生命的起源与生物的进化

生命的起源与生物的进化第一页，共五十八页，2022年，8月28日一、生物的进化（一）生物进化论的产生与发展

1、基督教神学思想与物种神创论

2、拉马克的进化论

3、达尔文的进化论

4、杜布赞斯基的综合理论（现代生物进化论）

5、木村资生的中性突变学说（分子进化）第二页，共五十八页，2022年，8月28日1、基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。近代生物分类学的创始人——瑞典的林耐在1735年出版的划时代的著作《自然系统》中都明确断言：“造物主创造的物种的数目是不变的，新物种是不能产生的。”直到1762年在《自然系统》的“最后”一版中才删去这一论断，承认杂交可能产生新种，并假定“也许一个属的所有种最初只是一个种”.那么，在地球的历史上是否可能发生某种对生物来说是急剧的灾难性的变化呢？如果有这种变化，对生物的进化带来了什么影响呢？提起灾变，人们很容易想起法国古生物学家居维叶(G．Cuvier，1769—1832)的灾变论，他把地层中生物化石的变化与环境的灾变联系在一起，认为生物的改变是突然发生的，是一幕一幕的，是整体地消失和整体地重新被创造的。居维叶过分强调了生物的不连续性，反对一个物种从另一个物种演变而来的思想，他不能解释新一幕的生物从何而来，最终仍然摆脱不了“神创论”的桎梏。19世纪中叶，进化论取得胜利，“神创论”受到沉重打击，人们把居维叶的灾变论作为一种神创论而抛弃了。第三页，共五十八页，2022年，8月28日2、拉马克的进化论拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”的概念(《动物学的哲学》,1809)。拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即：动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。外界环境条件对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。第四页，共五十八页，2022年，8月28日3、达尔文的进化论达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)；长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。第五页，共五十八页，2022年，8月28日达尔文学说的关键生物变异：生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。贡献：提出了共同由来学说和自然选择学说第六页，共五十八页，2022年，8月28日4、现代生物进化论的主要观点群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变；基因突变是偶然的、与环境无必然联系；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节；自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。第七页，共五十八页，2022年，8月28日5、分子进化与中性学说

1968年日本人木村资生(M．Kimura)，根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说。1969年美国人J．L．King和T．H．Jukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这显然与达尔文的进化论相出其佑。第八页，共五十八页，2022年，8月28日（1）中性突变（突变对生物体的生存既无好处也无坏处，因而自然选择对他们不起作用）①同义突变②非功能性突变

DNA分子中有些不转录的序列，如内含子与重复序列等。这些序列对合成的蛋白质中的氨基酸没有影响。因此，这些序列中如发生突变，对生物体也无影响。这也是一种中性突变。③不改变功能的突变

