生态学课件-生态学

B3生态位

要点有机体的生态位（niche）是它在它的环境中所处的位置，包括它发现的各种条件、所利用的资源和在那里的时间。有机体的栖息地（habitat，或译生境）是它所处的物理环境，例如，温带阔叶林。每一个栖息地提供许多生态位。定义有机体生态位的每一个条件和资源，对于有机体能出现的空间提供一个维度。一起考虑所有维度，全面确定的有机体的生态位，是多维生态位空间，或“n-维超体积”。生态位栖息地多维生态位空间Theecologicalnicheofanorganismisthepositionitfillsinitsenvironment,comprisingtheconditionsunderwhichitisfound,theresourcesitutilizesandthetimeitoccursthere.KeyNotes

Thehabitatofanorganismisthephysicalenvironmentitisfoundin,forexample,atemperatebroad-leavedwoodland.Eachhabitatprovides.Eachconditionorresourcewhichdefinesthenicheofanorganismcontributesonedimensiontothespaceinwhichtheorganism’sniche,andisthemultidimensionalnichespace,or’n-dimensionalhypervolume’.B3

THENICHENicheHabitatMultidimensionalnichespace基础生态位在没竞争和捕食条件下，有机体的生态位空间叫做基础生态位（fundamentalniche）。相关主题竞争的性质（见I1）资源分配（见I3）种内竞争（见I2）实际生态位当有竞争和捕食出现时，有机体所占有的生态位空间是实际生态位（realizedniche），实际生态位始终是基础生态位的一个子集。Thenichespaceanorganismcanfillintheabsenceofcompetitionorpredationisknownasthefundamentalniche.Thenichespaceoccupiedbyanorganismwhencompetitionandpredationoccuristherealizedniche,whichisalwaysasubsetofthefundamentalniche.Thenatureofcompetition(11)Resourcepartitioning(13)Intraspecificcompetition(12)FundamentalnicheRealizednicheRelatedtopicsG1资源与循环

要点营养物资源群落以形形色色的方式获得和损失营养物。机械风化、化学腐蚀，特别是碳酸化作用，都是重要的过程。矿物质在水中的简单溶解也使营养物从岩石和土壤中获得成为可能。在水流中水可能携带着营养物，给下流地区提供一个重要的资源。大气也提供营养物，特别是二氧化碳和氮。大气中其他营养物可能以湿降落（雨，雪和雾）和干降落（干燥期间的颗粒沉淀物）的方式回到群落。G1

