海洋生态学-群落生态学

4.海洋生态学

4.1种群生态学4.2群落生态学4.3生态系统生态学4.2群落生态学4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础

4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.3海洋生物群落的季节变化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生态位4.2.6影响群落组成结构的因素4.2.7海洋生物群落主要类型及其特点4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础

1、生物群落(Community)在自然界的特定空间和特定时间内由一些不同物种种群彼此间相互密切联系，相互依赖和制约的自然集合体或一个生态功能单位。海洋生物群落组成物种种群相互作用和协同进化过程1.潮间带岩礁群落的演替藤壶和贻贝藻和细菌黑鳞嘁，短滨螺

藤壶牡蛎和海葵——贻贝——终绯叶、鼠尾藻

2.污损生物群落演替初期阶段（微生物黏膜阶段）细菌、硅藻和原生动物中期阶段（发展阶段）皮海鞘、水螅、盘管虫和藤壶稳定阶段牡蛎和贻贝污损生物群落演替

3.软质底的生态演替初期（小型种类——小头虫属）表层中期，个体大，生长和繁殖速率低的种类定居（较大的多毛类、蛤类）。底层后期，多种生物4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础海洋中的生物群落范围要比生态系统小很多。泥质沙潮间带生物群落组成种类：缢蛏（chēng）、寻氏短齿蛤、中华须鳗中华须鳗缢蛏寻氏短齿蛤图4-34生物群落组成物种之间的空间与食物关系表示食物关系表示空间关系①②群落的划分与命名1、根据群落的生境类型划分群落一个生物群落占有一定的空间，其中有这一群落所要求的生活环境或生存条件，或者说，在一定的环境条件下只能有适应于这种条件的某些生物群集居。例如，“潮间带生物群落”、“浅海生物群落”、“大洋生物群落”等。2、根据群落的优势种划分群落

优势种（dominantspecies)：生物群落中各个物种在群落中所起的作用不同，只有少数种群，由于它们的数目、大小起着控制群落特性的作用，它们就是生态学上的优势种。（二）种类组成相似性分析相似性系数（indexofsimilarity)：是测量群落间或样方(plot)间种类组成上的相似程度的指标。其中：a:样方1中的种类数；b:样方2中的种类数；c:两个样方共有的种类数。4.2群落生态学4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础

4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.3海洋生物群落的季节变化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生态位4.2.6影响群落组成结构的因素4.2.7海洋生物群落主要类型及其特点4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.2.1海洋生物群落组成4.2.2.2海洋生物群落组成种类的多样性和稳定性4.2.2.3海洋生物群落空间结构与时间节律Y

是优势度,ni为第i种的个体数，N为每个种出现的总个体数，fi为该种在各站位出现的频率。4.2.2.1海洋生物群落组成（一）优势种(Dominantspecies)nY

＝

iN

·fi

是群落中数量和生物量所占比例最多的一个或几个物种，也是反映群落特征的种类。他们在群落的物质循环和能量流动过程中起主导控制作用。优势的取得方法：①最早到达新资源地，在产生竞争前取得数量优势；②专门利用资源中分布广且数量丰富的部分；③广泛利用各种资源。（二）关键种

关键种（keystonespecies）不是生物量占优势，而是对群落的组成结构和物种多样性（包括生态系统的稳定性方面）具有决定性作用的物种，而这种作用相对于其丰度而言是非常不成比例的。关键种对群落结构的控制主要是通过捕食作用来实现的，关键种消失或衰退将导致整个生物群落结构发生根本性的变化

海獭（关键种）海胆鹿角菜海带北太平洋中东部大型藻场（三）习见种和稀有种常见种(commonspecies)：在生态调查中出现频率也较高的种类，但其数量不一定有优势。稀有种(rarespecies)：稀有种（或偶见种）在群落中出现的频率低，也可能由于某种原因偶尔侵入所调查的群落中。当从群落中被去除时，由于它的功能作用可被其他物种所代替而不会对群落的结构、功能产生太大影响。4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.2.1海洋生物群落组成4.2.2.2海洋生物群落组成种类的多样性和稳定性4.2.2.3海洋生物群落空间结构与时间节律4.2.2.2海洋生物群落组成种类的多样性和稳定性1.群落组成的多样性2.群落组成多样性测度3.群落的稳定性1.群落组成的多样性物种多样性(speciesdiversity)：总的规律：物种多样性在空间上的变化规律：热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。深海多样性往往高于浅海。丰富度(speciesrichness)群落中物种的数目。

与均匀性(evenness)°°°

（二）群落物种多样性差别的原因热带海域生物群落多样性高于北方

(假说与猜测):

进化时间理论(evolutionarytimetheory)：进化时间理论进化时间不同。自然选择对热带作用时间比较长（更长的进化时间），物种比较丰富；温带和极地区从冰川覆盖解脱出来的时间较短，生物群落发展晚，生物多样性低。生态时间学说：贝加尔湖是世界上最古老的湖泊之一，尽管位于温带，但动物区系非常丰富，湖中仅底栖的无脊椎动物就达580种，而同一纬度的加拿大GreatSlave湖则比较年青，仅有4种底栖无脊椎动物。热带海域生物群落多样性高于北方2、环境稳定性理论(environmentalstability)：热带水体温度高而且恒定，广温种和狭温种都可以在这里发展，由于竞争激烈，进化的较快，因而物种多样性丰富；而温带高纬地区由于冰川灾难，只有能迁移并在新群落中有竞争力的种才能存活下来。1、稳定时间假说（stability-timehypothesis)：浅海：环境波动剧烈，没有出现小生境的特化，种类数目少；深海：环境稳定，有足够的时间适应特殊的小生境和资源；食物数量少，动物密度低，种间竞争弱。2、由于深海食物匮乏、捕食性动物都是不加区别的捕食被食者，于是防止了被食者之间可能产生的竞争排斥作用。3、深海多样性与深海种类的生长率低有关，有的种类虽然个体小，但寿命长，到达性成熟所经历的时间也长，从而减少竞争排斥。深海生物群落多样性高于浅海稳定时间假说(种间关系等方面)4.2.2.2海洋生物群落组成种类的多样性和稳定性1.群落组成的多样性2.群落组成多样性测度3.群落的稳定性2.群落组成多样性测度有多种表示方法1、丰富度指数

Gleason指数2、多样性指数

a．辛普森多样性指数(Simpson’sdiversityindex)b．香农—威纳指数(Shannon－Weinerindex)3.均匀度指数

Pielou

指数物种多样性指数(diversityindexorbiodiversityindex)1、丰富度指数Gleason指数:D=(S-1)/lnNS为群落中的总种数，N为观察到的个体总数；缺点是仅仅考虑到样品中的S和N两个参数，因此不能反映生物群落中各个生物种的不同丰度关系。Simpson指数：D=1-Σ(Pi)2Shannon-Weiner指数H'=-ΣPilog2Pi

