领域的热点之一,不同学者在全球不同区域针对不同生物类群进行了大量验证工作,并引起激烈讨论,有效促进了有关动、植物分布和生物多样性大尺度格局的研究(Gaston等,1998)［5］。关于海拔梯度上Rapoport效应的检验案例迄今较少,其结论和证据也颇具争议,有支持该法则的(Stevens,1992［4］;Patterson等,1998［6］;Gaston等Chown,1999［7］;Sanders,2002［8］;Housdorf,2006［9］),也有不支持的案例(Stevens,1992［4］;Stotz等,1996［10］;Rahbek,1997［11］;Vetaas等Grytnes,2002［12］;Bhattarai等Vetaas,2006［13］)。Ruggiero和Lawton(1998)［14］认为对法则的支持与否很大程度上取决于其假设和分析方法。支持论Rapoport法则得到了部分针对不同区域和生物类群的研究结果的支持(Pagel等,1991;Ruggiero,1994;Fleishman等,1998;Harcourt,2000;Cardillo,2002)。Blackburn和Gaston(1996)在消除了系统发生关系、地理分布重叠等因素带来的数据不独立性后,分析了一组全球性的鸟类分布数据,结果支持Rapoport法则。Lyons和Willig(1997)采用观测数据与中性模拟数据对比的方法,发现即便考虑分布区几何限制,种域的纬度格局仍然符合Rapoport法则。Sanders(2002)对美国西部山地蚂蚁的海拔梯度格局研究结果,在消除面积、几何限制等因素的影响后,支持Rapoport法则。Hawkins和Diniz-Filho(2006)在纬度和海拔结合的二维框架下研究整个美洲鸟类的地理分布,也得到了支持性的结论。局域论或否定论然而,Rohde(1996)认为Rapoport法则不具普遍性,只是一个局部现象,仅存在于新北极区和古北极区大约40°–50°N的地区,不能解释生物多样性的纬度梯度;另一方面,物种分布的海拔宽度沿海拔的变化虽然不是一个局部现象,但也不符合Rapoport法则。Rohde等(1993)发现,对于太平洋中部和大西洋表层水体中的非迁徙性硬骨鱼类,不管用Stevens方法还是中点法都没有发现Rapoport效应,甚至得出相反的结论,即接近赤道的海洋硬骨鱼,纬度分布范围要比高纬度地区的大得多。Rahbek(1997)对南美热带大陆鸟类分布的海拔梯度研究也不支持Rapoport法则。Stevens(1989)分析的数据中缺少热带物种,也使得Rapoport法则的普适性受到质疑。另外,由于地球上热带区域的面积大于其他气候带,物种在热带能够形成更大的地理分布范围。综合面积和气候变化效应,Gaston等(1998)提出物种的纬度分布宽度与纬度的关系并非单调递减。另外,Roy等(1994)针对分布于秘鲁至北冰洋之间的2,838种东太平洋浅海软体动物的研究发现,物种多样性和分布区宽度沿纬度的变化没有相关性。Lyons和Willig(1997)、Willig和Gannon(1997)发现新大陆的蝙蝠和有袋动物的丰富度虽然存在纬度梯度,但分布区宽度格局不符合Rapoport法则。弱化论或未定论Gaston等(1998)总结了此前相关实证性研究的50份数据,其中31份在不同纬度范围内支持Rapoport效应,但有19份完全不支持;并且这些数据主要局限于北美洲及脊椎动物类群,而南半球、低纬地区和其他大陆,以及他生物类群的数据还很缺乏。因此Rapoport法则并没有在整个纬度梯度上得到普遍支持。另外,对不同类群的应用验证也结果不一。此外,Rapoport法则从定义上也不适用于具洄游、迁徙、休眠、内寄生等习性的生物类群。因此,Gaston认为Rapoport法则在得到更广泛的证据支持以前,还不能称为一个法则,而只是一个在特定区域被证实的效应。但Cowlishaw和Hacker(1998)指出,在Gaston等(1998)综述的检验结果中,2例在方法上最严格的研究结果支持Rapoport法则,他们自己一个严格的验证研究也得到同样的结果。他们认为,关于Rapoport法则的定性结论还为时尚早,需要更广泛、更严格的验证工作。Orme等(2006)对全球鸟类物种分布区格局的分析指出,物种分布区存在不同尺度的地理格局。