第三章 肉的组织结构、化学组成和基本性质

第三章肉的组织结构、化学成分和基本性质第一节肌肉的构造第二节结缔组织第三节脂肪与骨骼组织第四节肉的化学组成第五节肉的加工特性

第一节肌肉的构造（skeletalmuscle)一、一般结构肌纤维（基本构造单位）（肌内膜endomysium）

初级肌束（primarybundle）（肌束膜（perimysium）次级肌束肌肉块（肌外膜，epimysium）结缔组织膜起支架和保护作用，血管、神经通过三层膜穿行其中，伸入到肌纤维的表面，以提供营养和传导神经冲动。50～150条二、显微结构

肌纤维（Musclefiber）

肌细胞是一种相当特殊化的细胞，呈长线状，不分支，二端逐渐尖细，因此也叫肌纤维。肌纤维直径为10～100μm，长度为1～40mm，最长可达100mm。组成：肌膜(Sarcolemma)肌原纤维（Myofibrils）肌浆（Sarcoplasm）肌细胞核（nucleus）肌纤维本身具有的膜叫肌膜，它是由蛋白质和脂质组成的，具有很好的韧性，因而可承受肌纤维的伸长和收缩肌膜向内凹陷形成网状的管，叫做横小管（Transversetubules），通常称T-系统或T小管。

（一）肌膜(Sarcolemma)

（二）肌原纤维（Myofibrils）

两者均平行整齐地排列于整个肌原纤维。粗丝和细丝在某一区域形成重叠，从而形成了横纹---“横纹肌”名称之来源。肌原纤维又由肌丝组成，

粗丝（thickmyofilament）细丝（thinmyofilament）肌细胞独有的细胞器，约占肌纤维固形成分的60%～70%，是肌肉的伸缩装置。它呈细长的圆筒状结构，直径约1～2μm，其长轴与肌纤维的长轴相平行并浸润于肌浆中。粗丝细丝光线较暗的区域称为暗带（A带），光线较亮的区域称为明带（I带）。I带的中央有一条暗线，称为“Z-线”，它将I带从中间分为左右两半；A带的中央也有一条暗线称“M-线”，将A带分为左右两半。在M-线附近有一颜色较浅的区域，称为“Ｈ区”。把两个相邻Z-线间的肌原纤维称为肌节（Sarcomere），肌节是肌原纤维的重复构造单位，也是肌肉收缩、松驰交替发生的基本单位。（三）肌浆Sarcoplasm）肌纤维的细胞质称为肌浆，填充于肌原纤维间和核的周围，是细胞内的胶体物质，含水分75%～80%。肌浆内富含肌红蛋白、酶、肌糖原及其代谢产物和无机盐类等。骨骼肌的肌浆内有发达的线粒体分布，说明骨骼肌的代谢十分旺盛，习惯上把肌纤维内的线粒体称为“肌粒”。溶酶体（Lysosomes），内含有多种能消化细胞和细胞内容物的酶。

肌质网（Sarcoplasmicreticulum），相当于普通细胞中的滑面内质网，呈管

状和囊状，交织于肌原

纤维之间。

骨骼肌纤维为多核细胞，但因其长度变化大，所以每条肌纤维所含核的数目不定，一条几厘米的肌纤维可能有数百个核。核呈椭圆形，位于肌纤维的周边，紧贴在肌纤维膜下，呈有规则的分布，核长约5μm。（四）肌细胞核三、肌纤维分类（一）外观分类

外观上，可将肌肉分为红肌（Redmuscle）白肌（Whitemuscle）中间型肌（intermediatemuscle）红肌与白肌最为明显的例子：

禽肉大腿部的红肌和胸部的白肌1.红肌

肌红蛋白、线粒体的含量高,从而使肌肉显红色。红肌的网状组织（reticulum）的量是白肌的50%，与肌肉收缩密切关联的Ca2+向网状组织内的输送以及释放也比白肌慢数倍。红肌是以持续、缓慢的收缩为主，主要有心肌、横隔膜、呼吸肌以及维持机体状态的肌肉。2.白肌

