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第二章原核微生物第一篇微生物学基础原核生物界包括真细菌的细菌门和蓝细菌门。另外,还有一类很特殊的微生物,就是古菌(存在不同看法,现在被列入古菌域)。
细菌门有细菌(真细菌)、放线菌、衣原体、立克次氏体、支原体、螺旋体、粘细菌等。蓝细菌门有蓝细菌。本章主要内容细菌:形态结构、培养特征、物理化学性质;古菌:特点、分类;放线菌:形态、培养、应用;蓝细菌:特点、分类。其他原核生物第一节细菌一、细菌的个体形态和大小
原核生物,单细胞(即一个细胞就是一个个体)细菌的个体(也就是细胞)基本形态有三种:
球状、杆状和螺旋状。或四种:球状、杆状和螺旋状和丝状
1.球菌--细胞个体形状为球形,其直径约为0.5-2.0µ。各类球菌又可以根据其排列方式的不同,进一步分为:单球菌例:脲微球菌双球菌例:肺炎双球菌(肺炎链球菌)
链球菌例:乳链球菌四联球菌例:四联微球菌八叠球菌例:甲烷八叠球菌葡萄球菌例:金黄色葡萄球菌
2.杆菌--细胞个体形状为杆状,其大小为0.5-1×1—5µ
杆菌有长、短之分,如枯草杆菌、大肠杆菌等,也可按细胞排列、双杆菌、链杆菌。3.螺旋菌--细胞个体形状呈螺旋卷曲状,螺旋的数目和螺距随菌的不同而不同。其大小约为:0.25-1.7×2—60µ螺纹不满一圈的称为弧菌,如逗号弧菌;螺纹在一圈以上的称为螺菌,如紫硫螺旋菌和红螺菌。
4.丝状菌在水体、潮湿土壤及活性污泥中普遍存在一种被称为丝状菌的细菌,如球衣菌、发硫菌等。(有人将其列为第四种细菌形态。)所谓丝状菌,其实是由柱状或椭圆状的细菌细胞一个一个连接而成的,外面有透明的硬质化的粘性物质包裹(称为鞘)。所以它实际上是一种细菌的群体形态,故从严格意义上来说,是不应把它列为细菌的个体形态的,但从实际应用的角度,这种分法也是具有价值的。
Coccoid-shapedBacterium,Gemellamorbillorum(SEMx33,000)SEM=ScanningElectronMicroscopeCyanobacterium,Scytonemasp.(filamentousprokaryote)(SEMx830)显微镜下的丝状菌
浮游球衣菌(Sphaerotilusnatans)(左图)和微丝菌属(Microthrix)(右图)贝日阿托氏菌①生长在平板中的贝日阿托氏菌,②生长在活性污泥中的贝日阿托氏菌,③、④在静止培养的活性污泥表面长满贝日阿托氏菌硫细菌类
①发硫菌②亮发菌③透明颤菌在正常情况下,细菌的个体形态是相对稳定的,故它也是细菌分类时的重要依据。但是,环境条件的变化,如营养条件、温度、培养时间(菌龄)等,会引起细菌个体形态的改变或畸形。因此,在描述细菌的个体形态时,需要给出特定条件(培养基、培养温度、时间等)。二、细菌的细胞结构细菌的细胞结构可分为一般结构和特殊结构:一般结构(或基本结构):如细胞壁、细胞质膜、细胞质、内含物及细胞核物质等。它们是所有细菌所共有的。特殊结构:如芽孢、荚膜、鞭毛等。它们是某些细菌所特有的。所以特殊结构是细菌分类鉴定的依据。(一)细菌的一般结构从细胞外开始,由外向内,依次有下列的细胞一般结构:1.细胞壁细胞最外面的坚韧而略有弹性的薄膜。细胞壁的作用:
保护细胞维持形态控制物质进出为鞭毛提供支点细胞壁之内,统称为原生质体。革兰氏染色:由于细胞壁组成的不同,可把细菌分成两大类:G+菌和G-菌。这种分类法的起源是革兰氏染色试验,是由丹麦科学家Gram在1884年建立的(后经改进)。革兰氏染色试验是一种复染色法,即通过多次染色达到区分不同细胞结构的目的。其主要步骤如下:见图染色结果:G+菌是紫色,G-菌是红色。革兰氏染色的关键步骤是酒精脱色。革兰氏染色的结果与细胞壁的构造和化学组成有关。细胞壁的化学组成包括:肽聚糖、磷壁酸(质)、蛋白质、脂类。其中肽聚糖是真细菌细胞壁的特有成分。肽聚糖:又称黏肽、胞壁质或黏肽复合物,是细菌细胞壁中的特有成分,是一种杂多糖的衍生物。每个肽聚糖单体由3部分组成:双糖单位由N-乙酰葡糖胺(G)和N-乙酰胞壁酸(M)以β-1,4糖苷键交替连接,组成肽聚糖骨架。短肽尾一般由4个氨基酸组成的短肽连接在N-乙酰胞壁酸分子上。肽桥将“肽尾”相互交联形成高强度的网状结构,组成肽桥的氨基酸在不同细菌中可能不同(肽聚糖的多样性,目前已超过100种)。G-菌的肽聚糖单体结构与G+菌基本相同,差别在于:(1)四肽尾的第三个氨基酸不是L-Lys,而是被一种只存在于原核生物细胞壁上的特殊氨基酸——内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)所代替;(2)没有特殊的肽桥,故前后两个单体间的连接是通过四肽尾的第四个氨基酸(D-Ala)的羧基与另一四肽尾的第三个氨基酸(m-DAP)的氨基直接相连,因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套。G+菌和G-菌的差异主要在于细胞壁组成和结构上的不同见图和表磷壁酸为G+
所特有脂多糖为G-所特有两者的肽聚糖结构也是有差异的G+与G-细菌的细胞壁结构与成分的显著差别,不仅体现在染色反应上,是分类鉴定的重要指标,而且阳性菌和阴性菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异。缺壁细菌:细胞壁是细菌细胞的基本结构,但在特殊情况下也会有细胞壁损坏或缺失的细菌存在。2.细胞质膜(质膜)在细胞壁和细胞质之间的一层半透性膜(有活性的膜),它可以选择性吸收物质。化学组成和结构:磷脂30-40%,蛋白质60-70%,约2%的多糖。其结构为双层结构,上下两层磷脂分子层,蛋白质镶嵌在磷脂层中(流动镶嵌模型)。细胞膜的作用:(1)控制内外物质的交换(吸收营养和排泄废物);(2)膜上有许多重要的酶(蛋白质),是氧化和供能的场所;如:渗透酶、氧化磷酸化酶等;(3)细胞壁合成的场所;(4)鞭毛的附着点。内膜系统:细菌不含有线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等真核细胞所特有的细胞器(它们均为膜结构)但许多细菌的细胞膜内凹延伸或折叠成为多种多样的内膜系统。如间体、载色体、羧酶体等。
与自养细菌的CO2固定有关
与光合作用有关(光合细菌)
与细胞分裂、氧化呼吸等有关3.细胞质及其内含物位于细胞膜以内,除核物质以外的无色透明的粘稠物质,又称原生质。化学组成:由蛋白质、核酸、脂类、无机盐、水等物质组成。作用:含有各种酶系统,是进行新陈代谢的活动场所。内含物:细胞质内存在各种颗粒和结构,它们担负着重要的生理功能。如核糖体和内含颗粒。核糖体:以游离或多聚体状态存在于细胞质中的亚微颗粒,由RNA和蛋白质组成。它是合成蛋白质的场所。由两个亚基50S和30S组成(原核细胞)。内含颗粒:细胞在营养过剩时,会形成一些颗粒贮藏物,如:异染粒、聚-羟基丁酸(PHB)、硫粒、淀粉粒等。内含颗粒的产生,与环境条件有着十分密切的关系。4.核物质(拟核、核区)细菌是原核生物,没有定形的细胞核(无核仁、核膜),但具有遗传物质DNA(脱氧核糖核酸),即核物质,双链DNA分子存在于核区,高度折叠缠绕而成。如E.coli的DNA分子总长可达1.1mm,环状折叠盘绕在细胞质内。功能:决定和传递遗传性状,是遗传物质。质粒:是一些细菌的细胞质内所存在的小型环状DNA分子,它有着一些特殊的功能。每个细胞内有一个或几个,粒子也可能有多个质粒,上有几个甚至几十个基因。(二)细菌的特殊结构常见的细菌特殊结构有:荚膜、芽孢、鞭毛等1.