Ruggiero和Werenkraut(2007)综合分析了49份验证性研究的结果,指出Rapoport法则的确在北半球的大陆上更明显,而在全球尺度上以及在南美、澳大利亚的趋势不显著;海洋生物地理分布Rapoport效应的强度也较陆地上弱。这些研究反映了物种分布区格局的复杂性和存在多尺度格局的可能。方法决定论Lyons和Willig(1997)采用不同方法研究美洲大陆蝙蝠和有袋类动物的种域格局,得到的结果相互矛盾。Ruggiero和Werenkraut(2007)的meta-分析结果显示,测算方法对结果的影响很大。Stevens方法最容易得出纬度与种域宽度的显著正相关关系,但这一算法中数据之间的不独立性是一个明显的缺陷;中点法虽部分消除了数据的空间自相关性,但受到中域效应的强烈影响,其结果一般表现为单峰格局;CAIC方法较好地控制了系统关系的效应,但其必需的谱系发生树在很多生物类群都还未建立,特别是在处理种类丰富的维管束植物时明显效果不佳。卢绮妍和沈泽昊(2009)对神农架维管束植物的研究结果表明,Stevens方法、Pagel方法和逐种法显著支持Rapoport法则,而中点法则不支持。实际上,目前使用的这些检验方法各有利弊,并受到物种分布区以外相关因素的影响,如中域效应、种系关系、取样效应、物种丰富度格局等,这使得关于种域格局的检验还面临方法论的限制。因此,控制这些影响,发展更可靠更具说服力的验证方法,是摆脱Rapoport验证困境的一个重要途径。另一方面,Colwell和Hurtt(1994)［15］发现了地理区域边界(如山顶、海陆边界)对物种分布边界的限制作用和对物种丰富度分布格局的影响,称之为中域效应(mid-domaineffect,MDE)。中域效应的存在增加了Rapoport法则验证的困难(Zapata等.,2003)［16］。因此,分离两种效应是解决这一困难的重要途径。1.3中域效应假说的基本概念和假设中域效应假说是在著名的“断棍(brokenstick)模型”的基础上发展起来的,主要改进是在模型中加入了几何限制。所谓几何(边界)限制是指:在一个具有边界的区域内,由于物种分布不能超出边界(如陆生生物不可能分布到水中),因此,分布中心在边界附近的物种必然分布宽度较窄,而分布范围很广的物种其分布中心必然在区域的中心附近。中域效应假说的基本内容为:在一定区域内,假设物种的分布宽度和分布中心是随机的,由于边界对物种分布的限制,导致不同物种的分布区在边界附近重叠程度较小,而在区域的中心重叠程度较大。因此,在区域中心出现的物种较多,在边界附近出现的物种较少。除了边界限制和物种随机分布之外,该假说还假设物种在其分布区内连续分布,三者是形成中域效应的必要条件。在Colwell和Lees(2000)的一维中域效应模型中,实际上还隐含有如下假设(此后其他学者提出的模型不一定都要求,如Jetz和Rahbek,2001;Grytnes,2003):(1)根据生态位理论的对称钟形物种反应曲线,物种分布的中心在其分布区的中点;(2)物种的分布区大小不变,即在运算中如果随机生成的物种分布区超出边界,不允许截去边界之外的部分后重新计算分布区,而是重新生成随机数直至满足要求。根据几何原理可知,由于上述5个假设的限制,物种的中心点只可能位于分布宽度－中心点关系图中的三角形之内(以下简称“几何限制三角形”)。中域效应假说的模型属于零模型。与其他模型目的在于模拟现实格局不同的是,零模型特意排除某些因素或机制的影响,目的在于比较模型产生的格局与现实格局的差异,以确定被排除的因素的重要性。由中域效应假说的基本假设可以看出,模型中包含了边界对物种分布的限制,而排除了物种属性(假设物种的分布宽度和中心点都是随机的)和环境、历史因素等对物种分布和多样性格局的影响。自然界中的边界有“硬边界”(hardboundary)、“软边界”(softboundary)之分。硬边界是由于物理(非生物)限制导致物种分布无法逾越的边界,如大洲四周的水陆边界、纬度梯度上的南北极、海拔梯度上的山顶和河谷、海洋深度梯度上的水面和海底、河流的两岸等。软边界一般是由某些生物类群自身的生理限制构成,或由种间相互作用所导致。如林线是由于生长季温度过低形成的树木分布的生理边界,同样,它也构成了依赖于森林生境的草本和动物的分布界限。在实际研究中,生物群区(biome)、自然地理区的边界也常常被用作区域边界。2研究方法2.1数据来源《太白山自然保护区生物多样性研究与管理》及《秦岭植物志》（共记录了2132种植物（包括苔藓261种，蕨类110种，种子植物1761种）在太白山分布的海拔分布范围（海拔上下限的差值）。