指颜色比较白的肌肉，是针对红肌而言的，特点:肌红蛋白含量少，线粒体的大小与数量均比红肌少。收缩速度快、肌原纤维非常发达，又称快肌。（二）生理分类

肌纤维在生理学上最明显的差异是其收缩速度，据此肌纤维可以分为快肌（fast-twitchmuscle）与慢肌（slow-twitchmuscle）。在分类性质上快肌相当于白肌，而慢肌相当于红肌。快肌在受到刺激后不仅表现在收缩速度快，同时也表现在松弛速度快。性状红色纤维中间纤维白色纤维色泽红红白肌红蛋白含量高高低纤维直径小小至中等大收缩速度缓慢快速快速收缩特性连续紧张的，不易疲乏连续紧张的断续的，易疲乏线粒体数目多中等少线粒体大小大中等小毛细管密度高中等低有氧代谢高中等低无氧酵解低中等高脂质含量高中等低糖元含量低高高（三）红肌（纤维）与白肌（纤维）生理生化特性的比较第二节结缔组织结缔组织是将动物体内不同部分连结和固定在一起的组织，分布于体内各个部位。肉中的结缔组织：－基质－细胞(很少)－细胞外纤维胶原蛋白和弹性蛋白都属于细胞外纤维。成纤维细胞、间充质细胞和脂肪细胞。1.成纤维细胞

产生用于合成结缔组织胞外成分的物质，这些物质释放到细胞外基质后合成胶原蛋白和弹性蛋白。

2.间充质细胞

它有可能发展成为纤维细胞，也有可能变为储存脂肪的细胞，即成脂肪细胞（adipoblast），这种细胞位于疏松结缔组织的基质中靠近血管的位置，当开始贮存脂肪后，就变成了脂肪细胞。fibroblastMesenchymal

cell一、结缔组织细胞结缔组织基质(GroundSubstance)

由粘稠的蛋白多糖构成，还有结缔组织代谢产物和底物，如胶原蛋白和弹性蛋白的前体物。蛋白多糖是一类大分子化合物，含有许多氨基葡聚糖(粘多糖)。－－最典型的是透明质酸和硫酸软骨素。透明质酸非常粘稠，存在于关节和结缔组织纤维之间。硫酸软骨素则存在于软骨、筋腱和骨骼中。这两种物质及有关蛋白具有润滑和连结作用。GroundSubstance二、基质和纤维纤维

结缔组织的纤维存在于细胞外，所以又称细胞外纤维（ExtracellularFibers）。细胞外纤维主要成分包括胶原蛋白和弹性蛋白。1．胶原蛋白

图原胶原蛋白分子结构及胶原蛋白纤丝的生成

是结缔组织的主要结构蛋白，筋腱的主要组成成分，也是软骨和骨骼的组成成分之一。

胶原蛋白的不溶性和坚韧性是由于其分子间的交联，特别是成熟交联所致。交联是由胶原蛋白分子特定结构形成的，并整齐地排列于纤维分子之间的共价化学键。如果没有交联，胶原蛋白将失去力学强度，可溶解于中性盐溶液。为什么动物年龄增大，其肉嫩度下降？？？2．交联（Cross-Link）3．其它蛋白弹性蛋白是一种具有高弹性的纤维蛋白，其在韧带和血管中分布较多，在肌肉中一般只有胶原蛋白的1/10。网状蛋白形状和组成与胶原蛋白相似，但含有10%左右的脂肪，主要存在于肌内膜。第三节脂肪与骨骼组织