荚膜许多细菌能分泌一种粘性物质于细胞壁的表面,完全包围并封住细胞壁,使细菌和外界环境有明显的边缘,这层粘性物质称为荚膜。成分:主要是多糖和多肽。荚膜的功能:(1)保护功能(抗干燥、抗吞食);(2)贮藏物质(可作为细菌的碳源);(3)在水处理中,荚膜能吸附废水中的有机物、无机固体物及胶体物,把它们吸附在细胞表面,有利于对其的吸收降解。细菌荚膜和负染色法(荚膜的观察)容易混淆的几个概念,希望注意区分:
黏液层:也是细胞壁表面的粘性物质,区别在于它与周围环境无明显的边缘;
菌胶团:多个细菌个体排列在一起,由公共荚膜包藏形成一定形状的细菌集团;菌胶团的形成对于水处理有十分主要的意义,它是废水生物处理中常见的结构;
鞘(衣鞘):丝状菌形成时,在外面形成透明的硬质化的物质。糖被(包括上述荚膜、黏液层、菌胶团等)2.芽孢在一些种类的细菌体内形成的一个圆形、椭圆形或圆柱形的内生孢子。能产生芽孢的细菌种类包括两个属的杆菌(芽孢杆菌属和梭菌属)、一个属的球菌(芽孢八叠球菌)和一个属的弧菌(芽孢弧菌属)以及其他个别属。芽孢的特点是:(1)壁厚,紧密结实;(2)含水量少(40%);(3)含有DPA(2,6-吡啶二羧酸),可达干重的15%;(4)含有耐热性酶。在120-140℃还能生存几个小时。这些特征使芽孢能抵抗恶劣的环境条件。醋酸氧化脱硫肠状菌及其芽孢炭疽芽孢杆菌枯草芽孢杆菌芽孢的抗热机制:尚无公认的解释,较新的是渗透调节皮层膨胀学说。该学说认为,芽孢的耐热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差以及皮层的离子强度很高,从而使皮层产生极高的渗透压去夺取芽孢核心的水分,其结果造成皮层的充分膨胀,而核心部分的生命物质却形成高度失水状态,因而产生抗热性。其他的解释,如认为在芽孢形成过程中合成的大量的营养细胞没有的DPA-Ca,该物质会使芽孢中的生命大分子物质形成稳定而耐热性强的凝胶。总之,芽孢耐热机制还有待于深入研究。芽孢的功能:(1)菌种鉴别的依据(芽孢的位置、形状、大小等);这一点在实际工作中十分有用。(2)抵抗不良环境的休眠体。(菌种保藏、灭菌效果的指示)由于芽孢的特点,它对不良环境,如高温、低温、干燥和有毒物质等具有较强的抗性,它处于不活动的休眠状态,一旦外界条件变好,它可萌发成为营养细胞。由于芽孢的抗性最强,故我们在检查灭菌效果时,采用芽孢为指示,即以它作为灭菌效果是否彻底的标志。3.鞭毛由细胞质膜上的鞭毛基粒长出穿过细胞壁伸向体外的一条纤细的波浪状的丝状物叫鞭毛。鞭毛的直径为0.001~0.02μm,长度在2~50μm之间。绝大多数能运动的细菌具有鞭毛,鞭毛是细菌的运动胞器。鞭毛是由蛋白质组成的(鞭毛蛋白)。鞭毛的着生位置、数量、排列方式等都与细菌的鉴定有关(它是细菌种的特征)。
图TEM=透射电子显微镜细菌鞭毛的观察:①染色后光学显微镜观察(特殊的染色方法);②电镜观察;③菌落特征上的观察和判断(有鞭毛的细菌菌落边缘不整齐呈锯齿状);④利用半固体培养基穿刺培养后观察沿穿刺线生长情况(若有鞭毛,生长线会在穿刺线两侧形成树枝状或毛刷状生长。