本文将对太白山1761种种子植物进行海拔梯度上的分析。假定物种在海拔梯度上的种域是其分布上下限之间的全部范围,即最高、最低海拔分布记录的差值,并由此得到物种分布的海拔中点。为了分析方便,参照卢绮妍和沈泽昊（2009）［17］的方法,对只有一个海拔分布记录的物种,以该记录点为中点,将其分布范围上下扩大50m(即分布宽度为100m)；对上、下限齐全但其差值绝对值小于100m的物种,将其分布宽度调整为100m,中点为其原来的分布中点。2.2数据分析方法—Rapoport法则检验自Stevens(1989)［3］提出Rapoport法则及第一种验证方法以来,先后出现了4种不同的算法,即Stevens方法(Stevens,1989［3］)、Pagel方法(Pagel等,1991［18］)、中点法(Rohde等,1993［19］)和逐种法(cross-speciesmethod)(Letcher和Harvey,1994［16］),详见沈泽昊和卢绮妍(2009)［17］的介绍。这4种算法的主要区别在于对物种在海拔梯度上的平均分布宽度的计算方法不同。此外,由于中域效应限制(如山地海拔范围)会对物种分布范围的分析结果产生影响,尤其会影响中点法的结果(Zapata等,2003［20］;Grytnes等,2008［21］),因而我们同时参考了一种分组的中点法,即种域分组中点法(range-classifiedmid-pointmethod)［17］,对种域宽度进行分级分析,以消减中域效应对中点法的影响。本文中分别采用上述5种基本算法和改进的中点法来描述秦岭太白山种子植物的海拔分布宽度与其在海拔梯度上的位置的关系,来检验Rapoport法则是否适用。具体算法如下：(1)Stevens方法:计算每个100m高度带内出现的所有物种的海拔分布宽度的平均值,并以海拔和种域宽度作图。(2)Pagel方法:以物种分布的上限作为物种在海拔梯度上的位置。计算上限位于某个海拔段内的物种的分布宽度平均值,以各带海拔与平均种域宽度作图。(3)中点法:每个海拔段的物种平均分布宽度等于分布中点位于该段内的所有物种的种域的平均值。以各带海拔与平均种域值作图。(4)逐种法:将每个物种看作是独立的数据点,以种域分布的中点和分布宽度值分别为x、y轴坐标作散点图,并拟合得到线性回归模型。(5)种域分组中点法:把全部物种按照海拔分布宽度分成若干组,如0–300m、300–600m、600–900m、900–1,200m、……。对于每一组,去掉分布上限或下限触及海拔边界的物种,则余下物种的海拔分布宽度应未受区域边界的限制。对每一组物种利用中点法计算其平均宽度与中点海拔之间的相关关系。如果各组均存在正相关(显著或不显著),则Rapport效应存在;否则不能确定。3结果与分析3.1Stevens法图1Stevens法对Rapoport法则的检验结果Fig.1ResultsofStevensmethodtotestRapoport’seffect如图1所示Stevens法得出的散点波动较大即物种分布宽度随海拔梯度波动较大，但在整体上仍支持Rapoport法则。在考虑全部物种时，海拔每上升100米种域分布宽度增加较明显。按照Rapoport法则，物种随海拔的上升种域分布宽度增加，但是Steven法验证太白山种域宽度时随着海拔先下降在1700处种域宽度达到最小，然后在1700米以后种域宽度又逐渐增大。这表明从山脚到1700米不支持Rapport法则。这种分布可能是太白山中海拔段的大种域物种种域延伸到低海拔段，从而抬高了低海拔段的平均种域造成的。而低海拔处物种丰富度并不高（另有研究），少数大种域种的出现就会大幅提高该海拔段的平均种域。造成图形波动的原因是：①空间不独立性。Rohde(1992)［22］指出,按照Stevens算法,如果一个物种的纬度分布宽度为50°,即跨越10或11个5°纬度带,则计算每个纬度带的平均物种分布宽度时都需要计入该物种,即不同海拔带上重复计算相同物种的分布宽度。因此各带的平均物种分布区宽度值彼此不独立。假设不同纬度上物种的分布范围相同,只有少数几个中点位于赤道附近的物种具有很宽的纬度范围,并且物种多样性从低纬度向高纬度线性递减,用Stevens算法就会得出符合Rapoport法则的结果。②统计非正态性。Roy等(1994)［23］认为,物种纬度分布宽度的统计分布是非正态的,因此在计算每一纬度带的平均物种分布宽度时,中位值(median)或众数(mode)值是比均值更好的指标。