第八章数量性状的遗传

第八章数量性状的遗传第一节数量性状的特征第二节数量性状遗传研究的基本统计方法第三节数量性状的遗传模型和方差分析第四节遗传率的估算及其应用第五节数量性状基因座第一节数量性状的特征质量性状与数量性状○质量性状（qualitativecharacter）：表型之间截然不同，具有质的差别，可以用文字描述的性状。表现不连续变异的性状。如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。

○数量性状（quantitativecharacter）：表型之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。表现连续变异的性状。如作物的产量，奶牛的泌乳量等。

1918年费希尔（FisherR.A.）发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文→统计方法与遗传分析方法结合→创立数量遗传学。

1925年著《研究工作者统计方法》一书（StatisticalMethodsforResearchWorkers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。

首次提出方差分析（ANOVA）方法,为数量遗传学发展奠定了基础。

1．数量性状具有以下特点：

⑴.数量性状的变异表现为连续性：

杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析；

P1×P2

↓

F1表现介于两者之间

↓

F2

连续变异

举例:玉米穗长试验,从表5-1计算得：

VF2=5.072,VF1=2.037,VP1=0.666,VP2=3.561代入上式得

h2B=VG/VF2×100%=（VF2-VF1

）/VF2×100%=（5.072-2.307）/5.072×100%=54%或h2B=[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%=[5.072-1/2(0.666+3.561)]/5.072×100%=58%⑵.对环境条件比较敏感：

由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会

出现连续变异的现象。

如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有

一个长度。但这种变异是不遗传的.

⑶.数量性状普遍存在着基因型与环境互作：

控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。

数量性状的遗传基础瑞典遗传学家Nilsson-Ehle（尼尔逊x埃尔）于

1909年研究小麦籽粒颜色的遗传后提出多基因假说（multiple-factorhypothesis），经后人试验论证而得到公认。

多基因假说要点：

1．决定数量性状的基因数目很多；

2．各基因的效应相等；

3．各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有

增效和减效作用；

4．各基因的作用是累加性的。

研究方法：

杂交后代中得不到明确比例→需要对大量个体进行分析研究→应用数理统计方法→分析平均效应、方差、协方差等遗传参数→发现数量性状遗传规律。

借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitativetraitloci,QTL）作图技术→可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。

∴数量性状可由少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。

主基因（major）：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；

微效基因（minorgene）：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；

修饰基因（modifyinggene）：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。

如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小则由

一组修饰基因所控制。

超亲遗传（transgressiveinheritance）：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现象。

如水稻的两个品种：

P早熟（A2A2B2B2C1C1）×晚熟（A1A1B1B1C2C2）↓

F1（A1A2B1B2C1C2）熟期介于双亲之间

↓⊗

F2

27种基因型

（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，

而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）

第二节数量性状遗传研究的基本统计方法数量遗传学→研究数量性状在群体内的遗传传递规律→将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分→提供相关信息。

∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。

一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的

选择；

良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种

稳定。在统计分析中，

群体平均数→度量群体中所有个体的平均表现；

群体方差→度量群体中个体的变异程度。

∴对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传

研究的基础

第三节数量性状的遗传模型和方差分析遗传模型◆个体的表现型值(phenotypicvalue,缩写p)是基因型值(genotypicvalue，缩写g)和非遗传的随机误差(randomerror，缩写e，简称机误)的总和：

P=G+E◆遗传群体的表现型方差(phenotypicvariance，缩写VP

)是基因型方差(genotypicvariance，缩写VG)和机误方差(errorvariance，缩写VE

)的总和：

VP=VG+VE

◆基因效应，主要包括：

加性效应(additiveeffect，缩写a)

显性效应(dominanceeffect，缩写d)◆表现型值分解为：

P=A+D+E◆群体的表现型方差：

VP=VA+VD

+VE◆存在相互作用即上位性效应(epitasiseffect，I)时：

P=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE◆基因在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环境互作效应(ge)。因此，生物体在不同环境下的表现型值可以分为：

