人体组织解剖学课件：第二章 神经系统的发生

神经系统的发生第二章前言神经系统是由应激性高度发展的神经细胞(即神经原)和一些特殊的结缔组织细胞(神经细胞胶质)等所组成。动物必须寻找食物和躲避敌害以维持生命活动，其中绝大部分还必须为了繁衍后代而寻找配偶和进行生殖活动。在这些活动中神经系统起者对信息进行接受、传导、处理、综合的作用。神经系统的基本单位——神经元神经系统的发展历程１.神经系统的雏形２.原始的神经系统３.网状神经系统４.梯式神经系统５.链状神经系统６.索状神经系统从简单到复杂１.无脊椎动物神经系统的雏形

原生动物门纤毛纲中的草履虫，每一根纤毛是由位于表膜下的一个基体发出来得，每个基体发出一细纤维，向后伸展一段距离与同排的纤毛小根联系起来，成为一束纵行纤维，各种小纤维连接成网状，它们有传导冲动和协调纤毛的活动的功能。２.原始的神经系统（海绵动物）神经元之间没有真正的突触性联系，也没有接受感觉和支配运动的技能。(不是真正意义的神经系统)具有两种类型的神经元这与海绵动物营固着生活有密切关系所以触摸或挤压海绵体的体表都会导致其身体的局部收缩，不像腔肠动物那样受到强烈刺激就全身收缩。３.网状神经系统（腔肠动物）是动物界中最简单最原始的神经系统。神经细胞之间一般以突触相连接，也有非突触的连接。神经细胞与内、外胚层的感觉细胞、皮肌细胞相连接。感觉细胞与皮肌细胞形成神经肌肉体系。腔肠动物没有神经中枢，其神经系统为扩散神经系统。网状神经系统（腔肠动物）水螅的神经系统1.最简单的网状神经系统2.神经细胞体位于皮层和外层的基部3.神经细胞伸出纤维相互连接(突触),形成神经网4.无中枢和周围之分,即神经细胞分散5.口锥部神经细胞略多，但未集中，无中枢作用网状神经系统（腔肠动物）腔肠动物的突触大多是电突触，但也有化学突触，因而神经冲动在神经网上的传导大多是多方向的，单向传导是很少的。只要身体某部受到的刺激够强，就能“牵一发而动全身”，往往引起全身的反应。冲动在这种神经网中的传导速度为0.1—1.0米每秒。腔肠动物的突触对神经冲动的传导有调节作用，这在海葵表现得最为清楚。4.梯式神经系统方面还保留着网状的特性，即神经细胞分散，并以突触相连成网；另一方面很多神经细胞已集中而成身体腹面的2个神经索和头部的“脑”。这里所说的“脑”只是形态学的脑，虽然神经细胞很多，但功能上远未达到脑的水平。（涡虫的脑只是一个传送信息的中转站。脑没有明显的分析、协调等作用，还不能算是神经系统的主导部分）两侧对称的神经系统。代表——淡水涡虫的神经系统。5.链状神经系统这种神经系统中神经细胞集中成神经节，神经纤维聚集成束而成神经，一系列的神经节通过神经纤维联系在一起形成神经索。每一段神经节只能从身体的一个局部区域获得感觉信息，也只能控制这个局部区域的肌肉。每个神经节既管本体节的反射机能，也与邻近几节的反射活动有关。环节动物和节肢动物都有腹神经索。６.索状神经系统索状神经系统比链状神经系统更集中:两条纵行神经索合二为一;前３对神经节合而为脑；食管下神经节也由头部后３对神经节愈合而成各环的神经节分段归并神经节向前部集中，提高了‘头化’程度脑发达，分为：前脑，中脑，后脑无脊椎动物的神经系统总结在演化阶段上地位越高的动物，其神经系统的发达和复杂程度越高。感觉器官和神经组织向头部集中。两侧对称的身体导致对称的神经、肌肉、感觉器官的形成。神经节的形成。大量的神经节向身体前部集中，形成脑第二节脊索动物的组织发生文昌鱼文昌鱼没有集中的感受器,也没有明显的脑的分化,只是神经管的最前端管腔略膨大,代表脑的萌芽,相当于脊椎动物胚胎时期神经管前端刚膨大的阶段.圆口类神经管在圆口类已经分化为脑和脊髓,已有集中的感受器,但因营寄生半寄生生活,感受器和脑均不发达,形态原始,脑的5个部分在一个平面上,没有脑弯曲。严格的说,脑只有四部,即大脑、间脑、中脑及延脑。小脑极不发达,未形成独立结构鱼类鱼脑的形态较原始,脑小,一般不充满于颅腔之内,脑弯曲度很小,在背面5部分均可看到。大脑主要是古纹状体和古脑皮部分,其机能仅限于感嗅。鱼类的学习能力很差,切除鱼的大脑,除失去嗅觉而外,对外界刺激的反应不表现显著的破坏。中脑是脑的高级中枢两栖类和鱼类相比,两栖类的脑有了进步性的变化,但在陆生四足类中还处于较低级的水平,脑的弯曲不大,在背面脑的5个部分仍能看到,大脑半球的嗅叶大,侧脑室已完全分开。