上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，Pi=Ni/N。2、多样性指数

a．辛普森多样性指数(Simpson’sdiversityindex)b．香农—威纳指数(Shannon－Weinerindex)辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）

辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。

辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1-随机取样的两个个体属于同种的概率假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即

式中：S为物种数目,Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）

香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：

式中：S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H‘为物种的多样性指数。对于个体小而均匀的物种误差不大，但对于种的个体相差很大时则不恰当。

H'=-ΣPilog2Pi例:有三个群落,群落A中有物种甲0个,物种乙100个,物种丙100个；群落B中有有物种甲60个,物种乙60个,物种丙80个；群落C中有物种甲90个,物种乙10个,物种丙100个，试通过辛普森多样性指数和香农-威纳指数比较三个群落的物种多样性.(保留到小数后两位)(log20.3=-1.74log20.4=-1.32log20.5=-1log20.45=-1.15log20.05=-4.32多样性指数计算Simpson指数：D=1-ΣPi2=1-

Σ(Ni/N)2DA=1-[(0/200)2+

(100/200)2+(100/200)2]=0.500DB=1-[(60/200)2+(60/200)2+(80/200)2]=0.660Dc=1-[(90/100)2+(10/100)2+(100/200)2]=0.545Shannon-Wiener指数：

H'=-ΣPilog2Pi

=-ΣNi/Nlog2Ni/NH'A=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=1H'B=-(0.30×log20.30+0.30×log20.30+0.40×log20.40)=1.57H'C=-(0.45×log20.45+0.05×log20.05+0.50×log20.50)=1.23Gleason指数:D=(S-1)/lnNLn200=5.3DA=1/5.3DB=2/5.3DC=2/5.3S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数；Pielou均匀度指数：J‘=H’/log2S（

Hmax=log2S

）(log2S=log23=1.58)EA=1/log22=1EB=1.57/1.58=0.99EC=1.23/1.58=0.78

均匀度等于实际多样性与理论上最大的多样性的比值。

均匀度的大小衡量了群落中各个种个体数的差异程度，各个种个体数完全相同的集合，其均匀度为1。值得强调的是：（1）仅从多样性指数和均匀性分析只能说明组成群落的种类与各个种的个体数比例这一群落结构特征，并不能说明群落的性质。（2）这里所说的多样性指数不是针对群落的全部有机体而言，而是用于研究某一类型或类群有机体。它仅仅是一个分析群落种类结构的工具，主要用于生态学比较。群落组成多样性：春季：从高潮带向下多样性指数逐渐增多，说明群落内生物种类是随着垂直高度的降低而增加。夏秋季节相似。季节变化：春＜夏＜秋＜冬，夏秋季节多样性指数增加是因为稀有种增加，冬季是因为均匀性高。亚区4.2.2.2海洋生物群落组成种类的多样性和稳定性1.群落组成的多样性2.群落组成多样性测度3.群落的稳定性3.群落的稳定性

一般情况下，群落的物种多样性或复杂性与群落的稳定性有关。一个群落的种类越多，其中各种生物的关系越错综复杂，群落就越稳定。群落的稳定性：1、弹性(resilience)或自我恢复能力：群落或生态系统受到干扰后恢复原来状态的能力。2、抗性(resistance)或抵御能力：群落或生态系统受到干扰后产生变化的大小，即衡量受外界干扰而保持原来状态的能力。3.群落的稳定性北美大陆架浅海水域以芋海参（吞食沉积物中的有机物为食物）为优势种的群落，除了这种生物外就只有一种管栖多毛类巢沙蚕和一种端足类。而且均以芋海参的排泄物为食物。群落组成物种少，简单，多样性低却相对稳定。主要是长期进化适应而形成的自然生物群落的特点。4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.2.1海洋生物群落组成4.2.2.2海洋生物群落组成种类的多样性和稳定性4.2.2.3海洋生物群落空间结构与时间节律4.2.2.3海洋生物群落空间结构与时间节律1、空间结构：

生态系统中大多数群落都有垂直分布或水平分布的现象，不同的种类出现在水层的不同深度。原因：环境的物理条件、种间关系、生物本身的适应性有关。潮间带的垂直分布各种波长的光穿过蒸馏水时的强度变化

藻类所含色素绿藻叶绿素b和类胡萝卜素褐藻、硅藻叶黄素红藻藻红蛋白和藻蓝蛋白水平分布如浮游生物的斑状分布（patchdistribution）主要原因：⑴亲代的扩散分布习性⑵环境的异质性：如不同底质的海滩、不同土壤结构⑶摄食者和被摄食者数量消长关系，种间相互关系的作用⑷动物排斥说（外分泌假说）⑸人为影响3、群落成层现象的生态学意义：群落成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源，它使生物能生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。因此，成层结构越复杂，生物对环境的利用越充分。同时，通过垂直分布上的差异避免剧烈的种间竞争。2、时间节律：时间上的环境节律：日节律、月节律、季节节律、年节律和潮汐节律。日节律：招潮蟹体色24h内随昼夜交替有节律变化。浮游动物的昼夜垂直移动。月节律：与物种繁殖密切联系。多毛类沙蚕属中一些种类只在夏季中每月的满月和半月进行繁殖。潮汐节律：海仙人掌退潮时缩入洞穴，涨潮身体伸出洞穴外，并用触手捕食有机颗粒和碎屑。在实验室有类似节律。双壳类软体动物涨潮时双壳伸开。年节律：动物迁移、繁殖和休眠等。4.2群落生态学4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础

4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.3海洋生物群落的季节变化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生态位4.2.6影响群落组成结构的因素4.2.7海洋生物群落主要类型及其特点4.2.3海洋生物群落的季节变化•1、季节演替(seasonalsuccession)

很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成（主要是优势种）表现出季节性的特征，这种季节变化叫季节演替。2、季节演替的原因环境变化是主要原因，其次是种间关系。环境的季节变化：营养盐的供应、温度、水的运动、密度分布等因素的变化；不同种类的生态特征：对温、盐的忍受范围、对营养物的需求和忍受范围，生长速率、繁殖季节和竞争特征以及作为捕获物的适宜性等等。3、生物群落季节演替特点是演替的基本过程是周期性重复的。112233654沧口潮间带生物群落组成及其及季节变化（图4-39p177）1.主要类群：软体动物、多毛类和甲壳动物2.优势种：高潮区：圆球鼓窗蟹、中国绿螂和双齿围沙蚕。中潮区：日本大眼蟹、蓝蛤低潮区：蛤仔、寻氏肌蛤和滩栖阳遂足4.2群落生态学4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础