在这方面,中点法与Stevens方法都存在因采用均值而产生的统计偏差。③高纬度地区温、湿度的季节变化较大,只有具备足够耐受幅度的物种才能存活,因而表现出比低纬度物种更宽的纬度分布宽度。但秦岭太白山从山脚到1700米有一个种域分布宽度减小的过程，这是否表明低海拔的气候条件不适合物种生存呢？秦岭太白山山脚的气候变化大气温高、降水少不适合物种生存故种域分布宽度较大，到达1700米时降水较大故种域分布宽度较小，从1700米往上因为温度随着海拔高度的升高而逐渐降低，温度不适合物种生存故种域分布宽度逐渐增大。总体上,Stevens方法得到的种域宽度海拔分布格局支持Rapport法则。3.2Pagel法图2Pagel法对Rapoport法则的检验结果Fig.2ResultsofPagelmethodtotestRapoport’seffectPagel方法得出的趋势线斜率较大，物种分布宽度随海拔线性上升而线性增加的趋势显著,支持Rapoport法则。Pagel方法的缺点是：受中域效应的影响(Zapata等,2003［24］)，即边界限制(boundarylimit)。Colwell和Hurtt(1994)［16］发现分布区边界对物种分布范围的限制会造成非生态成因的虚假物种分布梯度,表现为:在具有明显边界的地理区域内,离南、北边界越近,物种分布的平均纬度宽度越小。边界限制亦称为几何限制(geometricconstraint)或中域(mid-domaineffect)(Colwell等Lee,2000［25］),对Pagel(1991)方法和中点法的影响较大(Blackburn和Gaston,1996［26］;Lyon等Willig,1997［27］)。中域效应是指:在一定区域内,假设物种的分布宽度(rangesize)和分布中心(midpoint)是随机的,由于边界对物种分布构成限制,使不同物种分布区在区域中间重叠程度较大,而在边界附近重叠较少,从而形成物种丰富度从边界向中心逐渐增加的格局。现有研究表明,中域效应是影响物种丰富度格局的一种重要机制,但其作用大小受很多因素的影响。没有任何环境梯度的情况下,仅仅由于物理边界对物种分布的限制,也可以形成物种丰富度从赤道向两极下降的纬度格局,以及物种丰富度在中海拔最高的垂直格局。在此基础上,Colwell等提出了著名的中域效应(mid-domaineffect)假说(Colwell和Hurtt,1994［16］;Colwell和Lees,2000［26］)。与气候假说不同的是,中域效应假说通过假设不存在环境梯度,揭示了几何(边界)限制对生物多样性格局的影响,因而又称几何限制模型(geometricconstraintsmodel,GCM)(Colwell和Lees,2000［25］;Jetz和Rahbek,2002［28］)。3.3中点法图3中点法对Rapoport法则的检验结果Fig.3ResultsofmidpointmethodtotestRapoport’seffect中点法进行检验时并不符合Rapoport法则。从图形上看种域分布均呈单峰形式，随着海拔上升,在2200m以下，每100m海拔段内出现的所有物种的平均海拔分布宽度呈上升趋势；在2200m以上，每100m海拔段内出现的所有物种的平均海拔分布宽度呈下降趋势。如前所述中点法除受中域效应的影响外;还可能使含有少数中点的海拔段的平均分布宽度偏向于某些异常值,从而掩盖分布宽度的真实格局(Letcher和Harvey,1994［29］)Pagel法、中点法与Steven方法的图像存在明显区别，可能的原因是应用Steven方法时，中海拔的大种域种拔高了低海拔处的平均种域。而Pagel法、中点法一定程度上保证了各海拔段物种的独立性。而中点法的也有其自身缺点：①可能使含有少数中点的海拔段的平均分布宽度偏向于某些异常值,从而掩盖分布宽度的真实格局(Letcher和Harvey,1994［29］);②统计非正态性。Roy等(1994)［23］认为,物种纬度分布宽度的统计分布是非正态的,因此在计算每一纬度带的平均物种分布宽度时,中位值(median)或众数(mode)值是比均值更好的指标。在这方面,中点法与Stevens方法都存在因采用均值而产生的统计偏差。③边界限制(boundarylimit)。Colwell和Hurtt(1994)［15］发现分布区边界对物种分布范围的限制会造成非生态成因的虚假物种分布梯度,表现为:在具有明显边界的地理区域内,离南、北边界越近,物种分布的平均纬度宽度越小。