第六章生物与环境

第六章生物与环境第1页，共37页。生物地理学第三节生态因素对生物的影响（生态作用）

一、生态因子的概念二、生态因子作用的特点第2页，共37页。生物地理学一、生态因子的概念1、概念

生态因子(ecologicalfactors)是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因子，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件，又称为生物的生存条件。所有生态因子构成生物的生态环境(ecologicalenvironment)。具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境(habitat)，其中包括生物本身对环境的影响。生态因子和环境因子是两个既有联系，又有区别的概念。环境因子指生物有机体以外的所有环境要素，是构成环境的基本成分。生态因子则指环境要素中对生物起作用的部分。第3页，共37页。生物地理学二、生态因子作用的特点

1.生态因子的综合作用环境中各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。

如光和温度的关系密不可分，光照影响到温度的高低不仅影响空气的温度和湿度，同时也会影响土壤的温度、湿度的变化。第4页，共37页。生物地理学2、主导因子作用

在诸多环境因子中，有一个生态因子对生物起决定性作用，称为主导因子，主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。

案例：光合作用时，光强是主导因子，温度和CO2为次要因子。春化作用时，低温为主导因子，湿度和通气条件是次要因子。第5页，共37页。生物地理学3、直接作用和间接作用

区分生态因子的直接作用和间接作用对认识生物的生长、发育、繁殖及分布都很重要。环境中的地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的，但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布，因而对生物产生间接作用，这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接的作用。

案例：如四川二郎山的东坡湿润多雨，分布类型为常绿阔叶林，而西坡空气干热，缺水，只能分布耐旱的灌草丛，同一山体由于坡向不同，导致植被类型各异，其原因在于：东坡为迎风坡，从东向西运行的湿润气流沿坡而上，随着海拔升高，气温逐渐降低，水汽大量凝结并在东坡降落，东坡湿润多雨而分布常绿阔叶林；当气流越过坡顶沿山脊向西坡下行时，随着海拔降低，干冷的空气绝热增温，温度逐渐升高，这种干热空气不但本身缺水不能向坡面释放水分(降雨)，反而从坡面上吸收水分，因而使西坡更加缺水干旱，因此，西坡只能分布干旱灌草丛植被类型。第6页，共37页。生物地理学4、生态因子的阶段性作用

由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此生态因子对生物的作用也具阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。案例：低温在植物春化阶段必不可少的，但在以后的生长阶段则有害。光照长短，在植物的春化阶段并不起作用，但在光周期阶段则是很重要的。有些鱼类不是终生都定居在某一环境中，根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同的要求，如鱼类的洄游，大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节就成群结队洄游到淡水河流中产卵，而鳗鲡则在淡水中生活，洄游到海洋中去生殖。第7页，共37页。鲑鱼洄游第8页，共37页。棕熊捕食鲑鱼第9页，共37页。生物地理学5.生态因子的不可代替性和补偿作用

环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都各具有重要性，尤其是作为主导作用的因子，如果缺少便会影响生物的正常生长发育，甚至生病或死亡。所以从总体上说生态因子是不可代替的，但是局部是能补偿的。

案例：如在一定条件下，多个生态因子的综合作用过程中，由于某一因子在量上的不足，可以由其他因子来补偿，同样可以获得相似的生态效应

。以植物进行光合作用来说，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量来补足；软体动物在锶多的地方，能利用锶来补偿壳中钙的不足。生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿，而不能以一个因子代替另一个因子，且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。

第10页，共37页。生物地理学6.生态因子的限制性作用（1）限制因子生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。限制因子概念的主要价值是使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子。第11页，共37页。生物地理学6.生态因子的限制性作用

（2）Liebig最小因子定律(Liebig'slawoftheminimum)

一种生物在某一环境中生存和繁衍，必须保证其生长发育所需要的各种基本物质和生存条件，如果某一因子不能满足生物一生中或某一发育阶段中的要求，这一因子就成为该种的限制因子。一个种超出其生态幅所以不能生存，主要是限制因子在起作用。第12页，共37页。生物地理学德国化学家BaronJustusvonLiebig于1840年在其所著的《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中，阐明在植物生长所必需的元素中，供给量最少（与需要量比相差最大）的元素决定着植物的产量。如土壤中的氮素，可维持300kg产量，钾可维持350kg，磷可维持500kg，则实际产量只有300kg。如多施1倍的氮，产量将停留在350kg，因这时产量为钾所限制。产量总受一个最薄弱的因子所限制。所以利比希提出：“植物的生长取决于处在最小量状况的生态因子”，这一概念被称做“利比希最小因子定律”。

生物生长发育过程中，受最小量必须因子控制的规律称最小因子定律。第13页，共37页。生物地理学7、生态幅（ecologicalamplitude）

（1）概念

在自然界，由于长期自然选择的结果，每个种都适应于一定的环境，并有其特定的适应范围。例如，熊猫仅见于秦巴山区，大象只生长在热带丛林，野兔、麻雀的分布则广得多；又如红松（pinuskoraiensis）主要生长在北温带湿润区山地，望天树（parashoreachineses）主要见于西双版纳热带雨林，而芦苇则到处可见。就个别生态因子而言亦是如此，如高山冻原上的一种雪衣藻（Chlamydomonasnivalis）只能在0℃上下繁衍，温泉中的一些嗜温细菌只能在高温下生存，而一般的陆生维管植物可以在很宽的温度范围内生长。每一个种对生态因子适应范围的大小即生态幅，这主要决定于各个种的遗传特性。