4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.3海洋生物群落的季节变化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生态位4.2.6影响群落组成结构的因素4.2.7海洋生物群落主要类型及其特点4.2.4海洋生物群落的地理分布1、决定海洋生物地理分布的因素：⑴历史因素：生物从起源点向外扩张，最后分布受到历史时期环境因素（地质史）变化的影响。⑵环境条件：温度等环境条件。⑶食物供应：适当的食物是生存的必须。⑷扩散的能力：浮游生物和固着生物依靠海流被动扩散。⑸人类的活动，移植。沙蚕从黑海移植到里海进行饵料生物的驯化。

生殖区与不育区域：

锯颚箭虫在大西洋湾流中，可以存活和繁殖，但当被带到缅因湾后，虽仍能生活和生长，但不能繁殖，缅因湾就是锯颚箭虫分布的不育区域。海水的生物地理带（根据海水表面温度）热带：最低20℃，温度变化范围2~3℃。亚热带：最低15

℃，温度变化范围6~7℃。温带：最低2(南线)~5

℃(北线)，温度变化范围15℃寒带：最高2~5℃（或5℃）不同区域海洋生物群落的主要特点1、热带海洋生物群落的主要特点：无明显的季节变化，种类多，但每一种的数量少（特别是在水层中），垂直分层位置较低，有珊瑚礁群落。2、极区海洋生物群落的主要特点：沿岸带表层6m有冰冻和冰块影响，生物分布在此深度以下，卵大，浮游幼体少，种类少，数量大，常呈片状集中分布，表层动物多，吸引大量海鸟和海洋哺乳类动物。3、温带海洋生物群落的主要特点：季节变化显著，有冷水种和暖水种侵入，生物组成复杂，有些地区生产力高，成为重要渔场。有两极同源现象。温度与海洋生物的地理分布温度是影响生物在海洋分布的最重要的生态因子之一，温度决定着海洋中生物群落地理分布。⑴普生种：分布广泛的热带和冷水中的物种，广温性的普生种，如水母，拟长腹剑水蚤。冷水性的普生种（热带亚热带可以生活在深层水域中），如，管水母，北斗浮餐。⑵暖水种：热带亚热带分布，夏季可以到达最低温度15℃等温线，如银币水母、珊瑚礁等。暖水种分布于三大洋的，称为环球分布，如锯颚箭虫和热带磷虾等。⑶北方冷水种：冷水中分布（热带亚热带深层水域中没有）。可以分为北极种；北极-亚北极深水种；北极冷温带种。⑷南方冷水种。两极同源和热带沉降

两极同源：南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消失。

热带沉降：某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的分布。指示种：海洋中的各种浮游生物多有其一定的环境要求并常生活在一定的水体中。梭形纽鳃樽为大西洋暖水中的种类。——北海（随暖流进入）。4.2群落生态学4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础

4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.3海洋生物群落的季节变化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生态位4.2.6影响群落组成结构的因素4.2.7海洋生物群落主要类型及其特点

4.2.5海洋生物群落中的生态位

1.生态位的概念

Grinnell（1917）首先提出空间生态位（spaceniche）——小生境

Elton（1927）提出：“生态位是物种在其生活环境中的地位以及它与食物和天敌的关系”——营养生态位（trophicniche）

Hutchinson（1957）提出：“一个生物的生态位就是一个n维的超体积，这个超体积所包含的是该生物生存和生殖所需的全部条件”——超体积生态位（hypervolumeniche）。

图3－5图3-6生态位(niche):是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。

2.生态位与种间竞争的关系

1）.基础生态位与实际生态位

生物群落中某一物种所栖息的理论上(潜在)最大空间，即没有种间竞争的生态位，称为基础生态位(fundamentalniche)。

实际占有的生态空间，就称为

实际生态位（realizedniche）

图5.4生物的带状分布（zonation）实际生态位是生物之间的相互影响和物种自己对某些环境条件所具有选择性的共同结果。4.2群落生态学4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础

4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.3海洋生物群落的季节变化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生态位4.2.6影响群落组成结构的因素4.2.7海洋生物群落主要类型及其特点4.2.6影响群落组成结构的因素群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理的研究。现有自然群落是经亿万年进化、自然选择而来，以地质年代为时间跨度，只能根据目前研究得出的一些规律，提出假说。4.2.6.1捕食作用对群落结构的影响4.2.6.2竞争对群落结构的影响4.2.6.3空间异质性对群落结构的影响4.2.6.4干扰对群落结构的影响4.2.6.5岛屿与群落结构4.2.6.1捕食作用对群落结构的影响捕食者的食性和密度广食性捕食者（泛化种）的影响：广食性捕食者由于可能对那些有竞争力的被食者的摄食量很多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会，促使群落多样性提高。特化种的影响：如果捕食者对被食者是有选择性的，若被选择的是优势种，捕食作用能提高群落的多样性；若捕食者喜食的是竞争力弱的劣势种，则随捕食压力的增加，群落多样性就会迅速下降。6-6非洲滨螺

潮间带滨螺是吃多种藻类的捕食者，尤其喜食竞争力强的小型绿藻，这样，捕食作用的效应增加共存藻类的数目；但如果滨螺的捕食压力超过一定程度，可能把竞争力弱的藻类也吃掉，则藻类的多样性又下降。群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种

(keystonespecies)。

多数关键种是通过捕食过程对群落组成发生作用，因此它对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。一般生物量不大，但具有强大的控制群落结构与稳定性的能力，多为顶级捕食者。食物链最顶端物种易成为关键种。优势种(Dominantspecies)：是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。关键种和优势种的区别

Paine在一个海湾的岩石潮间带研究表明：赭色海星取食石鳖、帽贝、藤壶和龟足，在有海星存在的区域，有30个物种共存，而除去海星的试验区，藤壶很快成为优势种，一年后藤壶又被贻贝和龟足排挤，三年后群落的物种从30个减到8个。6-7海獭（关键种）海胆鹿角菜海带种间竞争往往出现在生态位很接近的种类。如果竞争的资源为食物，成为“食物-限制种团”。竞争的对象为生存基底，称为“基底-限制种团”。种间竞争在群落结构的形成中也起重大作用，因为种间竞争可能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存。种间竞争可通过对自然群落进行引种或去除实验来证实。竞争学说：环境严酷，自然选择主要受物理因素控制；气候温和、稳定，竞争成为进化的主要动力。4.2.6.2竞争对群落结构的影响

d＞w，表示物种之间的种间竞争小；d＜w，表示种间竞争大。生态位狭的物种，如a图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。