边界限制亦称为几何限制(geometricconstraint)或中域效应(mid-domaineffect)(Colwell和Lee,2000［25］),对Pagel(1991)［18］方法和中点法的影响较大(Blackburn和Gaston,1996［26］;Lyon和Willig,1997［30］)。3.4逐种法图4逐种法对Rapoport法则的检验结果Fig.4Resultsofcross-speciesmethodtotestRapoport’seffect物种在山麓和山顶附近，海拔分布宽度主要以小宽度范围为主；随海拔接近山体中点,物种分布宽度的最大值逐渐变大并在中点达到峰值；物种的分布宽度越窄,其中点位置受海拔的限制越小。但用直线拟合所有物种的海拔中点与海拔分布宽度的关系,可以得到弱但统计显著的正相关关系(应该给出检验指标)。逐种法可以克服中点法对异常值的偏向性问题,但会受物种丰富度分布的影响；另外逐种法因为以每个物种为单独的样点而避免了数据的空间不独立性。为什么逐种法会呈三角形分布呢？物种中心点出现的频率从两端边界向区域中心线性增加,而分布宽度出现的频率则随着宽度的增加而线性下降。物种丰富度格局由中心点的分布格局和分布区叠加程度两种因素共同决定。即使不考虑分布区叠加的因素,这一模型产生的中心点格局也必然导致物种丰富度在区域中心最高,从而符合中域效应。根据几何原理可知(详见Colwell和Lees,2000［25］),物种的中心点只可能位于分布宽度－中心点关系图中的三角形之内(简称“几何限制三角形”)。中域效应假说的模型属于零模型。与其他模型目的在于模拟现实格局不同的是,零模型特意排除某些因素或机制的影响,目的在于比较模型产生的格局与现实格局的差异,以确定被排除的因素的重要性。由中域效应假说的基本假设可以看出,模型中包含了边界对物种分布的限制,而排除了物种属性(假设物种的分布宽度和中心点都是随机的)和环境、历史因素等对物种分布和多样性格局的影响。3.5种域分组中点法图5种域分组中点法对Rapoport法则的检验结果Fig.5ResultsofsectionalizedmidpointmethodtotestRapoport’seffect从图5中可以看出太白山小种域和中等种域物种不支持Rapoport法则，大种域物种支持Rapoport法则。综合来看,基于种域分组中点法所得的海拔分布宽度格局不支持Rapoport法则,海拔分布的平均宽度与海拔梯度在统计上不相关。种域分组中点法比较的是受中域效应影响程度相同的物种的海拔分布,应该可以有效地控制中域效应的影响,但结果仍未发现Rapoport现象;而且物种分布的海拔宽度与海拔梯度无关的结果以前并不多见。根据Rapoport法则的主要解释性假说——气候变异性假说,分布宽度小的物种应该更多地分布在低海拔地区(Vetaas和Grytnes,2002［31］)。种域越宽,物种在海拔梯度上分布受限的可能就越大(Colwell和Lees,2000［25］)。因此,要检验Rapoport现象是否存在,必须先去除中域效应的影响。一般认为中点法的缺陷相对较少,因而我们在中点法的基础上,对种域宽度进行分级分析,应该可以有效地消除中域效应的影响,但结果仍未显示对Rapoport法则的支持。这表明海拔梯度上Rapoport法则的普适性可能面临更大的挑战。一方面,迫切需要了解不同区域海拔梯度上Rapoport效应存在与否的规律和格局;另一方面,对影响物种分布宽度的因素的研究,特别是探索合理的评价指标和计算方法,将帮助理解和预测Rapoport效应产生的机理和条件。3.6Rapoport五种方法比较Stevens：方法在不同海拔带上重复计算相同物种的分布宽度,数据不具独立性(Rohde,1992)；Pagel法：受中域效应的影响(Zapata等,2003)，尤其在高海拔段；中点法：受中域效应的影响(Zapata等,2003);使含有少数中点的海拔段的平均分布宽度偏向于某些异常值,从而掩盖分布宽度的真实格局(Letcher和Harvey,1994)；逐种法：可以克服中点法对异常值的偏向性问题,但会受物种丰富度分布的影响，取样点越密集结果越可靠；种域分组中点法：中点法的结果因主要受中域效应的影响,种域分组中点法比较的是受中域效应影响程度相同的物种的海拔分布,应该可以有效地控制中域效应的影响,但结果仍未发现Rapoport现象;而且物种分布的海拔宽度与海拔梯度无关的结果以前并不多见。