SOURCESANDCYCLESNutrientsaregainedandlostbycommunitiesinavarietyofways.Mechanicalweathering,chemicalweathering,particularlycarbonation,areimportantprocesses.Simpledissolutionofmineralsinwateralsomakesnutrientsavailablefromrockandsoil.Watermaycarrynutrientsinwatercoursesprovidinganimportantsourceindownstreamareas.Atmosphericgasesprovidenutrientsourcestoo,particularlycarbondioxideandnitrogen.Othernutrientsfromtheatmospherebecomeavailabletocommunitiesaswetfall(rain,snowandfog)anddryfall(settlingofparticlesduringdryperiods).KeyNotesNutrientsources陆地群落营养物预算有机体吸收的特定营养物微粒可连续地循环，直到营养物最终损失，这是通过许多过程中的任一个过程把营养物从系统中除去。营养物释放可直接到达空气或通过细菌作用（如甲烷）。对于许多元素来说，最重要的是丢失途径是在水流中。营养物损失的其他途径包括火灾、庄稼的收获和森林砍伐。Aparticularnutrientatomtakenupbyanorganismmaycyclecontinuouslyuntileventuallythenutrientwillbelostthroughanyoneofanumberofprocessesthatremovenutrientsfromthesystem.Releasemaybedirecttotheatmosphereorviabacterialaction(asinthecaseofmethane).Formanyelements,themostsubstantialpathwayoflossisinstreamflow.Otherpathwaysofnutrientlossincludefire,theharvestingofcropsanddeforestation.Nutrientbudgetsinterrestrialcommunities水生群落营养物预算水生系统从水流中得到它们所需的大量营养物。在具有流出口的溪流、河流和湖泊中，水流出是个重要因素。通常，无机营养物置换阶段与营养物固定在生物量中的时期是交替进行的。浮游生物在湖泊中的营养物循环中起关键作用。海洋含有温暖的表层水，生活着大多数的植物，还有冷的深层水（占总水容量的90%）。表层水的营养物来源于两种方面：（i）深层水的上涌流（组成物预算的95%以上），（ii）河流的输入。Aquaticsystemsobtainthebulkoftheirsupplyofnutrientsfromstreamflow.Instreams,riversandlakeswithastreamoutflow,exportinoutgoingstreamwaterisamajorfactor.Commonly,phasesoffastinorganicnutrientdisplacementalternatewithperiodswhenthenutrientislockedinbiomass.Inlakes,planktonplayakeyroleinnutrientcycling.Oceanscontainwarmsufacewaters,wheremostplantlifeisfoundandcolddeepwaters(whichmakeup90%ofthetotalwatervolume).Nutrientsinthesurafacewaterscomefromtwosources:(i)upwellingfromdeepwater(whichcompriseover95%ofthenutrientbudget),and(ii)riverinput.Nutrientbudgetsinaquaticcommunities地球化学地球上的化学元素库存在于各种圈层（compartments）中：在岩石（岩圈）和土壤水、溪流、湖泊或海洋（可组合构成水圈）中。在上述情况下，化学元素以无机形式存在。同时，生命有机体和已死亡及腐烂的有机物质是在含有有机元素的圈层里。研究在这些区域内发生的化学过程和圈层间元素的流动（通过生物过程产生了功能性的改变和影响），称为生物地球化学。Thepoolsofchemicalelementsonearthexistinvariouscompartments:inrocks(thelithosphere),andsoilwater,streams,lakesoroceans(whish,combined,constitutethehydrosphere).Inallthesecases,thechemicalelementsexistintheinorganicform.Incontrast,livingorganismsanddeadanddecayingorganicmatterarecompartmentswhichcontainelementsintheorganicform.Studiesofthechemicalprocessesoccurringwithinthesecompartmentsandthefluxofelementsbetweenthem(whicharefundamentallyalteredandaffectedbybioticprocesses)istermedbiogeochemistry.Geochemistry全球生物地化循环陆地植物利用空气中CO2作为光合作用的碳源，而水生植物使用溶解的碳酸化合物（水圈的碳）。呼吸作用把固定在光合产物中的碳，再释放到气圈和水圈的碳圈层中。在全球氮循环中，气相是占优势的，其中，氮的固定和微生物的脱氮作用特别重要。磷主要储存在土壤水、河流、湖泊、岩石和海洋沉淀物中，而硫储存在大气和岩石的组分中。相关主题植物与消费者（G2）土壤形成、特性和分类（G3节）初级和次级生产力（P2）TerrestrialplantsutilizeatmosphericCO2astheircarbonsourceforphotosynthesis,whereasaquaticplantsusedissolvedcarbonates(hydrospherecarbon).Respirationreleasesthecarbonlockedinphotosyntheticproductsbacktotheatmosphericandhydrosphericcarboncompartments.Theatmosphericphaseispredominantintheglobalnitrogencycle,inwhichnitrogenfixationanddenitrificationbymiocroorganismsareofparticularimportance.Themainstocksofphosphorusoccurinsoilwater,atmosphericandlithosphericcomponents.GeochemistryRelatedtopicsPlantsandconsumers(G2)PrimaryandsecondaryproductionSoilformation,propertiesand(P2)classification(G3)G3土壤形成、特性和分类

要点土壤形成在陆地生态系统的底部是土壤：一薄层由生物和气候改造的地球外壳。土壤提供了栖息地，具有营养物传递系统、再循环系统和废物处理系统。土壤的研究称为土壤学。土壤中的有机体参与了栖息地的形成，是土壤形成中构成五个相互作用的因素之一；其他四个是气候、地形、母质和时间。土壤母质的开始居住者通常是蓝细菌，它能进行光合作用和固定氮。高等植物形成后，土壤变化过程的多样性产生了活的和死的细胞，和土壤有机物质（SOM）的动态混合物。G3