细菌菌毛和性菌毛(非运动功能):菌毛(曾有纤毛、繖毛、伞毛、线毛或须毛等译名)是长在细菌体表的一种纤细(直径7~9nm)、中空(直径2~2.5nm)、短直、数量较多(250~300根)的蛋白质附属物,在革兰氏阴性细菌中较为常见。菌毛结构较鞭毛简单,功能是使细菌较牢固地粘连在物体(呼吸道、消化道、泌尿生殖道的粘膜)表面上。有菌毛的尤以革兰氏阴性致病菌居多,例如Neisseriagomorrhoeae(淋病奈氏球菌)。性菌毛另一种特殊的菌毛称作性菌毛,它的性状介于鞭毛与普通菌毛之间,即比菌毛稍长,每一个细胞有l~4根,其功能是在不同性别的菌株间传递DNA片段,有的性菌毛还是RNA噬菌体的吸附受体。性菌毛一般多见于革兰氏阴性细菌中。三、细菌的培养特征培养基:人工配制的供给微生物营养物质的基质。固体培养基(加入约1.5%的琼脂);半固体培养基(加入0.3~0.5%的琼脂);液体培养基。在不同培养基上细菌会出现具有不同的培养特征。在固体培养基上,称为菌落菌落:单个微生物接种在固体培养基上,在合适的条件下培养一段时间,生长繁殖形成一堆由无数个个体组成的肉眼可见的群体。菌落特征主要有:大小、形状、光泽、颜色、质地软硬、透明度等。
细菌菌落菌苔是细菌在斜面培养基接种线上长成的一片密集的细菌群落
在斜面培养基上的菌苔特征在明胶培养基中的生长特征细菌在半固体培养基中的生长特征A.丝状B.念珠状C.乳头状D.绒毛状E.树状细菌在肉汤培养基中的生长特征A.絮状B.环状C.菌膜D.薄膜状四、细菌的繁殖细菌一般以简单的二分裂法进行无性繁殖(裂殖),个别细菌如结核杆菌偶有分枝繁殖的方式。在适宜条件下,多数细菌繁殖速度极快,分裂一次需时仅20~30分钟。球菌可从不同平面分裂,分裂后形成不同方式排列。杆菌则沿横轴分裂。有少数种类的细菌进行芽殖和孢子生殖:芽殖是指在母细胞的表面(尤其是一端)先形成一个小突起,待其长大到与母细胞相仿后再相互分离并独立生活的一种繁殖方式。凡以这类方式繁殖的细菌统称为芽生细菌,如:芽生杆菌属(Blastobacter)、生微丝菌属(Hyphomicrobium)、生丝单胞菌属(Hyphomonas)等。少数细菌能由一个细胞形成许多分裂孢子或节孢子,与真菌的孢子不同,这些孢子有的很小,以致可通过细菌过滤器。
五、细菌的物理化学性质(一)细菌表面电荷和等电点细菌表面带负电荷:由细菌表面的蛋白质(两性电解质)的等电点和外界的pH值所决定。(二)细菌染色原理及染色方法1.染色原理通过染色,可增加菌体与背景的反差,在显微镜下可清楚地看见菌体的形态。
常用的染料是碱性染料(由于细菌表面经常带负电〕。特殊的染色方法:如、鞭毛染色、负染色法等。2.染色方法染色方法分两大类:简单染色和复合染色。
3.革兰氏染色法革兰氏染色的机制有以下两点:(1)革兰氏染色与等电点的关系
G+菌的等电点低于G-菌,所带负电荷更多,因此,它与结晶紫的结合力较大,不易被乙醇脱色。(2)革兰氏染色与细胞壁的关系G+的细胞壁脂类少,肽聚糖多,G-则相反,故乙醇容易进入G-细胞,进行脱色。细菌的一些其他特性:比表面积、密度和重量等。