图3－9（l）如果两个种在同一稳定的群落中占据了相同的生态位，一个种终究将消灭，或被迫改变生态位。（2）在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这些种的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然界形形色色的物种各就各位，达到有序的平衡。（3）因为群落是一个相互起作用的、生态位分化的种群系统。群落中的种群有其一定的生态位，在它们对群落空间、时间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，都趋向于互相补充而不是直接竞争。所以由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用环境资源，同时增强了系统稳定性。小结：

生态位分化（nichedifferentiation)的几种方式（1）栖息地的分化(habitatdifferentiation)例如：美国佐治亚盐沼中，Ucapugilator栖息于开阔的砂质地，Ucapugnax多栖息于覆盖沼泽草地泥质地。（2）领域的分化(territorialdifferentiation)例如：北大西洋和北太平洋沿岸海鸟尽管其食性和生殖周期几乎完全相同，但它们觅食的区域各有不同：小海鸟(Ptychorhamphusaleuticus)：体形最小，离巢12km觅食；鸽海鸟(Cepphuscolumba)：体形较大，离巢0.2km觅食。（3）食性的分化(feedingdifferentiation)

亲缘关系很近、栖息于同一生境的种类，由于每个种都有自己最偏爱的食物，因此这些近缘种能够分布在同一生境内。例如：夏威夷珊瑚礁的8种腹足类软体动物芋螺。（4）生理的分化(physiologicaldifferentiation)

例如：寄生在海龟(Testudograeca)大肠内的十多种尖尾虫对氧和二氧化碳的需要不同，与之相关的是对缺氧呼吸和pH值的适应性不同。（5）体型的分化(body-sizedifferentiation)体形大的动物，需要能量多，但遭受敌害的机会多；体形小的动物，需要能量少，比较容易逃避捕食者。例如：海星Pisasterochraceus:体形较大，具侵略性；海星Leptasteriashexactis:体形较小，能量吸收率较高。4.2.6.3空间异质性对群落结构的影响

海洋中珊瑚礁生物群落的多样性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。空间异质性(spatialheterogeneity)：群落空间环境中各个部分性质不同的程度。空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的种类生存。6-9干扰（disturbance或译为扰动）意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍，它是自然界的普遍现象。4.2.6.4干扰对群落结构的影响

包括自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）、群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕”）或人类的干扰（如农业、林业、狩猎、施肥、采捕、污染）。干扰理论与生态管理：如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰。

3、干扰的程度（1）低频率的干扰：竞争作用达到排斥别种的程度，多样性低；（2）中等程度的干扰：维持群落的高多样性。（3）高频率干扰：先锋种不能达到演替中期，多样性低。Conned等提出中度干扰说(intermediatedisturbancehypothesis)，即中等程度的干扰水平能维持高多样性。如果间隔期太长，竞争作用达到排斥别种的程度，多样性也不会很高。反之，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。

4.2.6.5岛屿与群落结构

S＝cAz

或lgS＝lgC+z(lgA)

S＝种数，A＝面积，z表示种数—面积关系中回归的斜率，

C是表示单位面积种数。1、海岛的种数—面积关系6-11岛屿与群落结构岛屿效应:

岛屿面积越大种数越多，通常认为这是由于面积越大，生境复杂性程度越高，可以有更多的物种生活，这种规律称为岛屿效应。岛屿面积减少时，物种数目减少的速率比大陆快，因岛屿的隔离状态降低了物种迁入强度，降低了多样性。2、岛屿与大陆距离与物种数目的关系岛屿离大陆越远，其物种丰富度降低的效应越明显。

3、MacArthur的平衡说

(equilibriumtheory)岛上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因而迁入率高，随着留居种数加大，种的迁入率就下降；灭亡率则相反，留居种数越多，灭亡率也越高。迁入率曲线和灭亡曲线交叉点即为该岛上预测的物种数。图根据平衡说，可预测下列四点：①岛屿上的物种数不随时间而变化；②这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；③大岛比小岛能“供养”更多的种；④随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。

6-124.2群落生态学4.2.1海洋生物群落的基本概念与形成基础

4.2.2海洋生物群落组成与结构4.2.3海洋生物群落的季节变化4.2.4海洋生物群落的地理分布4.2.5海洋生物群落中的生态位4.2.6影响群落组成结构的因素4.2.7海洋生物群落主要类型及其特点4.2.7海洋生物群落主要类型及其特点4.2.7.1水底4.2.7.2水层4.2.7.1水底1.潮间带及其环境特点与潮间带划分2.海草场生态环境特点与生物群落3.藻场生态环境特点与生物群落4.河口生态环境特点与生物群落5.红树林群落6.珊瑚礁生态环境特点与生物群落7.深海海底热泉生物群落1.潮间带及其环境特点与潮间带划分潮间带(intertidalzone)：是陆地与海洋之间的过渡带，交替暴露在空气和海水中。高潮区：上限是大潮高潮最高水面，下限为小潮高潮平均水面。中潮区：上限是小潮高潮平均水面，下限为小潮低潮平均水面。低潮区：上限是小潮低潮平均水面，下限为大潮低潮最低水面。1.潮间带及其环境特点与潮间带划分⑴岩石岸潮间带生物群落⑵泥沙质潮间带生物群落⑶沙质潮间带生物群落1.潮间带及其环境特点与潮间带划分1.潮间带及其环境特点与潮间带划分⑴岩石岸潮间带生物群落⑵泥沙质潮间带生物群落⑶沙质潮间带生物群落⑴岩石岸潮间带生物群落一、岩岸潮间带（一）垂直分布是其最大的特色

岩岸潮上带主要有滨螺，潮间带较上部生活的代表种类是藤壶，藤壶带下方常是牡蛎，再下方以贻贝数量较多。（二）决定分带的因素物理因素：主要是暴露在空气中的时间生物因素：捕食作用和空间竞争常常是两类因素共同作用的结果潮间带的垂直分布苏格兰Cumbrae岛墨角藻的垂直分布（例）1.潮间带及其环境特点与潮间带划分⑴岩石岸潮间带生物群落⑵泥沙质潮间带生物群落⑶沙质潮间带生物群落⑵泥沙质潮间带生物群落⑴岩石岸潮间带生物群落⑵泥沙质潮间带生物群落⑶沙质潮间带生物群落⑵泥沙质潮间带生物群落生物多样性高：在胶州湾沧口潮间带出现的主要生物类群有：高潮区：26种。①圆球鼓窗蟹群落；②中国绿螂-双齿围沙蚕群落。中潮区：①蓝哈-日本大眼蟹群落；②蛤仔-蓝哈群落；③蛤仔-寻氏肌蛤群落。低潮区：蛤仔-滩栖阳遂足群落。1.潮间带及其环境特点与潮间带划分⑴岩石岸潮间带生物群落⑵泥沙质潮间带生物群落⑶沙质潮间带生物群落⑶沙质潮间带生物群落初级生产者及生产力