SOILFORMATION,PROPERTIESANDCLASSIFICATIONUnderlyingterrestrialecosystemsisthesoil;athinlayeroftheEarth’scrustthathasbeenremadebylifeandweather,Soilprovideshabitatswithanutrientdeliverysystem,arecyclingsystemandawaste-disposalsystem.Thestudyofsoilsiscalledpedology,Soilorganismsparticipateintheformationofthehabitatandconstituteoneofthefiveinteractivefactorsinsoilformation;theotherfourareclimate,topography,parentmaterialandtime.Theinitialcolonizersofsoilparentmaterialareusuallythecyanobcteria,capableofphotosynthesisandnitrogenfixation.Afterhighervegetationhasbecomeestablished,avarietyofsoilprocessesproducesthedynamicmixtureoflivinganddeadcells,soilorganicmatter(SOM).KeyNotesSoilformation土壤剖面土壤表面是死亡腐烂植物部分的枯枝落叶层，下面由完全不同的物质组成的一层或多层。这些层可叫做“层”土层的形成是由于腐烂植物与矿物质土壤的上层相混合。下面的亚土壤是土壤起始形成的地方，称为母质。这种分层的外貌叫做土壤剖面。土壤科学家认为母质以上的土层有三类：A、B和C层。这三层之下是不变的母质。这些以R层著称。土壤剖面是重要生态系统过程中一个即时指标。Atthesurfaceofsoilisalitterofdeadorrottingplantparts,withoneormoredistinctlydifferentlayersunderneath.Theselayershavecometobecalled‘horizons’.Soilhorizonsformasrottingplantpartsmixwiththeupperlayersofthemineralsoil.Thesubsoilunderneathistheearthfromwhichthesoilwasmadeandiscalledtheparentmaterial.Thislayeredappearanceiscalledthesoilprofile.Soilscientistsrecognizethreekindsofsoilhorizonabovetheparentmaterial;theA,BandChorizons.Underthesethreegroupsofhorizonsistheunalteredparentmaterial.TheseareknownasRhorizons.Thesoilprofileisaninstantindicatorofimportantecosystemprocesses.Thesoilprofile

主要分类：大土壤群在全球范围上，大土壤群在土壤分类中是最容易制图划分的。土壤剖面的颜色和条带用来区分大土壤群。全球土壤图表示了一个粗略的大土壤群图，与气候和植被图很相似。土壤勘测员是以农田或郡县部分为尺度来绘制土壤图。通常只有大土壤群之一会存在。所使用的单位“土系”，是指从相同类型的母质，通过相同类型的结合过程而发展起来的一类土壤，它们的土层在它们的排列和一般特性上是完全相似的。相关主题演替（R1）生态系统格局（S1）RelatedtopicsSuccession(R1)Ecosystempatterns(S1)Onaworldscale,thegreatsoilgroupsarethemosteasilymappedofanyclassinasoilclassification.Colorandbandingofthesoilprofiledistinguishthegreatsoilgroups.Worldsoilmapsrepresentaroughplotofthegreatsoilgroupsandareverysimilartomapsofclimateorvegetation.Soilsurveyorsmapsoilsonthescaleoffarmfieldsorpartsofcounties.Usuallyonlyoneofthegreatsoilgroupswillbepresent.Theunitsused,‘soilseries’,areagroupofsoilsdevelopedfromthesamekindofparentmaterial,bythesamegenericcombinationofprocesses,andwhosehorizonsarequitesimilarintheirarrangementandgeneralcharacteristics.Primaryclassification:thegreatsoilgroupsI1竞争的性质

要点相互作用的分类个体或物种间的相互作用可以相互作用的机制和影响为基础来分类。关键的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利共生，而主要的种内相互作用是竞争、自相残杀和利他主义。I1