第14页，共37页。每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点（或称耐受性的上限和下限）之间的范围，称为生态幅。例如，鲑鱼对温度这一生态因子的耐受范围是0～12℃，最适温为4℃。在自然界，生物种往往并不处于其最适生境下，因为生物间的相互作用，常常妨碍它们去利用最适宜的环境条件，因此生理最适点与生态最适点常常是不一致的。生理生态幅﹥生态生态幅第15页，共37页。生物地理学7、生态幅（ecologicalamplitude）

（2）忍耐力

植物适应生态因子幅度和范围的能力。不同植物对同一种生态因子的忍耐力不同。同一种植物对不同生态因子的忍耐力不同。同一种植物在不同的发育期忍耐力幅度不同。植物对环境的适应是表现在生态生态幅上，生理生态幅因竞争的原因很难达到。第16页，共37页。生物地理学第四节光照条件

光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量源泉，地球上生物生活所必需的全部能量，都直接或间接地源于太阳光。绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通路，也是食物链的起点。光本身又是一个十分复杂的环境因子，太阳辐射的强度、质量及其周期性变化对生物的生长发育和地理分布都产生着深刻的影响，而生物本身对这些变化的光因子也有着极其多样的反应。第17页，共37页。生物地理学一、

光强对生物的生长发育和形态建成的作用

光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加关系密切；光还促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。黄化现象(eitiolationphenomenon)是光与形态建成的各种关系中最极端的典型例子，黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。植物叶肉细胞中的叶绿体必须在一定的光强条件下才能形成。在种子植物、裸子植物、蕨类植物和苔藓植物中都可以产生黄化现象。动物的蛙卵在有光情况下孵化快，发育也快；而贻贝(mytilus)和生活在海洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长得较快。动物早晨开始鸣叫与光照强度有直接关系。第18页，共37页。生物地理学

二、

植物对光照强度的适应类型光强在地球表面的分布是不均匀的。同样，不同的植物对光强的反应也是不一样的。在一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但是到达一定强度，也就饱和了，倘若继续增加光强，光合效率不仅不会提高，反而下降，这时的光照强度点谓之饱和点。另外，植物在进行光合作用的同时也在进行呼吸作用；当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时，生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度了。光合作用随着光照强度的增加而增加，直至达到最大值。当光合作用率和呼吸作用率相等时的光照强度就是所谓的光补偿点。

第19页，共37页。生物地理学

2.植物对光照强度的适应类型

在此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。适应于强光照地区生活的植物称阳地植物，这类植物补偿点的位置较高，光合速率和代谢速率都比较高，常见种类有蒲公英、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮栎等。适应于弱光照地区生活的植物称阴地植物，这类植物的光补偿点位置较低，其光合速率和呼吸速率都比较低。阴地植物多生长在潮湿背阴的地方或密林内，

常见种类有山酢浆草、观音座莲、铁杉、紫果云杉和红豆杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏等也属于阴地植物。第20页，共37页。生物地理学三、水体中光的生态作用

光的穿透性限制着植物在海洋中的分布,只有在海洋表层的透光带内,植物的光合作用量才能大于呼吸量。在水体中透光带的下部，植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处,就是所谓的补偿点。

案例：如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升表层时，这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中(特别是在热带海洋),补偿点可以深达几百米，但这是很少见的。在浮游植物密度很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体中，透光带可能只限于水面下1m处,而在一些受到污染的河流中，水面下几cm处就很难有光线透入了。

由于植物需要阳光，所以，扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近，这里的海水深度一般不会超过100m。但是动物的分布并不局限在水体的上层，甚至在几km以下的深海中也生活着各种各样的动物，这些动物靠海洋表层生物死亡后沉降下来的残体为生。

第21页，共37页。生物地理学四、生物对光周期的适应

由于地球的自转和公转所造成的太阳高度角的变化，使能量输入成为一种周期性变化，从而，使地球上的自然现象都具周期性。生物的节律与周期性就是对这种周期现象的适应。第22页，共37页。生物地理学

4.生物对光周期的适应

1、昼夜节律昼夜交替是永恒的周期现象，大多数生物活动表现出昼夜节律，即24h循环一次的现象。有些动物夜间活动而白天休息，如猿总是在太阳降落后才出洞；有些浮游生物，夜间浮向水面，白天游向深水处。鸡与许多鸟类早晨开始鸣叫的时间与光照强度有关，麻雀（Passermontanus）一般在晨光达5-10米烛光时开始鸣叫，白脸山雀（Parusmajor）在2-10米烛光时开始鸣叫，这时的光强度称做“醒觉亮度”。植物中也普遍存在昼夜交替现象，如光合作用，蒸腾作用，积累与消耗等均表现出有规律的昼夜变化。第23页，共37页。生物地理学2、光周期现象

由于太阳高度角变化所造成的昼夜长短在各地是不同的（表2-1）。昼夜长短不同于其他因子，它在一定地区和一定季节是固定不变的，属第一周期性因子，生物和许多周期现象是受日照长短控制的，已证明光周期是生命活动的定时器和启动器。表6-1不同纬度地区日照的最长日与最短日纬度01020304050606566．5最长日12∶0012∶3513∶1313∶5614∶5116∶0918∶3021∶0924∶00最短日12∶0011∶2510∶4710∶049∶097∶515∶302∶510∶00第24页，共37页。生物地理学

3、植物的光周期根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物和短日照植物（每天日照不足8—10h称短日照）。长日照植物通常是在日照时间超过一定数值（14h）才开花，否则便只进行营养生长，不能形成花芽。较常见的长日照植物有紫菀、凤仙花和除虫菊等，作物中有冬小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝和萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。

短日照植物通常是在日照时间短于一定数值（