底栖硅藻、甲藻和蓝绿藻，初级生产力很低，消费者主要依赖从周围水体输送来的初级产量以及外来的有机碎屑以维持能量需求。底栖甲藻有时也能够形成相当大的个体密度，使成片的海沙改变颜色，即“coloredsand”现象。⑶沙质潮间带生物群落（一）环境特征沙具有退潮后对抗温度、盐度剧烈变化，保持水分，避免阳光直射等特点。1、粒径大小小颗粒保水性较好，较易挖掘。细沙比粗沙更适宜栖息。颗粒越粗生物越大，细颗粒时以穴居种为主，粗颗粒以游走性动物为主。2、波浪冲刷影响地形，对颗粒大小也有筛选作用。沙粒在波浪作用下可以移动，不稳定性，不利于固着和底上种类生活，而在底层较多。受遮蔽的沙滩生物也较丰富。沙间动物的形态学适应特征个体小身体侧扁、长；形状变扁或变长呈蠕虫状，增加表面积以攀附于颗粒上或存活于间隙中，不致因水淹漂浮而被掠食。特殊的粘着器官（如钩、爪或上皮腺体）

有的种类体内发展出平衡石强化体壁免受砂粒损伤（腹毛虫的棘刺和鳞片、甲壳类外骨骼、某些纤毛虫、海蛞蝓钙化的内骨针等）沙间动物的摄食类型：食碎屑、捕食。沙间动物的繁殖特性：繁殖力低，缺乏浮游性幼虫，幼体受到亲体保护，直接孵化出底栖性幼体。小型动物（meiofauna）生物多样性：较岩岸和泥滩低。沙滩的大型动物以多毛类、双壳类和甲壳类动物占优势。潮上带主要栖息一些甲壳类动物。中、低潮区，软体动物中的蛤类常占优势。在低潮区，有各种类型的棘皮动物生活，包括海参和海胆等。多种沙滩中的大型动物大型动物（macrofauna）沙滩底栖生物组成（例）4.2.7.1水底1.潮间带及其环境特点与潮间带划分2.海草场生态环境特点与生物群落3.藻场生态环境特点与生物群落4.河口生态环境特点与生物群落5.红树林群落6.珊瑚礁生态环境特点与生物群落7.深海海底热泉生物群落2.海草场生态环境特点与生物群落海草与海草场（一）海草组成和分布

海草形态：比较相似，都有长而薄的带状叶子；有根开花植物如热带的泰莱草暖温带的大叶藻（大叶草）生活在盐沼向海一侧的潮间带和潮下带6~30m深处，共12个属，50多个种。（二）海草场生物群落组成和生产力

生物种类：大量附着生物（附生植物、原生动物及无脊椎动物）生产力很高。在温带海区，海草的生产力约为120~600gC/m2·a，而热带海草净初级生产力可高达1000gC/m2·a，可见海草场的生产力是很高的。2.海草场生态环境特点与生物群落（三）海草场的生态作用附着生物重要的附着底物浅海区重要的生产者，为浅海许多生物提供食物资源海草的根及地下茎可起稳定软底质的作用，抵御风暴对底质的破坏。对很多底栖生物，尤其是许多经济种类有掩护作用。加速沉积使海床面上升，最后可能使其漂浮的叶子到达表面，缓冲波浪，形成较平静的水环境。叶子有遮蔽作用，避免下层受阳光直射和水分流失。改善水质4.2.7.1水底1.潮间带及其环境特点与潮间带划分2.海草场生态环境特点与生物群落3.藻场生态环境特点与生物群落4.河口生态环境特点与生物群落5.红树林群落6.珊瑚礁生态环境特点与生物群落7.深海海底热泉生物群落3.藻场生态环境特点与生物群落一、海藻场（一）海藻场的生境特征和分布冷温带的潮下带硬质底上生长着大型褐藻类植物，与潮间带岩岸群落相连接，形成独特的一类生态系统，称之为海藻场，也称海藻床（kelpbeds）底质

硬质底部光线水底需要适量的光线，清澈海区，藻场可延伸至20~30m深处。温度

仅分布在冷水区，暖温带和热带海区则不出现大型藻场。

海藻场的地理分布（关注夏季20ºC等温线）巨藻属昆布褐藻从图中可以看出,藻场沿东太平洋北美和南美西海岸分布一直延伸到亚热带纬度的上升流区.在西太平洋则分布于日本沿海,朝鲜和中国北部近海区.大西洋的大型海藻分布于加拿大东部沿海,格陵兰南部,冰岛的欧洲北部,包括英国沿海.在南半球的亚南极群

典型结构：固着器(holdfast)：固着作用；藻柄(stipe)：联结作用；叶片(blade)：光合作用，吸收营养盐；气囊(pneumatocyst)：漂浮作用。２、大型海藻植物的基本形态结构（三）生物群落及其关键种巨藻丛形成一复杂、特殊的三维地形，提供藻场生物群落的“框架”，其巨大的叶片表面，为很多附着植物和动物提供生活空间和屏蔽场所，如叶片附生大量小型藻类、原生动物和无脊椎动物（包括海绵、腔肠动物、甲壳动物、棘皮动物、海鞘类动物、鱼类等）等，形成了一个种类繁多的大型生物群落。是海洋中的森林，称为海藻森林。摄食大型海藻的动物

海胆、螺类、鲍鱼及少数哺乳类。关键种：龙虾、海獭。

（四）生产力和营养关系大型海藻的生产力高，初级生产力大约介于600至3,000gC/（m2·a）之间。但据估计只有10％的初级产量是通过直接摄食进入食物网，其余90％是通过碎屑或溶解有机质进入食物链的。

５、生产力和营养关系

大型海藻不仅是海洋中最大的藻类，也是生长最快的植物。

条件：不脱离水环境；不过度曝晒；光照充足；营养盐丰富。大型海藻生物群落的价值：

提供了空间异质性和高度多样化的生境，初级生产力高，支持着各种消费者的生活，食物链以碎屑食物链为主。海獭是冷温带巨藻场关键种（例）4.2.7.1水底1.潮间带及其环境特点与潮间带划分2.海草场生态环境特点与生物群落3.藻场生态环境特点与生物群落4.河口生态环境特点与生物群落5.红树林群落6.珊瑚礁生态环境特点与生物群落7.深海海底热泉生物群落4.河口生态环境特点与生物群落一、河口区（一）什么是河口区（estuary）海水和淡水交汇和混合的、部分封闭的沿岸海湾。它受潮汐作用的强烈影响，是两类水域生态系之间的交替区。根据水循环和分层现象分为三大类型：