THENATUREOFCOMPETITIONInteractionsbetweenindividualsandspeciescanbeclassifiedonthebasisoftheeffectsandthemechanismoftheinteraction.Thekeyinterspecificinteractionsarecompetition,predation,parasitismandmutualism,whilstthemainintraspecificinteractionsarecompetition,cannibalismandaltruism.KeyNotesClassifyinginteractions竞争竞争是共同利用有限资源的个体间的相互作用，会降低竞争个体间的适合度。竞争即可在利用共同资源的物种间发生（种间竞争），也可在同种个体间发生（种内竞争）。个体或物种的生态位（它所处的环境，利用的资源和它发生的时间）是决定该个体或物种与其他个体或物种竞争程度的关键。大范围的生态位重叠一般导致激烈竞争。Competitionisaninteractionamongindividualsutilizingalimitedresource,resultinginreducedfitnessinthecompetingindividuals.Competitionoccursbothbetweenspeciesutilizingasharedresource(interspecificcompetition)andamongmembersofaspecies(intraspecificcompetition).Thenicheofanindividualorspecies(theconditionsunderwhichitisfound,theresourcesitutilizesandthetimeitoccursthere)iscriticalindeterminingthedegreeofcompetitionwithotherspeciesorindividuals.Largenicheoverlapgenerallyresultsinintensecompetition.Competition种内竞争当个体对资源的需要非常相似时，竞争会特别强烈。种内竞争是生态学的一种主要影响力，是扩散和领域现象的原因，并且是种群通过密度制约过程进行调节的主要原因。种间竞争种间竞争发生在利用同样有限资源的两物种之间。极少种能够逃脱其他种与之竞争共同资源的影响。Interspecificcompetitionoccursbetweentwospeciesusingthesamelimitedresource.Veryfewspeciescanescapefromtheeffectsofotherspeciescompetingforthesameresource.InterspecificCompetitionAsindividualsarequitesimilarintheirresourcerequirements,suchcompetitionmaybeparticularlyintense.Intraspecificcompetitionisamajorforceinecologyandisresponsibleforphenomenasuchasdispersalandterritoriality,aswellasbeingtheprimarycauseofpopulationregulationviadensity-dependentprocesses.InterspecificCompetition利用性竞争竞争有两种作用方式。在资源利用性竞争方式下，个体不直接相互作用，而是耗尽资源使供应不足。由于可利用资源不足而造成适合度下降。干扰性竞争在干扰性竞争方式下，个体直接相互作用，在一些动物种类中，最明显的通过打斗，也通过产生毒物（如植物异株克生）进行竞争。在这种相互作用中“败者”适合度下降，可能由于干扰（如受伤或死亡），也或许由于缺乏可用资源。Ininterferencecompetition,individualsinteractdirectly,mostobviously,inthecaseofsomeanimalspecies,byfighting,butalsobyproducingtoxins(e.g.plantallelopathy).Fitnessreductioninthe‘loser’insuchinteractionsmaybeduetotheinterference(e.e.injuriesordeath)aswellasthelackofresourceaccess.InterfernceCompetitionTherearetwowaysinwhichcompetitioncanoperate.Inexploitationcompetition,individualsonlyinteractindirectly,bydepletingtheresourceinshortsupply.Reducedfitnessoccursduetoashortfallinresourceavailability.ExploitationCompetition相关主题生态位（B3）资源分配（I3）种内竞争（I2）竞争结果的不对称竞争通常不均等的影响竞争者，一个体的竞争代价远高于另一个体。竞争杀死失败者是很普遍的，或通过掠夺资源或通过干扰。Competitionoftenunevenlyaffectscompetitors,suchthatthecostforoneindividualisfargreaterthanforanother.Itiscommonforcompetitiontokillthelosers,eitherviaexploitationorinterference.AsymmetryintheeffectsofCompetitionRelatedtopicsTheniche(B3)Resourcepartitioning(I3)Intraspecificcompetition(I2)I2种内竞争