结构基因的一些突变，虽然改变了由它编码的蛋白质分子的氨基酸组成，但不改变蛋白质原来的功能。血红蛋白也是这样，虽然有些氨基酸置换可以产生不良的后果，如人的镰状细胞血红蛋白，但是也有很多突变对生物体血红蛋白的生理功能并无影响。这样的突变显然也是中性突变。第九页，共五十八页，2022年，8月28日（2）遗传漂变是分子进化的基本动力大的种群如果发生了隔离与迁移而形成小种群时，遗传漂变就可能发生。综合进化论认为遗传漂变对生物进化是有作用的，但是比起选择来，它的作用要小得多。中性学说则认为，中性突变不引起表型的改变，对于生物的生殖力和生活力没有影响，因而自然选择对中性突变不可能起作用，真正起作用的是随机的遗传漂变。遗传漂变不只限于小种群，任何一个种群都能发生遗传漂变，遗传漂变是分子进化的基本动力。换言之，中性学说认为，突变大多在种群中随机地被固定或消失，而不是通过选择才被保留或淘汰的。第十页，共五十八页，2022年，8月28日（二）生物进化的证据1、胚胎学证据冯•贝尔等通过对高等动物和人的胚胎发育比较，①说明高等动物起源于低等的单细胞动物。②显示了各种脊椎动物之间有一定的亲缘关系，说明它们有共同的原始祖先。③显示了生物在个体发育中重演了该物种生物的系统发育或进化过程。第十一页，共五十八页，2022年，8月28日2、比较解剖学证据（1）同源器官与同功器官同源器官：起源相同、结构和部位相似，形态和功能不同的器官。同工器官：起源不同、形态相似、功能相同的器官。如鸟与昆虫的翅膀，茎卷须与叶卷须。（2）痕迹器官痕迹器官：生物体已经没有作用，但仍保留着的器官。如人的阑尾，某些蛇残留的四肢。同源器官的存在说明生物有共同的原始祖先。同工器官的存在说明了生物生存的环境相似。痕迹器官的存在可以追溯某些生物之间的亲缘关系。第十二页，共五十八页，2022年，8月28日3、化石记录的证据化石：经过自然界的作用，保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们的生活遗迹。化石大多数是生物体的坚硬部分，有动物的骨骼、贝壳、植物的茎、叶等。它们经过矿质的填充和交替作用，形成仅保持原来形状、结构以至印模的石化（包括钙化、碳化、硅化、矿化）了的遗体、遗物和遗迹。也有少量是指未经改变的完整的古生物遗体。如始祖鸟化石把鸟类和爬行类联系起来。

第十三页，共五十八页，2022年，8月28日第十四页，共五十八页，2022年，8月28日4、人工选择为自然选择提供了有效证明第十五页，共五十八页，2022年，8月28日5、生物学对动物血清鉴别的研究利用接受狗血清的家兔体内产生的抗体，实际上利用兔子的抗血清来检验狗和其他动物的血清反应。据血清反应沉淀多少说明血清蛋白在结构和性质上差别程度，沉淀越多，说明其差别程度越小，两者的亲缘关系越近；反之，就越远。利用含抗人血清抗体的家兔的抗血清来检验人和黑猩猩、狒狒和猪等动物的血清，得出类似的结果。第十六页，共五十八页，2022年，8月28日6、生物化学对蛋白质、核酸的研究①分析不同物种的同一种蛋白质的氨基酸组成，可以看出各种生物之间的亲缘关系，如细胞色素C。②利用DNA分子杂交技术来证明生物之间的亲缘关系。③总的趋势是愈是高等的动物，DNA的含量高，但是DNA含量不一定总是跟生物的复杂程度成正比，如肺鱼的一个种的DNA含量几乎是哺乳类的40倍。但要形成一个复杂的生物，基因组中含有足够数目的不同基因是必需的。第十七页，共五十八页，2022年，8月28日7、生物地理学对生物地理分布的研究古代生物的地理分布说明生物的进化过程。(09)94．进化的研究必然从历史中获得大量启示，包括进化论的发展史。请判断下列哪些陈述

是正确的?