（1）高度分层的河口湾（2）局部混合或适度分层的河口湾（3）完全混合或垂直均质的河口湾4.河口生态环境特点与生物群落２、河口湾类型：根据水循环和分层现象（1）高度分层的河口湾：大江入河口区，河水流量大，大大超过潮汐，淡水容易充溢在较重的盐水之上，使该区呈现‘盐跃层’剖面（2）局部混合或适度分层的河口湾：淡水和潮汐的流入量大致相等，主要的混合动因是由周期性潮汐作用形成的湍流(turbulence)，盐度剖面不明显。（3）完全混合或垂直均质的河口湾：潮汐作用强烈而明显占优势，水体从表层到底层充分混合，盐度相当高，盐度和温度的变化主要是水平的。1．盐度：

变化剧烈，有梯度性、周期性和季节性。2．温度：温度波动范围大；水体体积小而表面积大，受陆地气候影响，变化较开阔海区和相邻的近岸区大。3．底质：

基本上是柔软的泥质底富含有机质，这些物质可作为河口生物的重要食物来源。河口底质常有厚厚的一层还原带，常呈缺氧状态。4．波浪和水流：

水浅，由风产生的波浪较小，是个相对较平静的区域。水流受潮汐和陆地径流的共同影响。在河道中央流速最大。暴风雨与洪水可大量冲刷底质，对生物有极大破坏。（二）环境和生物组成特征5．混浊度：水体透明度低；阻碍光线，影响光合作用。6．营养物质的富集营养盐丰富；河口区除了有来自陆地的营养盐补充之外，更重要的是具有滞留营养物的水文和生物机制。“自我富营养化”的系统——河口区是一个生产力水平很高的区域。

（二）环境和生物组成特征（cont.）广盐性、广温性和耐低氧性是河口生物的重要生态特征。河口区的生物组成主要起源于三个方面：

1．来自海洋的种类（主要的）；

2．已适应于低盐条件的半咸水中的特有种类；

3．其它广盐性淡水生物种类（少数）。（三）河口区的生物组成4.2.7.1水底1.潮间带及其环境特点与潮间带划分2.海草场生态环境特点与生物群落3.藻场生态环境特点与生物群落4.河口生态环境特点与生物群落5.红树林群落6.珊瑚礁生态环境特点与生物群落7.深海海底热泉生物群落5.红树林群落⑴什么是红树林

红树泛指一群生长于热带及亚热带沿海潮间带泥质湿地的乔木或灌木。“红树林”这一名词并不是指单一的分类类群植物，而是对一个景观的描述（红树林沼泽mangals）。代表一个生境类型。全球有真红树植物20科12属60种。我国的红树林分布于海南、广东、广西、福建和台湾等省（区），12科26种。⑵、生境特征及红树的适应机制①生境特征：

温度：分布中心年平均水温约为24~27℃。底质：细质冲积土，pH值常在5以下。往往在河口附近。地貌：多分布于隐蔽的堆积海岸。盐度：红树生物都不同程度具有耐盐特性；不同种类有相应的分带模式。潮汐：潮汐及潮差决定潮水淹没时间，的强烈作用。这个水交换过程可以输出部分物质（包括有机碎屑、代谢废物），也可输入营养物质。根系：环境是细泥、缺氧，根分布广而浅，生有表面根、支柱根或板状根、气生根等，有助于呼吸和抵抗风浪冲击的固着作用。胎生：种子在母树上即发芽，没有明显的休眠期。旱生结构与抗盐适应：热带海岸云量大、气温高、海水盐度也高，生理干旱环境。叶片的旱生结构（表皮组织有厚膜且角质化、厚革质）；叶片具高渗透压；树皮富含丹宁（抗腐蚀性），幼苗表面的单宁可防止动物摄食；②适应机制拒盐或泌盐适应：通过非代谢超滤作用从盐水中分离出淡水；通过盐腺系统将盐分分泌出叶片表面之外。②适应机制不同种类适应盐度不同，在潮间带分布呈与海岸平行的3个带：（一）低潮沉水区：（二）中潮区：（三）高潮区或特大高潮区：从低潮带直至高潮带，海水影响减弱，底质盐度减小，红树种类因耐盐性差异分布于不同位置，形成一个演替序列。⑶、红树林种类的演替特点

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II

I

II

I

II

(C)

(B)

(A)

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10

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我国东南部红树林演替（例）海南清澜港广东雷州半岛福建南部沿海⑷、红树林群落的生产力与能流特点

群落结构从总体上看，红树林生物群落由于生境较为严酷，生物多样性程度并不很高，但有的种类的数量和生物量却很高。生产力红树林沼泽对沿岸水域的净生产输出在350~500gC/（m2·a），比近岸平均初级生产力高。能流碎屑食物链发挥关键作用（图9.13）4.2.7.1水底1.潮间带及其环境特点与潮间带划分2.海草场生态环境特点与生物群落3.藻场生态环境特点与生物群落4.河口生态环境特点与生物群落5.红树林群落6.珊瑚礁生态环境特点与生物群落7.深海海底热泉生物群落6.珊瑚礁生态环境特点与生物群落⑴、珊瑚礁的分布及其生境特征①、分布：在南北两半球20℃等温线范围内，一般在热带海岸我国分布从台湾海峡南部至南海由生物作用产生碳酸钙沉积而成珊瑚虫、石灰红藻属和绿藻的仙掌藻属共同组成，所以实际上是珊瑚―藻礁

②、造礁珊瑚和非造礁珊瑚

区别：①有无共生藻；②深度；③分布温度：要求温度在20℃以上，年平均水温25℃左右，比红树林要求更高。光照：只有充足的光线才能使共生藻类顺利进行光合作用以及促使碳酸钙沉淀。盐度：真正海洋种类，狭盐，32~35，低于20超过1天即死亡。水质：要求水质清洁、水流畅通、沉积物少，浑浊会影响光合作用和窒息。河口区一般不出现。靠海一侧有波浪冲刷，生长较好。基底：要求附着在岩石的基底上。③、造礁珊瑚生长环境珊瑚礁生物群落是一个稳定的、种类繁多的、适应性良好的生物群落，它具有十分融洽的内部共生关系。

①．对动物能量需求的意义珊瑚虫靠触手捕食往往不能满足其能量需要，应用示踪方法和电镜观察已经证明，共生藻类（虫黄藻）光合作用产生的有机物质可以直接转移到动物组织中，提供能量。14C示踪，50%初级产物在24小时内以类脂、蛋白质形式进入珊瑚虫。珊瑚虫体内最终来源于光合作用的能量比例可达50~90%。⑵、珊瑚―藻类共生关系及其意义②．补充植物营养物质的意义珊瑚虫代谢产物可直接被藻类利用。而且珊瑚虫捕食一部分小动物及悬浮颗粒，从而是获得珊瑚和藻类都需要的稀有物质（如磷）的途径。这些营养物质在群落的植物和动物成分之间不断进行再循环，这种有效的再利用意味着尽管周围水中的营养盐浓度很低，仍能保持高度的生产力。③．对碳酸钙沉积的意义藻类光合作用吸收CO2，可明显促进碳酸钙生成。Ca2++HCO3-⇋Ca（HCO3）2⇋CaCO3↓+H2CO3