要点密度制约密度制约描述适合度与种群大小之间的关系。种群调节的一个关键因子是负的密度制约，当种群密度增加时，由于种内竞争，使适合度下降。I2

INTRASPECIFICCOMPETITIONDensitydependencedescribestherelationshipbetweenfitnessandpopulationsize.Akeypopulationregulatoryfactorisnegativedensitydependence,wheredecliningfitnessoccursaspopulationdensityincreaseswithinaspeciesduetointraspecificcompetition.KeyNotesDensitydependence扩散生物可通过扩散离开种群密度高的地区，来对高水平的种内竞争做出反应。即使在生活周期内大部分时间营固着生活的种类，也有一个可运动的扩散期。扩散通常由种群内较年轻的个体进行，而在许多哺乳动物中雄性比雌性扩散更多。领域性许多动物种（包括昆虫、鸟类和哺乳动物）的个体或群体为争夺空间而竞争。保持领域边界的个体间有积极的相互干扰行为。领域使其所有者受益，为对抗入侵者，保护领域所付出的代价，被增加的食物供应、提高的交配成功率和降低的被捕食的危险所带来的价值超过。Organismscanrespondtohighlevelsofintraspecificcompetitionbydispersingawayfromtheareaofhighpopulation.density.Eveninspeciesthataresessileformostofthelifecycle,thereisamobiledispersalstage.Dispersalisoftenundertakenbytheyoungermembersofapopulation,whilstinmanymammalspeciesmalesdispersemorethanfemalestoDispersalInmanyanimalspecies(includinginsects,birdsandmammals)individualsorgroupscompeteforareasofspace.Thereisactiveinterferencebetweenindividualstomaintaintheterritoryboundaries.Territorialitygivesabenefittotheterritory-holder,suchthatthecostsofdefendingtheterritoryagainstintrudersareoutweighedbyadvantagessuchasincreasedfoodsupplies,increasedmatingsuccessandreducedpredationrisk.Territoriality自疏固着生长的生物，包括植物，不能通过运动逃避竞争，因此竞争中的失败者死去在同样年龄大小的植物群中，这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做“自疏”。自疏导致密度与植物个体大小之间的关系，这在双对数作图时呈现典型的-3/2斜率。这种关系叫做Yoda-3/2自疏法则。相关主题生态位（B3）竞争的性质（I1）密度和密度制约（H3）资源分配（I3）RelatedtopicsTheniche(B3)Thematureofcompetition(I1)Densityanddensitydependence(H3)Resourcepartitioning(I3)Sessileorganisms,includingplants,cannotescapecompetitionbymovement,andthereforethelosersinthecompetitivebattledie.Inagroupofplantsofthesameage,thisresultsinfewerindividualsoflargersizesurviving.Thisprocessisdescribedas‘self-thinning’.Self-thinningresultsinarelationshipbetweendensityandindividualplantmass,whichtypicallyhasaslopeof–3/2onalog-logplot.ThisrelationshipisknownasYoda’s–3/2law.Self-thinningJ2捕食行为和猎物反应

要点猎物收益率面对两种类型猎物的选择时，捕食者要获得最佳捕获努力，就应该选择收益最大的猎物。真蟹和白脊令的证据表明捕食者优先选择能使其在单位时间内获得最大能量的一定大小的猎物，而不是比该体积更大或更小的猎物。鸟鸟Givenachoicebetweentwopotentialpreytypes,apredatorwhichisoptimizingitseffortshouldchoosethemostprofitableprey.Evidencefromcommonshorecrabsandpiedwagtailsdemonstratesthatpreyofasizewhichreturnthegreatestenergyrewardperunittimearepreferredoversmallerandlargerindividuals.KeyNotesProfitabilityofpreyJ2

