生物化学第六章生物氧化

第六章

生物氧化与氧化磷酸化最新生物化学第六章生物氧化一、生物氧化概述二、电子传递链三、氧化磷酸化四、其他末端氧化酶系统最新生物化学第六章生物氧化一、生物氧化概念

生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解，最终生成co2和H2o并释放出能量的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。第一节生物氧化概述热能CO2和H2O糖脂肪蛋白质O2能量ADP+PiATP最新生物化学第六章生物氧化2、生物氧化的特点生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。最新生物化学第六章生物氧化生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。最新生物化学第六章生物氧化*生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。最新生物化学第六章生物氧化是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。*生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化体外氧化能量是突然释放的。产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。最新生物化学第六章生物氧化CO2的生成

方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。

类型：α-脱羧和β-脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOHO丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶CH2-NH2R3、生物氧化中CO2和H2O的生成最新生物化学第六章生物氧化H2O的生成

代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+乙醇脱氢酶例：1\2O2NAD+电子传递链

H2O2eO=2H+最新生物化学第六章生物氧化脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中间物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。大分子降解成基本结构单位4生物氧化的三个阶段最新生物化学第六章生物氧化1.自由能（freeenergy）的概念

概念：在恒温恒压下，体系可以用来对环境作功的那一部分能量叫作自由能

定义式：ΔＧ=ΔH-TΔS

△G代表体内自由能的变化；△H为体系的焓变化；T为热力学温度；△S代表体系墒（体系的散乱无序程度）变化。二、生物能学简介最新生物化学第六章生物氧化物理意义：－ΔＧ＝Ｗ*(体系中能对环境作功的能量)自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：ΔG<0，反应能自发进行ΔG>0，反应不能自发进行ΔG=0，反应处于平衡状态。注意：反应的△G仅决定于反应物(初始状态)的自由能与产物(最终状态)的自由能，而与反应途径和反应机制无关。其次，△G是判断一个化学反应能否向某个方向进行的根据，而与反应速度无关。负的△G表明反应可以自发进行，但并不表明反应以多大的速度进行。最新生物化学第六章生物氧化2.化学反应自由能的计算

a.利用化学反应平衡常数计算基本公式：ΔG′=ΔG°′+RTlnQc

(Qc-浓度商)

ΔG°′=-RTlnKeq

例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化

b.利用标准氧化还原电位（E°）计算（限于氧化还原反应）

基本公式：ΔG°′=－nFΔE°′(ΔE°′=E+°′-E-°′)

例：计算NADH氧化反应的ΔG°′最新生物化学第六章生物氧化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化

达平衡时=Keq=19解：ΔG°′=-RTlnKeq=-2.3038.314311lg19=-7.6KJ.mol-1ΔG′=ΔG°′+RTlnQc(Qc-浓度商)=-7.6+2.3038.314311lg0.1=-13.6KJ.mol-1未达平衡时=Qc=0.1反应G-1-PG-6-P在380C达到平衡时，G-1-P占5%，G-6-P占95%，求G0。如果反应未达到平衡，设[G-1-P]=0.01mol.L，[G-6-P]=0.001mol.L，求反应的G是多少？例题：最新生物化学第六章生物氧化例题：计算下反应式ΔG°′

NADH+H++1/2O2====NAD++H2O

正极反应：1/2O2+2H++2e

H2O

E+°′

0.82负极反应：NAD++H++2eNADH

E-°′-0.32ΔG°′-nFΔE°′

-2×96.485×[0.82-(-0.32)]

-220KJ·mol-1

最新生物化学第六章生物氧化生物系统中的能流最新生物化学第六章生物氧化三、高能化合物

生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（>21千焦/摩尔）的化合物称为高能化合物。生物化学中的高能键与普通化学中的高能键含义不同：

普通化学中的高能键指形成或打断一个键要释放或消耗较多的能量，这里的高能键通常表示稳定的键；

生物化学中的高能键是指具有高的磷酸基团转移势能或水解时释放较多自由能的磷酸酐键或硫酯键，此处高能键是不稳定的键。最新生物化学第六章生物氧化高能化合物类型最新生物化学第六章生物氧化根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：磷氧键型酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔最新生物化学第六章生物氧化氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸最新生物化学第六章生物氧化焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔最新生物化学第六章生物氧化烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔最新生物化学第六章生物氧化氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。最新生物化学第六章生物氧化硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶A最新生物化学第六章生物氧化甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸最新生物化学第六章生物氧化ATP的特点