A．林奈假设：一个属中的所有物种可能起源于同一个祖先物种，是祖先物种分化后又通过形成可育杂种的途径繁殖而成的一个生物类群

B．居维叶提出了门具有统一结构图案的思想，并认为它是亲缘关系和共同起源的证据

C．根据冯·贝尔的观点，个别动物胚胎发育所遵循的规律也是整个动物界发育所遵循的规律

D．达尔文创立了以自然选择理论为核心的生物进化论，放弃了获得性状遗传的观点

√√第十八页，共五十八页，2022年，8月28日（三）生物进化的机制现代生物学将生物进化分为微观进化和宏观进化。微观进化：在物种范围内随时间的推移，群体遗传结构发生的变化。宏观进化：研究物种及物种以上的分类群是如何演变的。第十九页，共五十八页，2022年，8月28日1、群体的遗传平衡群体、种群——有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库。群体是由同种而有差异的个体所组成。多种基因型及与之相对应的多种表现型，能分别适应多种环境，对群体的生存和延续是有利的。生物的进化都是群体或种群的进化，个体是谈不上进化的。第二十页，共五十八页，2022年，8月28日基因型频率一个群体内某种特定基因型所占的比例。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)的三种基因型的频率如下表所示：基因型个体数基因型频率AAD'(30)D=D'/N(30/100)AaH'(60)H=H'/N(60/100)aaR'(10)R=R'/N(10/100)N(100)1第二十一页，共五十八页，2022年，8月28日基因频率一个群体内某特定基因座上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例，也称为等位基因频率。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)的共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：等位基因基因座数基因频率A2D'+H'(2×30＋60)p=(2D'+H')/2ND+½Ha2R'+H'(2×10＋60)q=(2R'+H')/2NR+½H2N(200)11第二十二页，共五十八页，2022年，8月28日基因型频率与基因频率的意义基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)的重要参数。从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化。所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，因此可以估计群体的基因型频率与基因频率。一个已知基因型频率的群体中，配子种类与比例(基因频率)也就可以确定；已知基因频率却不一定能够估计其基因型频率。第二十三页，共五十八页，2022年，8月28日2、理想群体的哈迪温伯格平衡（1）理想群体的条件：种群无限大；种群个体间的交配是随机的；没有突变产生；和其它群体隔离，无基因交流没有自然选择。第二十四页，共五十八页，2022年，8月28日（2）随机交配导致群体平衡设群体中等位基因频率为P(A)=p和P(a)=q，则有：群体产生两类配子，随机交配得到子代群体中有三种基因型，且频率为：AA:D=p2；Aa:H=2pq；aa:R=q2.子代群体配子类型与比例(基因频率)仍然为P(A)=p和P(a)=q；所以随机交配情况下基因频率与基因型频率均不发生变化。♀♂A(p)a(q)A(p)AA(p2)Aa(pq)a(q)Aa(pq)aa(q2)第二十五页，共五十八页，2022年，8月28日（3）遗传平衡定律可以写成：(p+q)2=p2+2pq+q2=1(p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1第二十六页，共五十八页，2022年，8月28日（4）遗传平衡定律的意义群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律，揭示生物进化历程；遗传平衡定律是群体遗传的基础。自然群体一般接近于随机交配，且都是很大的群体，所以遗传平衡定律基本适用于分析、描述自然群体的基因频率和基因型频率变化规律。根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率是保持不变的，也就是说平衡群体的遗传结构是稳定不变的。群体的遗传平衡是有条件的，研究影响遗传平衡的因素及规律也就是研究群体结构改变(进化)的规律。第二十七页，共五十八页，2022年，8月28日(08)57．广义的进化是指基因频率的改变。有这样一个群体，基因型为AA的个体为2000,Aa为2000，aa为6000.他们迁移到一个孤岛上生存繁衍。开始时，等位基因A的基因频率为：A．0.2B．0.3C．0.4D．0.5(09)20．某一群体具有1000个个体，其中AA型个体有210人，Aa型个体有300人，aa型个体有490人，则群体中a基因的频率是：A．70％B．64％C．36％D．30％√√第二十八页，共五十八页，2022年，8月28日（5）导致群体遗传结构变化的因素遗传漂变突变基因流非随机交配自然选择适应性强的可留下后代。遗传重组第二十九页，共五十八页，2022年，8月28日①遗传漂变(又称遗传漂移)大群体随机交配能达到群体遗传平衡，小群体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间产生偏差的可能性也越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率差异，称为遗传漂变。第三十页，共五十八页，2022年，8月28日例如：某一个基因的频率为0.02，那么在一个100万个体的种群中，有这一基因的个体应为2万个。但是假如这一种群只有50个个体，那就只有一个个体具有这一基因，这个个体如果由于偶然的机会而死亡或没有机会和异性个体交配(因为个体太少了)，那么，下一代中这一基因在这一种群中便完全消失，基因频率当然也就改变了。所以，在小的种群中，基因频率可因偶然的机会，而不是由于选择，而发生变化，这种现象称为遗传漂变。第三十一页，共五十八页，2022年，8月28日建立者效应：是遗传漂变的另一种形式，它说明小种群可以造成特殊的基因频率。假如一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而定居下来，它们与原来的种群隔离开了，它们自行繁殖后代。瓶颈效应：与建立者效应相似的一个现象。许多生物，特别是动物，在不同生活季节中，数量有很大的差异：春季繁殖，夏季数量增加到最多，到了冬季，由于寒冷、缺少食物等种种原因而大量死亡。第二年春季，又由残存的少量个体繁殖增多。因此形成一个如瓶颈样的模式，这一瓶颈部分即为冬季数量减少的时期。第三十二页，共五十八页，2022年，8月28日②基因流迁移指一个居群的个体进入另一个居群。如果迁入个体中基因频率与原群体不同，将改变群体基因频率。不同群体的隔离是不完全的，存在不同程度的基因流。单向的迁出，造成基因流失；单向的迁入，引入外来基因；双向迁移，使两个群体遗传结构均一化。第三十三页，共五十八页，2022年，8月28日③突变突变对群体遗传组成的作用：为自然选择提供原始材料；突变能够直接导致群体基因频率改变。可产生等位基因和复等位基因。(09)96．当某基因位点有突变影响一个二倍体群体的遗传结构时，达到遗传平衡状态时，群体的等位基因频率与以下哪些因素相关?A．初始频率