④、植物光合作用产生的O2可供动物呼吸需要。⑵、珊瑚―藻类共生关系及其意义珊瑚礁生物群落是“所有生物群落当中最富有生物生产力的、分类上种类繁多的、美学上驰名于世的群落之一。”

珊瑚虫是构成珊瑚礁的基本结构的主要生物。印度―太平洋区系共有造礁珊瑚500种以上（其中大堡礁就有350种左右）。

在珊瑚礁生活的生物种类繁多，几乎所有海洋生物的门类都有代表生活在礁中各种复杂的栖息空间。被誉为蓝色沙漠中的绿洲，海洋中的热带雨林，成为无数海洋生物理想的栖息场所，其中已经记录世界海洋生物种类高达近十万种，占已记录的世界海洋生物种类的一半以上。在一个珊瑚礁区共同生活的鱼类种数可高达3000种。珊瑚礁区鱼类的密度大于大洋平均数的100倍。⑶、珊瑚礁生物群落多样性目前全球珊瑚礁已受到严重破坏：采挖礁块烧制石灰采珊瑚、贝类以制造工艺品大量捕捞生物资源全球气候变暖引起珊瑚“白化”污染据全球珊瑚礁监测网络提交的2000年度报告表明：到2000年底，全球总共损失珊瑚礁27%，如果再不采取紧急保护措施，预计在未来的2至10年和未来的10至30年里，世界上的珊瑚礁将分别损失24%和30%，到2030年，目前全球近90%的珊瑚礁将消失，届时后果将不堪设想。图10-21示白化珊瑚珊瑚礁初级生产力范围为1,500~5,000gC/（m2·a），这个数字表明它是代表自然生态系统的最高初级生产力水平。营养盐供应主要是依靠系统内的高效再循环机制

初级生产者的的呼吸消耗占总初级生产的比例很高，因此净初级生产力就比预料的低，人类可持续利用量并不高。⑷、生产力与能流特点4.2.7.1水底1.潮间带及其环境特点与潮间带划分2.海草场生态环境特点与生物群落3.藻场生态环境特点与生物群落4.河口生态环境特点与生物群落5.红树林群落6.珊瑚礁生态环境特点与生物群落7.深海海底热泉生物群落7.深海海底热泉生物群落一、海洋中的独特生态类型热液口(hydrothermalvent)1977年，美国深潜器“阿尔文”号在加拉帕戈斯（Galapagos）（科隆群岛）裂谷区2500m深处中央海脊的火山口周围首次发现热液口(hydrothermalvents），有些热泉在冒出地面时会在出口处形成烟囱似的石柱，从烟囱涌出的热液温度很高（250~400℃），而从海底的裂缝中扩散出来的热液温度相对较低（5~100℃）。ahydrothermalventontheAxialvolcanointhePacificOceanHydrothermalventAstringofclamswindsacrossaventMenagerieatahydrothermalventMussels,wormsandspidercrabsinaseepcommunityoftheGulfofMexico图10-13示热液口区环境及生物

含硫化物的热水

多毛类

烟囱

螃蟹

巨大的贻贝

死亡的烟囱

图10-23深海热液口及大型动物（Haymon&McDonald1985，转引自邵广昭

1998）

温度：从烟囱状的出口处涌出的热液温度高达

250-400℃，当与周围的海水混和时，温度降为8-23℃，仍然比此深度的水温2-4℃高出很多；

H2S含量高，O2含量低；

细菌：能氧化硫，丰富的生物量可达106个/ml，在海底形成厚厚的丝状细菌垫；其它生物：个体巨大的蠕虫和双壳类动物，与细菌共生。⑴、热液口的生物组成物种多样性不高，90%以上的物种是属于这类生境的特有种。生物个体巨大，身体结构特殊；软体动物、多毛类、甲壳类占90％以上，其它少见；细菌：硫氧化细菌，居住在动物体内，形成共生关系。大型动物

管栖蠕虫双壳类软体动物十足目甲壳类多毛类其他大型动物小型底栖生物：线虫、底栖桡足类、介形类和螨类

浮游动物：水母、桡足类、端足类和其他浮游甲壳类动物组成①长管艳虫(vestimentiferans)：红色管栖的蠕虫。学名：Riftiapachyptila大小：长度可达1.5米，直径33mm，栖管长达3米。密度：176个/m2，生物量6800-9100g/m2，生长率85cm/a。

生物量：总生物量可达20-30kg/m2，相当于同样深度的其它海底底栖生物量的2000-3000倍。

生物学特点：A、具特殊的内部器官营养体(trophosome)，其中共生有大量细菌（干重的60％）；B、具血红蛋白：可同时携带O2和H2S，细菌从蠕虫血液获得H2S得到能量，利用CO2和硫化物的氧化生成有机碳，并将部分有机碳转移给蠕虫。②

Calyptogenamagnifica（牡蛎）长度可达30-40厘米；鳃组织有团块状的硫细菌共生；具血红蛋白，是一种更有效的携氧者，适应海水中低含氧量。生长率：10-60mm/a。③其它生物：贝类、多毛类、甲壳类（Galatheid螃蟹）、海葵等，少数鱼类。⑵、化学合成生产还有的利用CH4、NH3能源形成有机物质

热液口生物群落主要依靠化学合成生产有机物质，那些能氧化硫的细菌氧化热液口的还原性硫化合物（H2S）获得能量，用于还原CO2转变为有机物质，反应还需要吸收海水中的氧。热液口的化学合成细菌是该生物群落食物链的主要生产者，生产量很高，可能是其上层光合作用量的2~3倍，有些地方形成的丝状细菌可达3cm厚，完全不同于通常深海区低生物量的特点。⑶、热液口生物群落的主要特征细菌与动物间的共生关系

大量化能自养细菌栖息于动物的体内鳃上及体表，利用宿主携带的H2S和O2制造有机物。

管栖蠕虫没有口和消化系统，其身体内部有一特殊器官，称为营养体（trophosome），其中含有大量共生细菌，这些细菌的重量可占蠕虫个体干重的60%

生长快、个体大、生物量高管虫的长度可达1.5m，直径37mm，栖管长达3m，栖息密度可高达176个/m2，生长率为85cm/a。蛤类的体长可达30~40cm，生长率约为10~60mm/a。