五、细菌的物理化学性质与废水处理废水生物处理的主体是细菌(以菌胶团的形式)。水处理的效果受到细菌物质化学性质的影响。如:加氯消毒——带电性吸附能力——比表面积沉淀性能——带电性、密度、质量等六、细菌的分类鉴定分类与鉴定细菌的分类是在对细菌的大量分类标记进行鉴定和综合分析的基础上进行的。细菌种类繁多,其分类主要是以形态特征为主,生理生化特征为辅,结合生态学和细胞化学以及分子生物学等方面的特征,进行各级分类单位的划分。分类(classification):是根据一定的原则(表型特征相似性或系统发育相关性),对微生物进行分群归类,根据相似性或相关性水平排列成系统,并对各个分类群的特征进行描述,以便查考和对未被分类的微生物进行鉴定。命名(nomenclature):是根据命名法规,给每一个分类群一个专有的名称。鉴定(identification或determination):是指借助现有的微生物分类系统,通过特征测定,确定未知的、新发现的或未明确分类地位的微生物所应归属分类群的过程。
1、按表型特征分类法形态、染色以及特殊结构众多的理化特征(生长条件、营养要求、代谢、酶等)传统分类法数值分类法2、分子生物学分类法以细菌的核酸、蛋白质等在组成上的同源程度上进行分类。如:(G+C)mol%核酸同源性测定(分子杂交)16SrRNA碱基序列测定随着微电子、计算机、分子生物学、物理、化学等先进技术向微生物学的渗透和多学科的交叉,新的分类鉴定手段不断出现。建立在数值(编码)鉴定的基础上的微量多项试验鉴定系统(细菌的自动化鉴定)。检索表细菌鉴定首先要有一个分类系统做基础。根据这个分类系统,找出各分类单元间相互区分的一系列特征,构成一个鉴定系统,即细菌鉴定的检索表。换言之,检索表由一系列有关细菌特征的问题构成,这些问题引导人们通过一个分类系统来确定一个菌株的分类地位。检索表有双歧式和表格式两种形式。双歧式检索表由一系列是与否的问题构成,通过逐级分支的流程图将一个菌株确定到一个已知的分类单元。其中的问题(性状)必须逐级逐个回答,不能跨越。如在《一般细菌常用鉴定方法》(1982年)一书中的鉴定系统就是按双歧法编制的。按照该书的体系,首先根据供试菌株的细胞形状、革兰氏染色反应、对氧的需求及色素有无分为5个大群,即球状菌、革兰氏阳性杆菌、产色的革兰氏阴性杆菌、氧化性的革兰氏阴性杆菌和发酵性的革兰氏阴性杆菌,然后再用其他性状进一步区分。从该图可以看出,常规鉴定的一个显著特点,即传统分类可以依靠少数性状来区分细菌的属(也包括种)。在分类研究中,检索表中的一个性状不确定,分离物就不能得到确切的鉴定。
表格式检索表(鉴定特征表)只对分类群的特征进行总结。而不给分类特征以等级化的排列。表格式检索表往往包含较多的性状特征,因而看起来比双歧式复杂。但比双歧式优越。下表是八叠球菌种的鉴别特征表。表中记为“﹢”的结果是该分类单元中90%以上的成员为阳性的特征。由此看来,允许被鉴定对象的个别特征不确定。目前,较好的鉴定参考系统是《伯杰氏细菌鉴定手册》。该手册第九版(1994年)提供了最新的鉴定系统,手册中没有双歧式检索表,相近细菌的属、种间的性状区别多以表格方式给出,可按给出的性状安排试验进行鉴定。该手册中以专门的章节讲了细菌鉴定,可以作为我们鉴定工作的指导。鉴定工作的总原则是:在鉴定的最初阶段运用简单的鉴别方法,得到必要的信息后,通过实验尽量缩小分离物的归属范围,并减少以后的实验项目。当一个分离初大体被归到一个类群时,就应当遵循该群的性状或检索表中所采用的实验项目去做。归纳起来是:①保证鉴定的分离物是纯培养。②根据掌握的材料将分离物由一个大的归属范围逐步缩小到较小的或特殊的类群。如光合细菌、革兰氏阳性球菌等。③根据可得到的一切信息,进一步缩小分离物的归属范围到属、种。④尽量减少所使用的实验项目。⑤在鉴定中要有一个适当分类单元的标准菌株做对照,以证明本实验室采取的实验条件是有效的。鉴定的最后结果应与伯杰氏手册中的模式菌株的性状描述进行对比来确定分类地位。