一、脂肪组织(adiposetissue)脂肪的构造单位是脂肪细胞。脂肪细胞或单个或成群地借助于疏松结缔组织联在一起，细胞中心充满脂肪滴，细胞核被挤到周边。脂肪细胞是动物体内最大的细胞，直径为30～120μm，最大者可达250μm，脂肪细胞愈大，里面的脂肪滴愈多，因而出油率也高。脂肪在体内的蓄积，依动物种类、品种、年龄和肥育程度不同而异。猪－－皮下、肾周围及大网膜；羊－－尾根、肋间；牛－－肌肉内；鸡－－皮下、腹腔及肌胃周围。脂肪蓄积在肌束内最为理想，这样的肉呈大理石样纹理，肉质较好。脂肪在活体组织内起着保护组织器官和提供能量的作用，在肉中脂肪是风味的前体物质之一。骨组织和结缔组织一样也是由细胞、纤维性成分和基质组成，但不同的是其基质已被钙化－很坚硬，起着支撑机体和保护器官的作用－钙、镁、钠等元素离子的贮存组织。

骨骼发育示意图二、骨组织骨质根据构造的致密程度分为密质骨和松质骨。按形状又分为管状骨、扁平骨和不规则骨，管状骨密质层厚，扁平骨密质层薄。在管状骨的骨髓腔及其它骨的松质层孔隙内充满着骨髓。骨髓分红骨髓和黄骨髓，红骨髓主要存在于胎儿和幼龄动物的骨骼中，含各种血细胞和大量的毛细血管；成年动物黄骨髓含量较多，黄骨髓主要是脂类成分。骨由骨膜、骨质和骨髓构成含量：成年动物骨骼含量比较恒定，变动幅度较小。猪

骨约占胴体的5%～9％牛

15%～20%羊

8%～17%兔

12%～15%鸡

8%～17%成分：水分占40%～50%胶原蛋白占20%～30%无机质占20%，主要是钙和磷用途：骨粉.骨油和骨胶,骨泥超细骨粉第四节肉的化学组成肉的主要化学成份一、蛋白质二、脂肪三、浸出物四、矿物质五、维生素六、水组成：依其构成的位置和在盐溶液中溶解性，分三种蛋白质

肌原纤维蛋白质占50%－60%，

肌浆蛋白质约30%，

基质蛋白质约10%－20%。一、蛋白质(一)肌原纤维蛋白（Myofibrillarprotein）

构成肌原纤维的蛋白质，支撑着肌纤维的形状，因此也称为结构蛋白。包括：

肌球蛋白

肌动蛋白

肌动球蛋白

原肌球蛋白

肌钙蛋白

(1)肌球蛋白（Myosin）

是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白质，约占肌肉总蛋白质的三分之一，占肌原纤维蛋白的50%～55%，肌球蛋白是粗丝的主要成分，构成肌节的A带，分子量为470000～510000，形状很像“豆芽”，由两条肽链相互盘旋构成。myosinII肌球蛋白酶解示意图在酶的作用下，肌球蛋白裂解为二个部分，即由头部和一部分尾部构成的重酶解肌球蛋白（Heavymeromyosin，HMM）和尾部的轻酶解肌球蛋白（LightmeromyosinLMM）。纤丝状态可溶状态图肌球蛋白在不同离子强度下的状态

肌球蛋白不溶于水或微溶于水，在中性盐溶液中可溶解，等电点5.4，在55～60℃发生凝固，易形成粘性凝胶，在饱和的NaCl或（NH４)2SO4溶液中可盐析沉淀。肌球蛋白的头部有（1）ATP酶活性，Ca2+是激活剂，Mg2+是抑制剂（2）可与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白，与肌肉的收缩直接有关。(2)肌动蛋白（Actin）

约占肌原纤维蛋白的20%，是构成细丝的主要成分。只有一条多肽链构成，其分子量为41800～61000。肌动蛋白能溶于水及稀的盐溶液中。等电点4.7。单独存在时为球形结构的蛋白分子，称为G-肌动蛋白，在磷酸盐和ATP的存在下，G-肌动蛋白聚合成F-肌动蛋白，后者与原肌球蛋白等结合成细丝，在肌肉收缩过程中与肌球蛋白的横突形成交联（横桥），共同参与肌肉的收缩过程。

是两条F-肌动蛋白以13个G-肌动蛋白而扭转一周的螺旋结构。细肌丝的组成

细纤维丝(3)