物种多样性低：明显低于其他深海底区域的物种多样性。⑷、热液口生物对极端环境的独特适应机制对于高浓度H2S环境，某些细菌具有能氧化这些有毒物质的酶系统，并且可以从中获得化学能。一些蠕虫的血液中可产生特殊的能结合硫的蛋白质，体壁中也含有特殊的酶系统可氧化进入细胞的游离硫，从而产生对硫的解毒作用。管虫和双壳类的血红蛋白是一种更有效的携氧者，因而具有这种血色素的动物可能是对海水中氧含量低的一种适应机制。

⑸、热液口生物群落的空间结构与演替空间结构：呈现以热液喷口为中心的环带状分布。温度梯度控制着生物的空间分布。各生物门类也存在杂居和共生。演替特征：不同阶段（“年龄”）热液口的群落存在一定程度的演替序列。嗜硫细菌→端足类、桡足类和蟹→管栖蠕虫→双壳类、多毛类和蟹类

热液喷口生物群落时空分布特征对热液口的形成、发展和消亡具有指示作用⑹、热液口生态系统的研究意义对地球生命起源的认识化学合成细菌是在光合作用藻类生物之前出现的古老种类最早的海洋食物链应是以化能合成为基础的

地球上的生命可能来源于、并进化于与热液口状况相似的条件极端条件下生命活动与适应性高温高压高毒热液口生物是人类的基因资源宝库，在医药开发、基因疗法以及工业应用方面均有重要的潜在价值4.2.7.2水层1.浅海水域生态环境特点与生物群落组成特点2.上升流海域生态环境特点与生物群落3.大洋深海区生态环境特点与生物组成1.浅海水域生态环境特点与生物群落组成特点⑴、主要环境特征①浅海环境特征光照、温度和盐度

盐度、温度和光照的变化也比外海的大，这些变化的程度从近岸向外海方向逐渐减弱。潮汐、波浪和海流沿岸、浅海区的海流通常包括沿岸流和受大洋流系侧支的影响。由于营养物质供应充足，常形成重要的渔场。锋面两个性质明显不同的水体在一个线条分明的边界上相遇时，其汇合的区域就称为锋面。浅海区存在多种锋面系统，包括陆架坡折锋面、上升流锋面、河口羽状锋面等。锋面的形成对水体有重要的生态学影响，锋面系统有较高的生产力水平。

②海底生境类型

硬质底

包括基岩、巨砾和卵石，通常出现在底层流、波浪和冰川作用等物理过程较显著的区域，为固着生物提供了可靠的固定场所。软质底软质底（砂砾、砂和泥）是大陆架海底的主要生境类型，其分布与海底的水动力过程和地形密切相关。不仅为生活在海底表层的生物创造了适宜的栖息场所，也给穴居生物提供了理想家园。生物礁生物礁（biogenicreefs）是由具有造礁能力的生物聚集而形成的一种礁体结构。由造礁生物聚集而成，或通过生物、有机和无机物质共同累积而成。生物礁的形成通常以一两种造礁生物为主，这些具有造礁能力的生物包括双壳类（如牡蛎、贻贝）、多毛类、珊蝴、苔藓虫和海绵等。空间异质性高，成为许多幼鱼和甲壳类的产卵和抚育场所。⑵、沿岸浅海的类型河口：大河入海的河口附近，特点是大量淡水、营养盐和可理性物质流入。港湾或封闭海区：与大洋不畅通，虽有陆地海水注入但影响不显著。开阔海区：与大洋水域直接相连，其理化性质主要受大洋各种环境因素的影响。

1．浮游生物：（1）浮游植物：硅藻和甲藻是主要类别。微型的自养生物也是很重要的类群。（2）浮游动物：种类繁多①季节性浮游动物：底栖生物和很多游泳生物的幼体。②终生浮游动物：主要是桡足类、磷虾类等甲壳动物，此外有孔虫、放射虫、纤毛虫及水母类也常见。⑶、生物群落的特点季节性浮游动物（浮游幼虫）2．底栖生物：潮间带尤为重要①植物：底栖硅藻&大型海藻②底栖动物：几乎包括各个门类的代表，种类组成与底质类型有密切关系。3．游泳生物：种类多，数量大。主要是各种鱼类，世界主要渔场几乎全部位于大陆架或大陆架附近。按FAO于1967年统计，占世界海洋鱼类总产量一半的6种鱼依次是：鳀鱼、大西洋鲱、大西洋普鳕、鲭鱼、阿拉斯加狭鳕和南非沙丁鱼。⑷、生物量与生产力初级生产力水平高，终级产量较大洋区高得多世界主要渔场几乎全部位于大陆架浅海区或大陆架附近，是很多经济鱼类的作业区和重要经济生物的增养殖区；是海洋石油、矿产资源开发利用的区域；对航运、海上工程以及人类生产活动有重要意义。平均食物链较短大部分大陆架海域底栖生物完全靠水层和沿岸输入的碎屑物质而维持海鸟或哺乳类多4.2.7.2水层1.浅海水域生态环境特点与生物群落组成特点2.上升流海域生态环境特点与生物群落3.大洋深海区生态环境特点与生物组成2.上升流海域生态环境特点与生物群落⑴、上升流及上升流区生态特征概述上升流（upwelling）是深层海水涌升到表层的过程分为：近岸上升流和大洋上升流成因：近岸上升流：是由特定的风场、海岸线和和海底地形等特殊条件所决定的。例如秘鲁上升流，我国渤黄海的近岸上升流。

大洋上升流：主要是由于海水辐散引起。时间：季节性（风生）和常年（地形）上升流区的理化环境特征：两高两低低温低溶氧高营养盐高盐度、高密度以上是确定上升流的存在与范围变化的重要依据

⑵上升流区生物的生态学特征高的浮游植物生物量和初级生产力，单细胞浮游植物的粒径相对较大浮游动物中冷水性种类和数量比例增加群落多样性相对较低食物链环节较少游泳生物（主要是鱼类）生命周期较短，偏向于r选择的类型4.2.7.2水层1.浅海水域生态环境特点与生物群落组成特点2.上升流海域生态环境特点与生物群落3.大洋深海区生态环境特点与生物组成3.大洋深海区生态环境特点与生物组成大洋区(oceaniczone)指大陆架边缘以外的水体，它与大陆架上方的水体是相连的，大洋区是海洋的主体。由于大陆架边缘的深度一般为200m，因此也将200m以深的水体称为深海(deepsea)。大洋区是地球上最大的生态区，约占地球表面积的50%。相对于近岸浅海区而言，大洋区的环境是相对稳定的。①、生态环境特点光照

真光层弱光层无光层光线：蓝光穿透海水最深其它光线衰减很快；热带海域可达600m，温带只有100m，但通常按照200m划分。广义