PREDATORBEHAVIORANDPREYRESPNSE猎物转换依据猎物种数量的多少，捕食者有时会转换其选择而捕食某一特定的猎物种。这时捕食者主要捕食优势种猎物而大大忽略其他猎物。猎物密度影响——功能反应一般认为在高猎物密度下，捕食者的摄食率会增加，然后随猎物饱和达到最大速度。这种关系称为功能反应，可能采用多种模式，传统上分为三种类型：功能反应I、II和III。Predatorsmayalteror‘switch’theirpreferenceforaparticularpreyspeciesdependingontheabundanceofthatspecies,Whenthisoccurs,commonpreyareconsumedsuperproportionatelywhilstlesscommonpreyarelargelyignored.SwitchingbetweenpreytypesItisgenerallyexpectedthatathighdensitiesofprey,apredator’sconsumptionratewillincreaseandthenflattenoutaspreysaturationoccurs,thisrelationshipistermedthefunctionalresponseandmayadoptdifferentpatterns,whichcanbestereotypedintothreeclasses:functionalresponsesI,IIandIII.Theeffectofpreydensity–functionalresponses搜寻和处理为得到食物，捕食者必须首先搜寻猎物，然后处理（抓住、加工和吃掉猎物）。可以认为捕食者食谱的宽度是由泛化种对策与特化种对策之间的权衡决定的。泛化种对策捕食者寻找多种猎物（相对容易），特化种对策捕食者寻找一类猎物，非常有效的处理它。最佳觅食理论假定进化会最优化动物行为以使其获得的能量效率最大，从而做出捕食者如何权衡搜寻与处理的预测。Toobtainfood,apredatormustfirstsearchforitspreyandthen‘handle’(catch,processandeat)it.Dietwidthcanberegardedasbeingdeterminedbyabalancebetweenageneraliststrategyofsearchingforawidevarieyofprey(relativelyeasy)andaspecialiststrategyofsearchingforonetypeofpreyandhandlingthatveryefficiently.Optimalforagingtheoryassumesthatevolutionwillhaveoptimizedpredatorbehaviortomaximizetherateofenergygainandmakespredictionsabouthowweshouldexpectpredatorstobalancesearchingandhandling.Searchingandhandling异质性和猎物隐蔽处实验室捕食者—猎物实验表明在一个单纯环境中，或（i）捕食者吃掉所有猎物个体，或（ii）捕食者种群消亡而猎物存活。然而，如果环境更为复杂，则一些猎物个体可能在猎物避难所中摆脱捕食，从而出现捕食者—猎物的共存。由于生境斑块在维持竞争种间共存中所起的作用（见I1）推论，环境异质性很可能在允许捕食与猎物共存中具有关键的重要意义。Predator-preyexperimentsinthelaboratoryindicatethatinsimpleenvironment,either(i)predatorsareabletoconsumeallpreyindividuals,or(ii)thepredatorpopulationbecomesextinctandthepreysurvives.If,however,thehabitatismorecomplexsomepreyrefugesandcoexistencebetweenpredatorsandpreymayoccur.Incorollarywiththeroleofhabitatpatchinessinmaintainingcoexistencebetweencompetingspecies(seetopicI1),environmentalheterogeneityislikelytobeofcriticalimportanceinallowingpredatorsandpreytocoexist.Heterogeneityandpreyrefuges理想自由分布捕食者并不单独对猎物的分布与密度做出反应——它们对与之竞争的捕食者的分布也会反应。捕食者趋向于聚集在最有利可图的斑块中，但捕食者之间的拥挤会降低斑块的有利度，直到移到另一块不太拥挤的斑块中去会更好。理想自由分布理论认为捕食者会在各分布区间移动，直到各区有利度相等。Predatorsdonotsolelyrespondtothedistributionanddensityofprey–theymayalsorespondtothedistributionofcompetingpredators.Predatorswilltendtoaggregateinthemostprofitablepatches,butpredatorcrowdingwillreducethepatchprofitabilityuntilitisbettertomovetoanotherlesscrowdedpatch.Theidealfreedistributiontheorysuggeststhatpredatorsshouldmoveamongsitesuntilprofitabilityisequal.Theidealfreedistribution植物防御植物以两种主要方式来保护自己免遭捕食：（i）毒性与差的味道，和（ii）防御结构。在植物王国已发现大量的多种化学武器来保卫植物免遭捕食和寄生者的进攻。这些次生性化合物或直接有毒，或可降低植物的食物价值，如降低动物肠道对植物叶组织蛋白的吸收。防御结构在各种水平上都存在，从叶表面可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛，到可阻止哺乳类草食动物的大型针刺。经历过落叶的植物，其次生化合物水平及防御结构大小都会提高或“被诱导”。相关主题竞争的性质（I1）捕食的性质（J1）RelatedtopicsThematureofcompetition(I1)ThenatureofpredationJ1)Plantsdefendthemselvesfrompredationintwomainways:(i)toxicityandunpalatablity,and(ii)defensivestructures.Thereisavastvarietyofchemicalammunitionfoundintheplantkingdomusedtodefendplantsagainstattacksfrompredatorsandparasites.Thesesecondarycompoundsmayeitherbedirectlytoxicortheymayreducethefoodvalueoftheplant,forexample,byreducingtheavailablityoftheleaftissueproteintotheanimalgut.Defensivestructuresexistonavarietyofscales,fromsmallhairsontheleafsurfacewhichmaytrapinsectsandotherinvertebrates,tolargespineswhichdetermammalianherbivores.Boththelevelsofsecondarycompoundsandthesizeofdefensivestructuresmaybeelevatedor‘induced’inplantsthathavesuffereddefoliation.PlantdefenseR1演替