B．正突变率

C．逆突变率

D．杂合度

√√第三十四页，共五十八页，2022年，8月28日④选型交配与近亲交配随机交配是群体遗传平衡的一个重要前提条件，带不同基因的配子随机结合，在无选择时各种基因在世代间同等程度传递。非随机交配也会直接导致或间接加速群体基因与基因型频率改变。非随机交配的主要形式有：选型交配；近亲交配。第三十五页，共五十八页，2022年，8月28日选型交配指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配。由于不同基因型产生后代的能力不同，因此导致群体中不同的等位基因传递给后代的能力不同，从而改变群体内基因频率。自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用，表现为生殖竞争能力的选择。如植物中自交不亲和的大波斯菊。第三十六页，共五十八页，2022年，8月28日近亲交配植物近亲交配导致群体内纯合个体增加、杂合体减少：在选择作用下，基因的选择进度均可大大提高，尤其是隐性不利基因；可见近亲交配是通过加速选择对基因频率的改变而起作用；因此近亲交配也主要是对有选择(适应性)差异的基因才起作用。如自花授粉的豌豆。第三十七页，共五十八页，2022年，8月28日⑤自然选择可留下最多后代的为最适者。自然选择的靶子是整个群体。自然选择是不同基因型的有差异的延续。第三十八页，共五十八页，2022年，8月28日自然选择引起基因频率的改变第三十九页，共五十八页，2022年，8月28日自然选择的类型第四十页，共五十八页，2022年，8月28日适合度和选择系数适合度：指某一基因型个体与其它基因型个体相比时能够存活并留下后代的能力。一般用W表示。选择系数：在选择作用下所降低的适合度，一般以S表示，S=1-W。选择系数低对那个基因型的生存有利。97．下列关于自然选择和适应说法，哪些是正确的?

A．自然选择总是伴随种群基因库中基因频率的变化

B．自然选择作用于个体的表现型，使得个体成为进化的基本单位

C．稳定性选择就是那些把种群中趋于极端的变异个体保留下来的选择，结果使生物性状趋于稳定

D．稳定性选择多见于环境相对稳定的物种种群中，使种群基因型组成更趋于纯合√√第四十一页，共五十八页，2022年，8月28日⑥遗传重组遗传平衡定律的另一个隐含条件是以二倍体生物、一对等位基因为模式。生物性状往往是多对基因的综合表现，自然选择则是对生物个体性状综合表现进行选择。虽然基因重组并不直接导致群体基因频率改变，但产生丰富的遗传和表型差异为自然选择提供了基础。基因重组的重要性还在于：重组使不同生物个体中的优良变异组合到一起，极大提高生物选择、进化进度，使不同基因可以实现同步进化，而不是单个、依次的进化。第四十二页，共五十八页，2022年，8月28日(09)95．在使用农药的过程中发现：长期对某种害虫使用一种农药，则这种农药会逐渐失去作用。关于这个问题，你认为下面陈述正确的是哪几项?