上述验证方法不能一致支持Rapoport现象的存在,但是也没有与Rapoport现象相矛盾的结果,对比相关研究的结果,表明Rapoport现象的存在可能需要特定的条件,不具备普遍性;其机制和作用规律有待深入。3.7种子植物不同类群Rapoport法则检验图6逐种法对不同类群Rapoport法则的检验结果Fig.6Resultsofcross-speciesmethodtotestdifferentgroupsRapoport’seffect从图6可以看出用逐种法对太白山种子植物进行Rapoport法则检验，单子叶植物、双子叶植物合瓣花、离瓣花均符合Rapoport法则。单子叶植物、双子叶植物合瓣花、离瓣花斜率相近，说明随着海拔的上升，不同类群的种子植物种域均增大且增大幅度相近。不同的进化类群在种域垂直分布上没有体现出明显差异。3.8种子植物不同生活型Rapoport法则检验图7逐种法对不同生活型Rapoport法则的检验结果Fig.7Resultsofcross-speciesmethodtotestdifferentlifeRapoport’seffect从图7可以看出用逐种法对太白山种子植物进行Rapoport法则检验，草本、灌木、乔木均符合Rapoport法则。其中，乔木斜率最大，灌木次之，草本最小。说明乔木分布宽度随海拔线性上升而线性增加的趋势显著，灌木次之，草本最小。高海拔的物种更趋于大种域，这种趋势乔木比草本显著。3.9种子植物不同区系Rapoport法则检验图8逐种法对不同区系型Rapoport法则的检验结果Fig.8Resultsofcross-speciesmethodtotestdifferentFloraRapoport’seffect从图8可以看出用逐种法对太白山种子植物进行Rapoport法则检验，全球、温带、热带植物均符合Rapoport法则。全球温带植物斜率相近，说明随着海拔的上升，全球、温带的种子植物种域均增大且增大幅度相近。而热带植物则斜率较大，说明了热带植物在高海拔趋于大种域的趋势比全球和热带植物显著。4讨论与结论Rapoport法则包括现象和机理两方面。在对Rapoport现象进行验证的大量案例研究中,采用的方法不同是结论产生差异的原因之一。Gaston等(1998)［32］对50余份验证性研究进行综述发现,基于不同分析方法的验证结果出现明显的偏差;Ruggiero和Lawton(1998)［33］用安第斯雀形目鸟类数据检验时,也得出检验结果与其假设和分析方法有关。Ruggiero和Werenkraut(2007)［34］对49份关于纬度梯度上Rapoport法则检验结果的meta分析也表明,用于检验该法则的分析方法是不同类型种域纬度格局的一个强烈决定因素。实际上,5种方法都有一定的缺陷,如Stevens方法在不同海拔带上重复计算相同物种的分布宽度,数据不具独立性(Rohde,1992)［22］;中点法和Pagel方法都受中域效应的影响(Zapata等,2003［24］);中点法还可能使含有少数中点的海拔段的平均分布宽度偏向于某些异常值,从而掩盖分布宽度的真实格局(Letcher和Harvey,1994［29］);逐种法可以克服中点法对异常值的偏向性问题,但会受物种丰富度分布的影响。从本文结果来看,5种方法中,Stevens方法、Pagel方法和逐种法都支持了Rapoport现象的存在；中点法的结果主要受中域效应的影响,其数据波动性大，可信程度较差并不支持Rapoport法则。这与其他用多种方法进行Rapoport法则验证的研究结果基本一致(Gaston等,1998［5］;冯建孟等,2006［35］;Hausdorf,2006［36］)。我们用的种域分组中点法比较的是受中域效应影响程度相同的物种的海拔分布,应该可以有效地控制中域效应的影响,结果未发现Rapoport现象。但是采用这5种方法,秦岭太白山的种子植物的海拔分布都没有明显的与Rapoport法则相反的格局。而且物种分布的海拔宽度与海拔梯度无关的结果以前并不多见。对于太白山种子植物来讲,必须先去除中域效应的影响。一般认为中点法的缺陷相对较少,因而我们用种域分组中点法对种域宽度进行分级分析,应该可以有效地消除中域效应的影响,但结果仍未显示对Rapoport法则的支持。这表明海拔梯度上Rapoport法则的普适性面临很多问题。