P=A+D+I+GE+E表现型方差：

VP=VA+VD+VI+VGE+VE遗传方差分量由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE.此时，VD+VI

为非加性方差。变异variation效应值value方差variance表型phenotype表型变异phenotypic~表型值phenotypic~表型方差phenotypic~基因型genetype遗传变异genetic~基因型值genetypic~遗传方差genetypic~加性效应additiveeffect加性方差additive~显性效应dominanceeffect显性方差dominance~非加性non-additive上位性效应epitasiseffect上位性方差epitasis~环境environment环境变异environment~环境效应environmenteffect环境方差environment~几组概念对照表利用加性、显性效应值计算F2的遗传方差●F2的分离与基因效应值

1/4AA：1/2Aa：1/4aa

群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d●F2遗传方差计算表8-2F2的基因型理论值及遗传方差的估算

fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2合计n=1∑fx=1/2d∑fx2=1/2a2+1/2d2f:为频率,n=1,x:理论值VF2=[∑fx2-(∑fx)2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2=1/2a2+1/4d2F2遗传方差计算表8-2F2的基因型理论值及遗传方差的估算

fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2合计n=1∑fx=1/2d∑fx2=1/2a2+1/2d2f:为频率,n=1,x:理论值VF2=[∑fx2-(∑fx)2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2=1/2a2+1/4d2回交与回交世代：回交(backcross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。回交世代：回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1,B2（回交一代）。在后述分析中：

B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体；

B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。回交世代方差分量基因型fxfxfx2B1:CC1/2aa/2a2/2Cc1/2dd/2d2/2∑1∑fx=(a+d)/2∑fx2=(a2+d2)/2B2:Cc1/2dd/2d2/2cc1/2-a-a/2a2/2∑1∑fx=(d-a)/2∑fx2=(a2+d2)/2两个回交世代的方差分量VB1=(a2+d2)/2-[(a+d)/2]2=(a2-2ad+d2)/4VB2=(a2+d2)/2-[(d-a)/2]2=(a2+

2ad+d2)/4第四节遗传率的估算及其应用遗传率的概念遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对后代性状进行选择的重要指标。广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率；狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。遗传率的意义与两种定义比较遗传率也称为遗传力，反应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。加性效应与非加性效应的区别：加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；因此狭义遗传率作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传率。根据广义遗传率的定义公式：根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传方差VG；在不分离世代(P1,P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：VG=0 VP=VE;

VP1=VP2=VF1=VE.在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE.广义遗传率的估算综上所述：可以用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)来估计性状的环境方差

此时遗传方差(VG)=VP-VE’;用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。并进而推导出广义遗传率的估算公式，以估计性状的广义遗传率。根据狭义遗传率的定义公式：其中VP可由VF2估计：VP=VF2=VA+VD+VI+VE要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差VA，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解。遗传率的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；通常认为遗传率：>50%高； =20~50%中； <20%低.遗传率的特征与应用遗传率是在特定环境条件下，采用特定群体估计，环境条件与遗传群体不同时也会有所不同：性状受环境影响程度小/大；试验材料，发育阶段；亲本间性状差异大/小；性状相关程度。应用：降低环境因素的影响；选用性状差异较大的亲本；相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高(由性状间相关系数指示)且遗传率较高的性状进行间接选择。第五节数量性状基因座经典数量遗传分析方法→分析控制数量性状表现的总遗传效应→但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。

现代分子生物学­分子标记技术→构建各种作物的分子标记连锁图谱。

分子标记连锁图谱­数量性状基因位点（quantitativetraitloci，简称QTL）定位分析方法→估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。

常用QTL定位（QTLmapping）方法如下：

QTL定位分析方法类别：QTL定位的基础是分子标记连锁图谱。

多态性分子标记不是基因，不存在遗传效应。

如分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因（Qi）两侧会有相连锁的分子标记（Mi-和M