肌动球蛋白（Actomyosin）是肌动蛋白与肌球蛋白的复合物。肌动球蛋白的粘度很高，具有明显的流动双折射现象，由于其聚合度不同，因而分子量不定。肌动蛋白与肌球蛋白的结合比例大约为1﹕2.5～4。肌动球蛋白也具有ATP酶活性，Ca2+和Mg2+都能激活。肌动球蛋白能形成热诱导凝胶，影响肉制品的工艺特性。(4)原肌球蛋白原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）分子量64KD，是由两条平行的多肽链扭成螺旋，每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。原肌球蛋白与肌动蛋白结合，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。(5)肌钙蛋白（Troponin）

约占肌原纤维蛋白的5%～6%。肌钙蛋白对Ca2+有很高的敏感性，每一个蛋白分子具有4个Ca2+结合位点。肌钙蛋白沿着细丝以38.5nm的周期结合在原肌球蛋白分子上肌钙蛋白有三个亚基。钙结合亚基－Ca2+的结合部位抑制亚基－能高度抑制肌球蛋白中ATP酶的活性，从而阻止肌动蛋白与肌球蛋白结合；原肌球蛋白结合亚基－能结合原肌球蛋白，起联接的作用。（二）肌浆蛋白质（Myogen）肌浆:

在肌纤维中环绕并渗透到肌原纤维的液体和悬浮于其中的各种有机物、无机物以及亚细胞结构的细胞器等通常把肌肉磨碎压榨便可挤出肌浆，其中主要包括肌溶蛋白、肌红蛋白（Myoglobin）、肌球蛋白X（GlobulinX）、肌粒蛋白（Granuleprotein）和肌浆酶等。主要功能－－参与肌细胞中的物质代谢。

1．肌红蛋白（Myoglobin）

肌红蛋白是一种复合性的色素蛋白质，由一分子的珠蛋白和一个血色素结合而成，为肌肉呈现红色的主要成分，分子量17,000，等电点6.78。2．肌浆酶

肌浆中还存在大量可溶性肌浆酶，其中糖酵解酶占2/3以上。白肌纤维中糖酵解酶含量比红肌纤维多5倍，这是因为白肌纤维主要依靠无氧的糖酵解产生能量，而红肌纤维则以氧化产生能量，所以红肌纤维糖酵解酶含量少，而肌红蛋白、乳酸脱氢酶含量高。3.肌溶蛋白

是一种清蛋白，存在于肌原纤维中，因溶于水，故容易从肌肉中分离出来，肌溶蛋白在52℃即凝固。4.肌粒蛋白

主要为三羧酸循环酶系及脂肪氧化酶系，这些蛋白质定位于线粒体中。在离子强度0.2以上的盐溶液中溶解，在0.2以下则呈不稳定的悬浮液。Granuleprotein（三）结缔组织蛋白质结缔组织构成肌内膜、肌束膜、肌外膜和筋腱，其本身由有形成分和无形的基质组成，前者主要有三种，即胶原蛋白、弹性蛋白和网状蛋白，它们是结缔组织中主要蛋白质。

是胶原纤维的主要成分，是一种多糖蛋白，含有少量的半乳糖和葡萄糖，约占胶原纤维固体物的85%。

甘氨酸是其最重要的组成，占到总氨基酸的1/3，其次是羟脯氨酸和脯氨酸，约有1/3，其中羟脯氨酸含量稳定，一般在13%-14%，可以通过测定它来推算胶原蛋白的含量。胶原蛋白性质稳定，具有很强的延伸力，不溶于水及稀溶液，在酸或碱溶液中可以膨胀。当加热温度大于热缩温度时，胶原蛋白就会逐渐变为明胶，明胶易被酶水解，也易消化。