大脑半球出现原脑皮,具古纹状体,主要机能仍是感嗅。中脑2个视叶分开。两栖类由于运动方式简单,缺乏多样的积极活动,其小脑极不发达,仅是一横褶,位于第四脑室前缘。爬行类脑的各部都有很大的发展。脑弯曲较两栖类显著,背面看不见间脑。大脑两半球增大,纹状体大,出现新脑皮。纹状体的重要性增加,其地位仅次于中脑。间脑的丘脑部分大,间脑顶上有松果体及顶器。中脑仅为一对视叶(蛇类中脑背面已分化为四叠体,在响尾蛇及蟒蛇很明显)。在爬行类,视叶的作用开始下降,但仍为高级中枢,重要性仍在纹状体之上(图7)。小脑由于运动的复杂而比两栖类发达,水生爬行类的小脑更为发达;鳄的小脑已有分化为中央的蚓部和两侧的小脑鬈的趋势。延脑发达,具有作为高级脊椎动物特征的颈弯曲。鸟类鸟类脑的体积较大,在脊椎动物中仅次于哺乳类。脑的弯曲度大,特别是延脑的颈弯曲甚为明显。大脑很膨大,向后遮盖了间脑及中脑前部。大脑的增大主要是由于纹状体的增大(新增加上纹状体)。鸟的大脑皮层仍是以原脑皮为主,新脑皮虽已出现,但还是停留在爬行类的发展水平,高级中枢仍在中脑。鸟的嗅叶不发达,与鸟的嗅觉不发达相关。鸟的眼大,视觉敏锐,飞翔时必须有精确的协调运动,由此导致中脑视叶与小脑的发达。一、神经管和神经嵴的发生及早期分化1、神经管和神经嵴的发生外胚层神经板脊索↓↓神经沟神经褶↓神经管前神经孔后神经孔↓脑、脊髓、神经垂体、松果体和视网膜神经上皮增殖外胚层↓↓神经板神经嵴脑神经节脊神经节植物神经节和外周神经等肾上腺髓嗜铬细胞头颈部部分骨软骨肌肉结缔组织神经嵴的发生和分化↓成神经细胞的分化过程成神经细胞无极成神经细胞双极成神经细胞单极成神经细胞多极成神经细胞→→→→成神经细胞分化的调控成胶质细胞的分化成胶质细胞星形胶质细胞少突胶质细胞室管膜层室管膜细胞小胶质细胞单核细胞→→→→神经管前段后段→→脑脊髓二、脊髓分化神经管腔→脊髓中央管套层→脊髓灰质（前角、侧角和后角）边缘层→脊髓白质（突起、神经胶质细胞、脊神经节联络纤维）神经管腹侧背侧顶板底板侧壁背部翼板侧壁腹部基板界沟→运动神经元→联络神经元后角前角侧角后正中隔后正中沟前正中裂内脏传出神经元脊髓的位置及外形变化三、脑的发生1、脑泡的形成和演变末脑后脑中脑间脑端脑末脑后脑中脑间脑端脑图26-6脑泡的发生和演变1、末脑的演变末脑→延髓末脑尾部翼板薄束核楔束核末脑咀部顶板Ⅳ脑室顶壁翼板感觉性核团基板运动性核团橄榄核2、后脑的演变后脑→脑桥、小脑后脑被盖（原始中轴部分）翼板传入核基板传出核翼板（背外侧）菱唇小脑翼板（外侧）桥核顶板Ⅳ脑室顶壁→→→→→→→→→3、中脑的演变被盖基板顶盖翼板大脑脚动眼神经核滑车神经核丘板上丘下丘红核黑质皮质桥脑束皮质延髓束皮质脊髓束→→→→→中脑室→中脑导水管间脑的演变翼板→间脑侧壁底壁基板→丘脑下部神经垂体背侧壁松果体上丘脑顶板翼板背侧分缰核上丘脑沟丘脑下丘脑沟下丘脑各丘脑核内外侧膝状体下丘脑各核顶板血管脉络丛⒌端脑的演变正中部腔Ⅲ脑室最前部端脑泡腔侧脑室室间孔端脑壁纹状体纹体上部（原皮质）血管软膜组织脉络丛→→→→→→侧脑室的形成大脑皮质的组织发生原皮质旧皮质新皮质海马齿状回纹状体外侧（梨状皮质）纹状体上部边缘带皮质板外中间带内中间带室下带室层突触形成小脑的发生菱唇（后脑翼板背侧）小脑板小脑半球蚓部→→小脑的发生小脑皮质组织发生小脑板→室管膜层中间层边缘带内颗粒层浦肯细胞层分子层齿状核16周前后，外颗粒层细胞6—7层，一部分细胞又由表面向内迁移，穿过已出现的浦氏细胞层，聚集于该层深面，形成内颗粒层，这种细胞内迁一直持续到出生后的7个月。到怀孕6个月时，外颗粒层中的部分细胞开始向形成中的浦肯野细胞层靠拢，并分化成篮筐细胞、星形细胞等小脑皮质中的小型细胞，小型神经元的产生和分化过程能持续到出生后一年半四、神经节和周围神经的发生1.神经节的发生感觉神经节脑神经节脊神经节四、神经节和周围神经的发生交感神经节腹腔交感节植物性神经节侧角节前纤维节后纤维血管竖毛肌汗腺－＜侧角节前纤维－＜节后纤维腹盆腔内脏平滑肌2.周围神经的发生感觉神经纤维脑、脊神经节细胞的树突神经嵴细胞→施万细胞运动神经纤维运动神经元的轴突（来自脑干、脊髓灰质前角）＋施万细胞神经节和