要点演替——经典模型生态演替是指在一个自然群落中，物种的组成连续地、单方向地、有顺序地变化。这一顺序被称为是一个演替序列，最后达到的阶段称为顶级。早期的演替阶段，具有先锋物种、低生物量和低营养水平的特征。随着演替的进行，群落的复杂性增加，通常在演替的中期阶段，复杂性达到最大。一个中期的演替群落具有高生物量、高有机营养水平和高的物种多样性。Ecologicalsuccessionisdefinedasacontinuous,unidirectional,sequentialchangeinthespeciescompositionofanaturalcommunity.Thissequenceofcommunityistermedasere,andculminatesintheclimaxcommunity.Earlysuccessionalstagesarecharacterizedbypioneerspecies,lowbiomassandoftenlownutrientlevels.Communitycomplexityincreasesassuccessionprogresses,oftenpeakinginthemid-successionalstage,Amid-successionalcommunityischaracterizedbyhighbiomass,highlevelsoforganicnutrientsandhighspeciesdiversity.KeyNotesSuccession–theclassicalmodelR1SUCCESSION自发演替自发演替的动力来自于生物与它们环境之间的相互作用。原生演替（primarysuccession）发生在新近形成的基质上，如冰川沉积物。先锋物种的营养物的增减和腐殖质的积累为新物种移殖做好了准备。次生演替是由于干扰引起的，如洪水、火灾和人类活动。在这两种自然发生的演替中先锋物种的移殖很快，在较强竞争力的物种入侵之前充分利用空间。耐阴物种（shade-tolerantspecies）成为阴影处的主宰者，它们是一些较慢的移殖者。Autogenicsuccessionisself-driven,resultingfromtheinteractionbetweenorganismsandtheirenvironment.Primarysuccessionoccursonanewlyformedsubstratesuchasglacialtill.Nutrientenhancementandlitteraccumulationbypioneerspeciesallownewspeciestocolonize.Secondarysuccessionfollowsdisturbance,forexamplebyflooding,fireorhumanactivity.Inbothtypesofautogenicsuccessionpioneerspeciescolonizequicklymakingopportunisticuseofresourcesbeforetheinvasionofmorecompetitivespecies.Shadingleadstodominancebyshade-tolerantspecieswhichtendtobeslowcolonizers.Autogenicsuccession退行性演替退行性演替是涉及到移殖和死亡有机体后来腐烂分解的自发演替的一种类型。当有机物质降解耗尽了一些资源和制造了其他可以利用的资源的时候，不同的物种就交替地出现和消失。这个过程导致了腐殖质的生产，并且对土壤形成过程起着重要作用。异发演替异发演替是由外界环境因素引起的，像长期的气候变化（如冰河时期）和环境在短时间内的变化（如沉积物的增加）。群落结构随时间的变化从沉积物芯样的花粉分析来看是十分明显的。演替依赖于物种对环境条件（如盐分）的忍耐性。Degradativesuccessionisatypeofaugogenicsuccessioninvolvingcolonizationandsubsequentdecompositionofdeadorganicmatter.D