1．胶原蛋白（Collagen）其氨基酸组成有1/3为甘氨酸，脯氨酸、缬氨酸占40～50%，不含色氨酸和羟脯氨酸，另外它含特有的赖氨素。由于其中90%的氨基酸是非极性的，且赖氨酸残基上的交联，导致其高度不可溶性，故又称硬蛋白2．弹性蛋白（Elastin）弹性蛋白因含有色素残基而呈黄色，分子量70，000，约占弹性纤维固形物的75%，胶原纤维的7%。其氨基酸组成与胶原蛋白相似，网状蛋白水解后，可产生与胶原蛋白同样的肽类。网状蛋白对酸、碱比较稳定。3．网状蛋白（Reticulin）肌肉内脂肪的多少直接影响肉的多汁性和嫩度，脂肪酸的组成在一定程度上决定了肉的风味。肌肉组织内的脂肪含量变化很大，少到1％，多到20％。随着动物种类的不同及胴体上部位的不同，肌肉中脂肪的含量是不同。脂肪可分为三类：肌肉间脂肪（可见的并可分割出来）肌肉内脂肪（不可见的）细胞间脂肪（使肉呈现大理石状）二、脂肪(一)中性脂肪即甘油三酯由于脂肪酸的不同（即饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸），所以动物脂肪都是混合甘油酯。含饱和脂肪酸多则熔点和凝固点高，脂肪组织比较硬、坚挺。含不饱和脂肪酸多则脂肪则比较软。一般反刍动物硬脂酸含量较高，而亚油酸含量低，这也是牛羊脂肪较猪禽脂肪坚硬的主要原因。（二）磷脂和固醇

磷脂的结构和中性脂肪相似，只是其中1～2个脂肪酸被磷酸取代，磷脂在组织脂肪中比例较高，另外磷脂的不饱和脂肪酸比中性脂肪多，最高可达50%以上。磷脂有卵磷脂、脑磷脂、神经磷脂以及其它磷脂类，多存在于内脏器官，脑磷脂大部分存在于脑神经和内脏器官，两种磷脂在肌肉中较少。胆固醇除在脑中存在较多外，并广泛存在于动物体内。来源多不饱和脂肪酸（g/100g总脂酸）胆固醇(mg/100g)C18:2C18:3C20:3C20:4C22:5

猪肉7.40.9微量微量微量69

牛肉2.01.3微量1.0微量59

羊肉2.52.5――微量79

大脑0.4―1.54.23.42，200

猪肾11.70.50.66.7微量410

牛肾4.80.5微量2.6―400

羊肾8.14.00.57.1微量400

猪肝14.70.51.314.32.3260

牛肝7.42.54.66.45.6270

羊肝5.03.80.65.13.0430肉和器官中多不饱和脂肪酸和胆固醇含量浸出物是指除蛋白质、盐类、维生素等能溶于水的浸出性物质，包括含氮浸出物和无氮浸出物。含氮浸出物成分中含有的主要有机物为核甘酸、嘌呤碱、胍化合物、氨基酸、肽等。三、浸出物无氮浸出物：

包括碳水化合物和有机酸。碳水化合物包括糖原、葡萄糖、麦芽糖、核糖、糊精糖原主要存在于肝脏和肌肉中，肌肉中含0.3～0.8％，肝中含量2%～8%，马肉肌糖原含量2%以上。宰前动物疲劳或受到刺激则肉中糖原贮备少。肌糖原含量度多少，对肉的pH值、保水性、颜色等均有影响，并且影响肉的贮藏性。有机酸主要是乳酸及少量的甲酸、乙酸、丁酸、延胡索酸等。矿物质（灰分）:含量０.８%－１.２％，肉是磷的良好来源。肉的钙含量较低，而钾和钠几乎全部存在于软组织及体液之中。钾和钠与细胞膜通透性有关，可提高肉的保水性。肉中尚含有微量锌与钙,降低肉的保水性。四、矿物质五、维生素肌肉含水约７5%肉中的水分存在形式大致可分为三种：

