9-细胞骨架解析

第九章细胞骨架细胞骨架：是由位于细胞质、细胞核的蛋白质纤维组成的网架系统。细胞骨架①微管②微丝③中等纤维微梁网络线粒体核糖体内质网对细胞运动、细胞分裂、信息传递、能量转换及维持细胞形态、固定细胞器等有关。④细胞骨架与医学结构和支持胞内运输收缩运动空间结构一、微管的形态与分布二、微管的化学组成：三、微管的组装四、微管的功能一、微管的形态与分布微管的形态结构：中空的圆柱状结构。横断面上看：它是由13根原纤维纵向围绕而成。81113123456791012微管横断面15nm24-26nm

12345678910111213单管

AB二联管

ABC三联管

二联管三联管微管的分布：单管：13条原纤维组成，细胞质中大部分微管为单管二联管：两根微管组成，分为A管、B管，A管B管共用三根原纤维，主要构成鞭毛、纤毛。三联管：由A、B、C三根微管组成，A与B、B与C各共用三根纤维，共含33根原纤维，主要构成中心粒。(基体)(间期细胞)(分裂期细胞)(有纤毛的细胞)二、微管的化学组成：1.微管蛋白微管蛋白(55ku450aa)微管蛋白(55ku550aa)异二聚体2个鸟嘌呤核苷酸结合位点。秋水仙素、长春花碱结合位点。微管蛋白微管蛋白异二聚体聚合首尾相连原纤维（13）微管二价阳离子结合位点。2.微管结合蛋白(MAP)：同微管相结合的帮助蛋白，它们不是构成微管壁的基本构件，而是在微管蛋白组装成微管之后，结合在微管的表面。微管结合蛋白是微管系统结构和功能所必需的组分，它们与运动的产生、微管组装和去组装的调整、微管和其他细胞组分之间的连接等亲密相关。微管结合蛋白的分类达因蛋白（dynein)⑴微管的结合蛋白，亦称动力蛋白；⑵具有ATP酶活性；⑶需Mg2+参与作用;⑷连接在二联管A管壁上组成内外两个臂，当与相邻二联管上微管蛋白接触时能激活ATP酶→微管间相对滑动。微管结合蛋白-1、微管结合蛋白-2微管修饰蛋白（Tau)(τ)：加速微管蛋白的组装，并能连接于微管之间，使它们成为具有稳定性的微管束。