A．农药导致害虫基因突变，害虫分解这种农药的本领增强

B．杀虫剂对害虫起了选择作用，每次打药后，生存下来的都是抗药性的个体

C．杀虫剂作用的结果，改变了害虫种群的基因频率

D．害虫掌握了农民喷药的规律。农民一喷药他们立即向没药的田野转移√√第四十三页，共五十八页，2022年，8月28日（四）适应适应：指生物在生存斗争中适合环境条件而形成一定性状的现象。适应具有普遍性和相对性普遍性：1、花对于昆虫采粉的适应2、隐蔽色或保护色3、恶臭4、警戒色5、拟态相对性：第四十四页，共五十八页，2022年，8月28日（五）物种的形成1、物种的概念2、隔离与物种形成3、物种形成的方式第四十五页，共五十八页，2022年，8月28日1、物种的概念物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元。界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。同种的个体间可以交配产生可育后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异；不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。物种在空间上是不连续的，在时间上是连续的第四十六页，共五十八页，2022年，8月28日2、隔离与物种形成隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。第四十七页，共五十八页，2022年，8月28日隔离的类型隔离一般有地理隔离、生态隔离和生殖隔离等类型。三者均表现为无法进行相互交配。地理隔离：是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。生态隔离：指由于所要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。生殖隔离：指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终导致群体间生殖隔离。在某些情况下，生殖隔离可由遗传因素直接形成。隔离又可按时间分为受精前隔离和受精后隔离。第四十八页，共五十八页，2022年，8月28日3、物种形成的方式（1）渐变式：在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，是物种形成的主要形式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。（2）跳跃式：短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。第四十九页，共五十八页，2022年，8月28日（1）渐变式新物种的渐变形成机制：继承式一个物种在各种改变基因频率因素(突变、选择等)作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用)分化式一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离)共同作用下，形成先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用)第五十页，共五十八页，2022年，8月28日（2）跳跃式新物种的爆发形成机制：突变：一系列大突变相继产生。染色体结构变异：倒位与易位。染色体数目变异：同源多倍体化；远缘杂种染色体数目加倍。第五十一页，共五十八页，2022年，8月28日物种的形成可能是渐进的也可能是跳跃的第五十二页，共五十八页，2022年，8月28日(09)98．生殖隔离是指植物传粉或动物交配后，由于生殖上的不协调而不能完成受精作用。请判断下列对生殖隔离的陈述，哪些是正确的

A．在植物中，一个物种的花粉显然可能落到另一物种的柱头上，但这些花粉不会萌发形成花粉管

B．季节隔离、心理隔离和生理隔离都是受精前隔离

C．一般认为在物种形成过程中，先有地理隔离和生态隔离，在环境诱发下遗传变异加快，最后形成了完全的生殖隔离。

D．继承性物种形成是因生物对环境连续变化的适应而不断发生生殖隔离的结果，因此在化石记录不完全的古生物学材料中，不能确定由继承性物种形成产生的古生物种

√第五十三页，共五十八页，2022年，8月28日二、生命的起源（一）生命起源的假说1.神创论：上帝造物。2.自生论：上古时期人们根据现象做出了生命是自然而然的发生的结论。代表思想有“腐肉生蛆”等。3.生生论：当人们知道蛆是由蝇而来，巴斯德以后，人们认为生命由亲代和孢子产生，即生命不可能自然而然的产生。4.宇宙生命论：人们提出地球生命来源于别的星球或宇宙的“胚种”，根据是地球所有生物有统一的遗传密码及稀有元素埋在酶系中持有特殊重要作用等事实。5.化学进化论：主张从物质的运动变化规律来研究生命的起源。认为在原是地球的条件下，无机物可以转变为有机物，有机物可以发展为生物大分