所以迫切需要了解不同区域海拔梯度上Rapoport效应存在与否的规律和格局；对影响物种分布宽度的因素也需要进一步探讨,分析方法也需要改进。将帮助理解和预测Rapoport效应产生的机理和条件。对于秦岭太白山种子植物在海拔梯度上的分布,多种验证方法不能一致支持Rapoport现象的存在,但是并没有与Rapoport现象矛盾的结果，对比相关研究的结果,表明Rapoport现象的存在可能需要特定的条件,不具备普遍性，其机制和作用规律有待深入研究。参考文献［1］RapoportEH(1975)Areografía:estrategiasgeográficasdelasespecies.FondodeCulturaEconómica,México.［2］RapoportEH(1982)Areography:GeographicalStrategiesofSpecies.PergamonPress,Oxford.［3］StevensGC(1989)Thelatitudinalgradientsingeographicalrange:howsomanyspeciesco-existinthetropics.TheAmericanNaturalist,133,240–256.［4］StevensGC(1992)Theelevationalgradientinaltitudinalrange:anextensionofRapoport'slatitudinalruletoaltitude.TheAmericanNaturalist,140,893–911.［5］GastonKJ,BlackburnTM,SpicerJI(1998)Rapoport’srule:timeforanepitaph?TrendsinEcologyandEvolution,13,70–74.［6］PattersonBD,StotzDF,SolariS,FitzpatrickJW,PachecoV(1998)ContrastingpatternsofelevationalzonationforbirdsandmammalsintheAndesofsoutheasternPeru.JournalofBiogeography,25,593–607.［7］GastonKJ,ChownSL(1999)WhyRapoport’sruledoesnotgeneralize?Oikos,84,309–312.［8］SandersNJ(2002)Elevationalgradientsinantspeciesrichness:area,geometry,andRapoport’srule.Ecography,25,25–32.［9］HousdorfB(2006)LatitudinalandaltitudinaldiversitypatternsandRapoporteffectsinnorth-westEuropeanlandsnailsandtheircauses.BiologicalJournaloftheLinneanSociety,87,309–323.［10］StotzDF,FitzpatrickJW,ParkerIIITA,MoskovitzJK(1996)NeotropicalBirds:EcologyandConservation.TheUniversityofChicagoPress,Chicago.［11］RahbekC(1997)Therelationshipamongarea,elevation,andregionalspeciesrichnessinNeotropicalbirds.TheAmericanNaturalist,149,875–902.［12］VetaasO,GrytnesJA(2002)DistributionofvascularplantspeciesrichnessandendemicrichnessalongtheHimalayanelevationgradientinNepal.GlobalEcologyandBiogeography,11,291–301.［13］BhattaraiKR,VetaasOR(2006)CanRapoport’sruleexplaintreespeciesrichnessalongtheHimalayanelevationgradient,Nepal?DiversityandDistributions,12,373–378.