A:结合水(5%)B:不易流动的水

(准结合水)(80%)C:自由水(15%)Fig.Waterinmeat六、水由肌肉蛋白质亲水基所吸引的水分子形成一紧密结合的水层。通过本身的极性与蛋白质亲水基的极性而结合，水分子排列有序，不易受肌肉蛋白质结构或电荷变化的影响，甚至在施加严重外力条件下，也不能改变其与蛋白质分子紧密结合的状态。Fig.Waterinmeat⒈结合水(5%)肌肉中80%水分是以不易流动水状态存在于纤丝、肌原纤维及肌细胞膜之间。此水层距离蛋白质亲水基较远，水分子虽然有一定朝向性，但排列不够有序。易受蛋白质结构和电荷变化的影响，肉的保水性能主要取决于肌肉对此类水的保持能力。不易流动水能溶解溶质，在-1.5～0℃结冰。⒉不易流动水(80%)指存在于细胞外间隙中能自由流动的水，它们不依电荷基而定位排序，仅靠毛细管作用力而保持，自由水约占总水分15％。

⒊自由水(15%)1．动物的种类动物种类对肉化学组成的影响是显而易见的，如肌红蛋白、不同种类的动物的脂肪组成也有很大差异；

2．年龄动物体的化学组成随着年龄的增加会发生变化，一般来说除水分下降外，其他成分会有所增加，特别是脂肪；3．部位每块肌肉组成都不尽一致。差异比较大的是肌内脂肪、结缔组织以及肌红蛋白、矿物质和一些氨基酸如羟脯氨酸等的含量；

4．其他除动物种类、年龄和部位外，营养状况、品种、性别也会影响肉的化学组成。一般来说营养状况好的肉畜，肉的横切面呈现大理石花纹状，此性状是影响肉的食用品质的重要指标之一，特别是牛肉。七、影响因素

一、溶解性在特定条件下，溶解到溶液里的蛋白质占总蛋白质的百分比。蛋白质结构离子强度磷酸盐肌纤维类型第五节肉的加工特性

二、凝胶性提取出来的蛋白质分子解聚后交联而形成的集聚体。质构外观切片性保水性乳化稳定性产率第五节肉的加工特性

三、乳化性蛋白质：肌球蛋白。蛋白质向脂肪滴表面靠拢；蛋白质吸附在脂肪滴上；蛋白质构像变化，蛋白分子展开，疏水集团与非极性相相连，亲水基团与极性相相连。第五节肉的加工特性

四、保水性

㈠、概念肌肉系水力是一项重要的肉质性状，它不仅影响肉的色香味、营养成分、多汁性、嫩度等食用品质，而且有着重要的经济价值。肉的保水性能以肌肉系水力来衡量，指当肌肉受到压力、切碎、冷冻、解冻、贮存加工等外力作用时，其保持原有水分与添加水分的能力。第五节肉的加工特性肌肉系水力的测定方法可分为三类：不施加任何外力，如滴水法（driploss）；施加外力，加压法和离心法；施加热力，如用熟肉率来反映烹调水分的损失。熟肉率:猪腰大肌30~50g,沸水45min,冷却后测重

熟肉率=

×100%煮后肉样重量煮前肉样重量在不施加任何外力的标准条件下，在一定的时间内测定肉样的滴水损失。这是一种操作简便，适合现场操作，不需较多设备的方法。具体方法：宰后2小时内取肉样，切2×3.5×5cm的肉片，称重后置于充气的塑料袋中，悬于其中，不与袋接触，置于4℃冰箱保存24小时和48小时后称重，计滴水损失。取样时间，取样部位，肉样大小，放置的时间可以根据不同需要改变，但需要明确说明。

滴水法（driploss）离心法将肉样离心，部分水分在离心力的作用下脱离肉样，计量离心前后的重量，可测出失水率。具体方法：精确称取3～4克肉样，高速离心（60，000×g）30分种后，用镊子取出肉样，并用吸水纸吸取表面水分后称重，失去的水分为离心前和离心后肉样重量之差。压力法通过施加一定的压力测定被压出水分重量。我国现使用35Kg压力测定肌肉失水率，失水率愈高系水力愈低。具体方法:宰后2h内,取第1-2