三、微管的组装1.微管的组装过程

+-

踏车

2、微管组装的条件

⑴微管蛋白的浓度⑵温度和pH值⑶离子环境(Mg2+和Ca2+浓度)⑷药物：秋水仙素，长春花碱；重水、紫杉醇四、微管的功能微管的功能1.维持细胞形态2.细胞与细胞器运动3.参与物质的运输1.维持细胞形态用秋水仙素处理培育细胞，发觉细胞丢失原有的形态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形态是重要的。微管具有确定刚性，可自然取直，在保持细胞外形方面起支撑作用。细胞突起部分，如伪足、鞭毛、纤毛、神经轴突的形成和维持，都是微管在起关键作用。2.细胞与细胞器运动⑴中心体⑵鞭毛和纤毛的结构：“9+2”图式(见图)⑶鞭毛和纤毛的运动机制：①二联管间滑动的力是动力蛋白臂水解ATP产生的。②连接丝、辐条、中心单管及中心鞘将滑动转换成弯曲运动。二联管间滑动的力是动力蛋白臂水解ATP产生的。试验发觉，如从袒露的轴索中选择性地抽提动力蛋白臂→轴索的运动减弱→直至动力蛋白臂全部被提取→轴索的运动完全停止。这一过程可以逆转。如：临床发觉一种男性不育症，是由于患者精子轴索中缺少动力蛋白臂遗传性支气管炎，其大缘由是由于支气管纤毛轴索中缺乏动力蛋白臂不能运动，丢失了清除异物的实力。二联管间滑动的做功过程可分为四步：接触：动力蛋白臂头部携带上一次ATP水解产物ADP+Pｉ与相邻二联管的B管接触；做功：有动力蛋白臂头部释放ADP+Pｉ，引起头部与二联管间角度变更，同时推动相邻二联管滑动；分别：动力蛋白臂头部与新的ATP结合，引起头部与B管的分别；复原：ATP水解为ADP+Pｉ，动力蛋白臂角度复原。连接丝、辐条、中心单管及中心鞘将滑动转换成弯曲运动连接丝：鞭毛和纤毛中9组二联管被连接丝捆成一体，能够使二联管间的滑动转变成弯曲运动；辐条、中心单管及中心鞘：中心一对单管及中心鞘，通过辐条可以调整动力蛋白臂头部与相邻二联管B管的接触与分别，限制动力蛋白臂做功与复原之间的比例，使滑动转变成鞭毛的波浪式打动或纤毛的有节律的挥动。中心一对单管及管间架桥：能够限制鞭毛和纤毛运动的程度和方位，并有助于波浪式运动的发生。鞭毛和纤毛运动图解(动力蛋白产生微管滑动)(动力蛋白引起微管弯曲)3.参与物质的运输快速运输：速度为50～400ｍｍ/ｄ，线粒体、突触小泡、前溶酶体小泡、内吞小泡等，与膜更新有关的蛋白质，都是通过此方式运输的。慢速运输：速度为0．2～8ｍｍ/ｄ运输量大，在游离核糖体合成的结构蛋白质，如微管蛋白、肌动蛋白、神经丝蛋白等，都是通过此方式运输的。神经元轴突的物质运输方式快速运输：与微管有关慢速运输：机制不清快速运输的机制：微管在快速运输中充当“轨道”的作用。物质沿着单根微管进行双向运输。不同方向的运输所需供应动力的蛋白质不同。一种是驱动蛋白，利用ATP水说明放的能量向微管的(+)极运输；另一种是胞质动力蛋白，它利用ATP水说明放的能量向微管的(-)极运输；(驱动蛋白)(向着远离神经细胞体的方向运输)一、微丝的形态与分布二、微丝的化学组成三、微丝的组装四、微丝的功能肌细胞：微丝形成特定的稳定结构；非肌细胞：微丝常分布在细胞膜下方，大多呈现一种动态结构。微丝是比微管细的实心纤维状结构一、微丝的形态与分布形态：是一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝。6-7nm，长短不一。在细胞中：微丝可成束、成网或纤维状分散分布二、微丝的化学组成：

1、肌动蛋白-肌动蛋白(肌细胞)-肌动蛋白(非肌细胞)-肌动蛋白(非肌细胞2.微丝结合蛋白：是一类限制着微丝的结构和功能的蛋白质。目前发觉的这类蛋白质已超过40种。⑴肌球蛋白(Myosin)，是一种收缩蛋白，当它与肌动蛋白连接时，可发生收缩运动(滑动)。在肌肉细胞中，肌球蛋白分子集合成粗肌丝，与微丝形成有序的收缩单位——肌节。在非肌细胞中，肌球蛋白的含量较少，呈无序排列，一般不易视察到其形态。肌球蛋白丝是一种双极性纤维肌球蛋白分子由两个椭圆形的头和一根长杆状的尾构成，形态犹如黄豆芽。其头部分别有与肌动蛋白和ATP结合的位点，并且具有ATP酶活性，当被激活时，能水解ATP释放能量。肌球蛋白分子的杆部具有聚集成束的实力，所以它们可以集合形成肌球蛋白丝。肌球蛋白丝中间是裸区，两端是肌球蛋白的头部，是种双极性纤维。微丝结合蛋白2.隔绝蛋白3.封端蛋白6.集束蛋白连接蛋白9.锚定蛋白解聚蛋白4.截断蛋白三、微丝的组装G-actinF-actin+-