在pH=7环境中，ATP分子中的三个磷酸基团完全解离成带4个负电荷的离子形式（ATP4-），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（ΔG°′=-30.5千焦/摩尔）。腺嘌呤—核糖—O—P—O—P—O—P—O-OOOO-O-O-+++Mg2+ATP4-+H2O＝ADP3-+Pi2-+H+G＝-30.5kJ•MOL-1ATP3-+H2O＝AMP2-+Pi3-+H+G＝-33.1kJ•MOL-1★

ATP之所以能充当“能量货币”与其结构特点有直接的关系。最新生物化学第六章生物氧化ATP的特殊作用

★

ATP是细胞内的“能量通货”★

ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体

～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基团转移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）

6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油以高能磷酸形式贮能的物质统称磷酸原，包括磷酸肌酸、磷酸精氨酸等。最新生物化学第六章生物氧化第二节线粒体电子传递体系

一、线粒体结构特点二、电子传递呼吸链的概念三、呼吸链的组成四、机体内两条主要的呼吸链及其能量变化五、电子传递抑制剂最新生物化学第六章生物氧化一、线粒体结构最新生物化学第六章生物氧化二、线粒体呼吸链

线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给O2生成H2O。

这种由一系列电子载体按对电子亲和力逐渐升高的顺序组成的电子传递系统称电子传递链（eclctrontransferchain),因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为呼吸链。最新生物化学第六章生物氧化三、呼吸链的组成1.黄素蛋白酶类（flavoproteins,FP）2.铁-硫蛋白类（iron—sulfurproteins)3.辅酶Ｑ（ubiquinone,亦写作CoQ）4.细胞色素类（cytochromes）NADH辅酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黄素蛋白（FAD）黄素蛋白（FMN）细胞色素类铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白（Fe-S）最新生物化学第六章生物氧化电子传递链中各中间体的顺序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等复合物II复合物IV复合物I复合物IIINADH脱氢酶辅酶Q-细胞色素还原酶细胞色素C氧化酶琥珀酸-辅酶Q脱氢酶最新生物化学第六章生物氧化ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜e-e-e-e-e-呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置最新生物化学第六章生物氧化1.烟酰胺核苷酸NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NicotinamideAdenineDinucleotide)

，又叫CoⅠ，主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用；NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amideAdenineDinucleotidePhosphate)，又叫CoⅡ，主要在还原性生物合成中作为供氢体。二者的递氢部位是烟酰胺部分，为VitPP。最新生物化学第六章生物氧化R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

NAD+和NADP+的结构最新生物化学第六章生物氧化NAD+（NADP+）的递氢机制（氧化型）（还原型）氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。最新生物化学第六章生物氧化2.黄素辅基FMN：黄素单核苷酸(Flavin

Mononucleotide)FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸(FlavinAdenineDinucleotide)FMN和FAD中异咯嗪环起递氢体作用。异咯嗪及核醇部分为VitB2（核黄素）。最新生物化学第六章生物氧化FMN结构异咯嗪核醇最新生物化学第六章生物氧化

FAD结构最新生物化学第六章生物氧化FMN和FAD递氢机制

（氧化型）（还原型）最新生物化学第六章生物氧化3.铁硫蛋白(Iron-sulfurprotein,

Fe-S)又叫铁硫中心或铁硫簇。含有等量铁原子和硫原子。铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。铁原子可进行Fe2+

Fe3++e反应传递电子，为单电子传递体。最新生物化学第六章生物氧化铁原子可进行Fe2+

Fe3++e反应传递电子。最新生物化学第六章生物氧化最新生物化学第六章生物氧化4.泛醌(ubiquinone,UQ)即辅酶Q（CoenzymeQ，

CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递氢体。最新生物化学第六章生物氧化

异戊二烯最新生物化学第六章生物氧化

最新生物化学第六章生物氧化5.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。Cytb、c的铁卟啉与血红素相同；Cyta的铁卟啉为血红素A。分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e最新生物化学第六章生物氧化最新生物化学第六章生物氧化最新生物化学第六章生物氧化复合体Ⅰ:NADH-泛醌脱氢酶功能:

将电子从NADH传递给泛醌

(ubiquinone)

复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-2最新生物化学第六章生物氧化复合体Ⅰ的功能NADH+H+

NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2最新生物化学第六章生物氧化复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌脱氢酶功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌

复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S3最新生物化学第六章生物氧化最新生物化学第六章生物氧化复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c1最新生物化学第六章生物氧化最新生物化学第六章生物氧化复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3和CuB形成的活性部位将电子交给O2。最新生物化学第六章生物氧化最新生物化学第六章生物氧化由以下实验确定①标准氧化还原电位②拆开和重组③特异抑制剂阻断④还原状态呼吸链缓慢给氧（二）呼吸链成分的排列顺序最新生物化学第六章生物氧化1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2机体内两条主要的呼吸链及其能量变化最新生物化学第六章生物氧化NADH呼吸链H2O12O2O2-MH2还原型代谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素b-c-c1-aa3FeS2H+M氧化型代谢底物FADH2呼吸链FADFADH2琥珀酸FeS2Fe2+2Fe3+细胞色素b-c