［14］RuggieroA,LawtonJH(1998)AretherelatitudinalandaltitudinalRapoporteffectsinthegeographicrangesofAndeanpasserinebirds?BiologicalJournaloftheLinneanSociety,63,283–304.［15］ColwellRK,HurttGC(1994)NonbiologicalgradientsinspeciesrichnessandaspuriousRapoporteffect.TheAmericanNaturalist,144,570–595.［16］ZapataFA,GastonKJ,ChownSL(2003)Mid-domainmodelsofspeciesrichnessgradients:assumptions,methodsandevidence.JournalofAnimalEcology,72,677–690.［17］卢绮妍和沈泽昊.神农架海拔梯度上的植物种域分布特征及Rapoport法则检验.生物多样性.2009,17(6):644–651.［18］PagelMD,MayRM,CollieAR(1991)Ecologicalaspectsofthegeographicaldistributionanddiversityofmammalianspecies.TheAmericanNaturalist,137,791–815.［19］RohdeK,HeapM,HeapD(1993)Rapoport’sruledoesnotapplytomarineteleostsandcannotexplainlatitudinalgradientsinspeciesrichness.TheAmericanNaturalist,142,1–16.［20］ZapataFA,GastonKJ,ChownSL(2003)Mid-domainmodelsofspeciesrichnessgradients:assumptions,methodsandevidence.JournalofAnimalEcology,72,677–690.［21］GrytnesJ-A,BeamanJH,RomdalTS,RahbekC(2008)Themid-domaineffectmatters:simulationanalysesofrange-sizedistributiondatafromMountKinabalu,Borneo.JournalofBiogeography,35,2138–2147.［22］RohdeK(1992)Latitudinalgradientsinspeciesdiversity:thesearchfortheprimarycause.Oikos,65,514–527.［23］RoyK,JablonskiD,ValentineJW(1994)EasternPacificmolluscanprovincesandlatitudinaldiversitygradient:noevidencefor“Rapoport’srule”.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,USA,91,8871–8874.［24］ZapataFA,GastonKJ,ChownSL(2003)Mid-domainmodelsofspeciesrichnessgradients:assumptions,methodsandevidence.JournalofAnimalEcology,72,677–690.［25］ColwellRK,LeesDC(2000)Themid-domaineffect:geometricconstraintsonthegeographyofspeciesrichness.TrendsinEcologyandEvolution,15,70–76.［26］BlackburnTM,GastonKJ(1996)SpatialpatternsinthegeographicrangesizesofbirdspeciesintheNewWorld.PhilosophicalTransactions:BiologicalSciences,351,897–912.［27］LyonsSK,WilligMR(1997)Latitudinalpatternsofrangesize