踏车影响微丝组装的有关因素：细胞松弛素：特异性的破坏微丝组装。鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。在含有ATP和Ca2+、低浓度的单价离子(Na+、K+等)溶液中微丝趋向解聚G-actin在含有Mg2+和高浓度的Na+、K+离子溶液中微丝趋向聚合（G-actin—F-actin）溶液ｐＨ＞7，易于进行微丝的组装。肌动蛋白浓度四、微丝的功能微丝的功能1.微丝与肌肉收缩3.微丝与细胞质分裂2.微丝与细胞的变形运动4.微丝与维持细胞形态5.微丝与信息传递1.微丝与肌肉收缩功能细肌丝：粗肌丝：肌球蛋白丝细肌丝和粗肌丝间滑动的机理F-肌动蛋白(F-actin)原肌球蛋白肌钙蛋白接触做功分别复原(收缩)(松驰)A、白细胞和成纤维细胞定向运动；B、胚胎细胞、癌细胞向旁边组织转移；C、吞噬细胞；D、跨膜运动；E、精子与卵子细胞融合时的顶体运动；F、红细胞与血小板的变形运动。2.微丝与细胞的变形运动3.微丝与细胞质分裂

收缩环：在分裂末期的细胞质中，肌动蛋白组装成大量平行排列的微丝，它们在分裂沟的质膜下方，卷曲形成的环状结构。4.微丝与维持细胞形态存在于细胞膜下微丝网中的微丝，与肌球蛋白、原肌球蛋白和ａ辅肌蛋白协同作用，在两个附着点之间进行等位收缩而不运动，收缩时产生的力为细胞膜供应确定的强度和韧性，抗拒细胞内外的压力，维持细胞的形态。如红细胞的双凹圆盘形。(原肌球蛋白)(微丝)(血型糖蛋白)(血影蛋白)(间距因子)(锚定蛋白)细胞外一个信息膜受体跨膜膜下微丝核膜核内骨架DNA合成、转录5.微丝与信息传递第三节中间纤维直径介于微管与微丝之间，故得名中等纤维（中间纤维IF）8——10nm。IF结构稳定：既不受秋水仙素也不受细胞松弛B素影响，并且也没有极性。一、形态与分布二、中间纤维的化学组成三、中等纤维的组装四、中间纤维的功能一、形态与分布：中间纤维是一类中空的纤维状结构。单根或成束分布于细胞质中，常形成精细发达的纤维网络，外与细胞膜有细胞外基质相连，内与核纤层有干脆的联系。中间纤维与微丝、微管及其他细胞器也有着错综困难的纤维联络。二、中间纤维的化学组成中间纤维蛋白的类型和分布顺序类型名称分子量(kｕ)组织分布I角蛋白纤维40-68上皮细胞II波形蛋白纤维55细胞和中胚层来源III结蛋白纤维53肌细胞V胶质纤维酸性蛋白51神经胶质细胞IV神经丝68神经元的细胞1.中间纤维的分子结构中间纤维的基本组成单位——中间纤维单体中等纤维单体共同结构域-螺旋杆状区非螺旋区：310个氨基酸残基组成的ａ螺旋杆部(这是一个高度保守的二级结构)。头部（N-端）尾部（C-端）杆状区头部（N-端）尾部（C-端）L1连接区L12连接区L2连接区8-14816-17N-端C-端1A-螺旋1B-螺旋2A-螺旋2B-螺旋351019121三、中等纤维的组装单体二聚体超螺旋COOH单体NH2COOHCOOH二聚体NH2NH2COOHCOOHNH2NH2四聚体NH2NH2COOHCOOH四聚体原纤维八聚体八聚体亚丝中等纤维中等纤维原纤维四、中间纤维的功能1.细胞质功能即骨架功能2.核功能即信息功能中间纤维的功能具体来说，中间纤维的功能有：1.骨架功能：对细胞器及细胞核起固定作用，使核在细胞内占据确定的空间。2.核功能(信息传递)：可能是一种信息分子，与DNA的转录和复制有关3.物质运输：如神经细胞中的神经蛋白纤维参与神经轴突养分物质的运输。4.细胞分化：中间纤维在各类组织中有特异的表达5.细胞连接：桥粒中的角蛋白丝。试验证据①中间纤维蛋白在体外与单链DNA具有高亲和性，显示可能与DNA的复制和转录有关。②中间纤维蛋白又与组成核小体核心颗粒的组蛋白具有