-c1-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸最新生物化学第六章生物氧化NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链最新生物化学第六章生物氧化最新生物化学第六章生物氧化呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH最新生物化学第六章生物氧化☆NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应:NADH+H++1/2O2→NAD++H2O

ΔG°′=-nFΔE°′

=-2×96.5×[0.82-(-0.32)]=-220.07千焦·mol-1总反应：FADH2+1/2O2→FAD+H2OΔG°′=-nFΔE°′=-2×96.5×[0.82-(-0.18)]=-193.0千焦·mol-1☆FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化最新生物化学第六章生物氧化（三）、电子传递抑制剂鱼藤酮、安密妥、杀菌粉蝶素A抗菌素A氰化物、叠氮化物、一氧化碳和硫化氢最新生物化学第六章生物氧化NADFPQbcaa3NADFPQbcaa3氰化物、叠氮化物、CO、HS等的抑制部位呼吸链的比拟图解最新生物化学第六章生物氧化第三节氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化二、氧化磷酸化和磷氧比（P/O）三、氧化磷酸化的偶联机理四、氧化磷酸化的解偶联和抑制五、线粒体穿梭系统六、能荷

最新生物化学第六章生物氧化一、氧化磷酸化

代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。类别：

底物水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化过程中释放出的自由能最新生物化学第六章生物氧化1．底物水平磷酸化

在底物氧化过程中，形成了某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应，直接偶联ATP的形成，称为底物水平磷酸化。

是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。例如：糖酵解中生成的1，3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、三羧酸循环中的琥珀酰CoA等。最新生物化学第六章生物氧化2．氧化磷酸化

电子从NADH或FADH2经电子传递链传递到分子氧形成水，同时偶联ADP磷酸化生成ATP。称为电子传递偶联的磷酸化或氧化磷酸化，是需氧生物合成ATP的主要途径。最新生物化学第六章生物氧化二、氧化磷酸化和磷氧比（P/O）1.电子传递过程的能量变化＊总反应:NADH+H++1/2O2→NAD++H2O

ΔG°′=-nFΔE°′

=-2×96.5×[0.82-(-0.32)]=-220.07千焦·mol-1＊总反应：FADH2+1/2O2→FAD+H2OΔG°′=-nFΔE°′=-2×96.5×[0.82-(-0.18)]=-193.0千焦·mol-1贮能效率=61/193.0×100%=31.6%最新生物化学第六章生物氧化2.磷氧比（P/O

）

呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。NADHFADH2O212H2OH2O例实测得NADH呼吸链：P/O~3ADP+PiATP实测得FADH2呼吸链：P/O~2O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP最新生物化学第六章生物氧化1.ATP合酶由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和疏水部分F0（a1b2c9～12亚基）组成。ATP合酶结构模式图三、氧化磷酸化的偶联机理最新生物化学第六章生物氧化ATP合酶结构示意图定子旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置/亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变,亚基的中心-螺旋被认为是转子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住/异质六聚体.OSCPF1H+通道FO柄DCCD结合蛋白基质表面外表面最新生物化学第六章生物氧化2.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)

电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。最新生物化学第六章生物氧化化学渗透假说原理示意图4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高质子浓度H2O2e-+++++++++__________质子流线粒体内膜磷酸化

氧化

最新生物化学第六章生物氧化ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧

基质侧

++++++++++---------化学渗透假说详细示意图最新生物化学第六章生物氧化线粒体电子传递和H+排出的数目和途径H2O2H+CytcCytcCytcQFMNFeSFeSCytc1CytbKCytbrCytaFeSCyta32e-2e-NADH+H+NAD+O2+2H+H2O4H+2H+2H+复合物Ⅳ12最新生物化学第六章生物氧化

3.氧化磷酸化重建示意图最新生物化学第六章生物氧化4.Boyer和Walker的工作

英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构，证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个β亚基的确有不同构象，从而有力地支持了Boyer的假说。

Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。

美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说，认为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个β亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提供。最新生物化学第六章生物氧化ATPase的旋转催化模型IIIIVIII定子转子

旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置/亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变,亚基的中心-螺旋被认为是转子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住/异质六聚体.最新生物化学第六章生物氧化当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。ATP合酶的工作机制最新生物化学第六章生物氧化四、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂

阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂使电子传递与ADP磷酸化两个过程分离，它只抑制ATP的形成过程，而不抑制电子传递过程，使电子传递所产生的自由能以热的形式耗散。如：解偶联蛋白3.氧化磷酸化抑制剂直接干扰ATP的生成过程，即干扰由电子传递的高能状态形成ATP的过程，结果也使电子传递不能进行。如：寡霉素4.离子载体抑制剂增大了线粒体内膜对一价阳离子的通透性，从而破坏了膜两侧的电位梯度．最终破坏了氧化磷酸化过程。如：缬氨霉素结合K+，短杆菌肽可使K+、Na+及其他一些一价阳离子穿过膜。最新生物化学第六章生物氧化鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点最新生物化学第六章生物氧化解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H+H+ADP+PiATP最新生物化学第六章生物氧化2,4-二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜内外最新生物化学第六章生物氧化寡霉素(oligomycin)可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成寡霉素ATP合酶结构模式图最新生物化学第六章生物氧化

NADH+H+FADH2NAD+FAD线粒体内膜线粒体外膜膜间隙线粒体基质α-磷酸甘油脱氢酶呼吸链磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油1.

α-磷酸甘油穿梭机制五、线粒体穿梭系统最新生物化学第六章生物氧化2.苹果酸-草酰乙酸穿梭作用细胞液线粒体内膜体天冬氨酸-酮戊二酸苹果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+线粒体基质苹果酸脱氢酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为膜上的转运载体）呼吸链最新生物化学第六章生物氧化六、能荷：在总的腺苷酸系统中(即ATP、ADP和AMP浓度之和)所负荷的高能磷酸基数量。定义式：能荷=—————————

[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]

意义：能荷由ATP、ADP和AMP的相对数量决定，数值在0~1之间，反映细胞能量水平。能荷对代谢的调节可通过ATP、ADP和AMP作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节来实现。能荷相对速率ATP的利用途径

ATP的生成途径能荷对ATP的生成途径和ATP的利用途径相对速率的影响最新生物化学第六章生物氧化第四节

其他末端氧化酶系统

除了细胞色素系统之外，还有一些氧化体系，又称为非线粒体氧化体系，它们与ATP的生成无关，从底物脱氢到H2O的形成是经过其他末端氧化酶系完成的，但具有其它重要生理功能。最新生物化学第六章生物氧化1、多酚氧化酶系统多酚氧化酶系统存在于微粒体中，是含铜的末端氧化酶，也称儿茶酚氧化酶。由脱氢酶、醌还原酶和酚氧化酶组成，催化多酚类(对苯二酚、邻苯二酚、邻苯三酚)的氧化。最新生物化学第六章生物氧化2.抗坏血酸氧化酶系统是一种含铜的氧化酶，在有氧的条件下，催化抗坏血酸的氧化。可以与其它氧化酶系统相偶联，例如与谷胱甘肽氧化酶和NADPH脱氢酶偶联，起到末端氧化酶的作用。可以防止含巯基蛋白质的氧化，延缓衰老进程。最新生物化学第六章生物氧化3.黄素蛋白氧化系统

存在于微体之中，其催化持点是不需经细胞色素或其它传递体，将脱下的氢直接交给O2生成H2O2：最新生物化学第六章生物氧化4.超氧物歧化酶和过氧化氢酶

在许多酶促反应或非酶反应中，或某些环境因素(如电离辐射、强光等)影响下，生物体内产生了更活泼的含氧物质，如H2O2、O2ˉ、脂质过氧化中间产物等，统称活性氧。

超氧物歧化酶(SOD)是存在于动植物和微生物细胞中最重要的清除活性氧的酶之一。它主要有三种形式Cu、Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD.Cu、Zn-SOD主要分布于高等植物的叶绿体和细胞质中；Mn-SOD主要分布于真核生物线粒体中;Fe-SOD主要分布于细菌中.它们在清除活性氧(O2ˉ)时形成H2O2

过氧化氢酶(CAT)是含有血红素辅基的酶，催化H2O2形成H20和02。最新生物化学第六章生物氧化5.植物抗氰氧化酶系统抗氰氧化酶是一种非血红素铁蛋白，它不受氰或氰化物的抑制，特别容易受氧肟酸类加：水杨酰氧肟酸、苯基氧肟酸等的抑制。在某些高等植物中，例如，玉米、豌豆、绿豆的种子和马铃薯的块茎等都含有抗氰氧化酶。这些植物在用KCN、NaN3、CO处理时，呼吸作用并末被完全抑制，表现为仍有一定程度的氧吸收，这是因为电子传递不经过