第二节古菌一、古菌的研究过去,由于研究手段技术原因,对古菌的了解很少,一直将它列入细菌范畴内。从1977年起,人们改进了研究方法,发现这类菌在细胞结构、化学组成及生存环境条件等方面的特殊性,所以将它从细菌中划分出来,称为古细菌(而细菌则称为真细菌),或称古菌。现在已将它与细菌、真核生物并列(三域)。二、古菌的特点1.古菌的形态古菌的细胞呈不同形状,包括球形、螺旋形、板状或杆状,也存在单细胞和多细胞的丝状体或聚集体。单细胞的大小为0.1~15μ,而其丝状体的长度可达200μ。细胞群体的颜色呈红色、紫色、粉红色、橙褐色、黄色、绿色、墨绿色、灰色和白色。2.古菌的细胞结构古菌的细胞膜含有植烷甘油醚,使之对β-内酰胺抗生素不敏感。在细胞壁内不含有二氨基庚二酸和胞壁酸,其成分为(糖-)蛋白或假肽聚糖。蛋白质为酸性的,脂类是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。
3.古菌的分子生物学结构古菌的染色体与细菌类似,为一条环状DNA分子,也有质粒的存在,但它在DNA复制、转录以及基因结构有很多类似于真核生物的特点。其5S、16S和23SrRNA的序列与细菌和真核生物的相应rRNA有很大区别,在其16S、23S和tRNA基因中发现含有内含子结构。4.古菌的代谢代谢有多样性。在代谢过程中有特殊的辅酶,如绝对厌氧的产甲烷菌有辅酶M、F420、F430等。5.古菌的呼吸类型多为严格厌氧、兼性厌氧,少数为好氧。6.古菌的繁殖以细胞分裂(或芽殖)的方式繁殖,但繁殖速度较慢。7.古菌的生活习性和分布大多数生活在极端环境。如:高盐分、极热、极酸和绝对厌氧的环境中。它有特殊的代谢途径。主要分布在陆地和水体中。三、古菌的分类按照古菌的生活习性和生理特点,古菌可分为三大类型:产甲烷菌、嗜热嗜酸菌、极端嗜盐菌。按照《伯杰氏手册》(第二版)的分类方法,将古菌分为二个门:泉古生菌门广古生菌门(一)产甲烷菌产甲烷菌与其他微生物(水解菌、产酸菌)协同作用,能使有机物甲烷化,产生具有经济价值的生物能物质--甲烷。产甲烷菌是严格厌氧菌。培养方法:由于产甲烷菌是严格厌氧的,其分离和培养等要求特殊的环境和方法。如厌氧的培养条件、厌氧的操作条件(如厌氧手套箱)。在环境工程中,产甲烷菌具有特殊的意义。在厌氧条件下,产甲烷菌与其他菌(水解菌、产酸菌等)共同作用,将有机物转化为甲烷,这就是所谓的“沼气发酵”。
(二)嗜热嗜酸菌包括古生硫酸还原菌和极端嗜热古菌。这一类菌的特点:好氧、严格厌氧或兼性,G-,杆状、丝状或球状,专性嗜热(最适温度在70~105℃之间),嗜酸性和嗜中性,自养或异养。大多数是硫代谢菌。(三)极端嗜盐菌这类菌对NaCL有特殊的适应性和需要性。栖息在高盐环境。通常极端嗜盐菌的要求盐浓度下限为1.5mol/L(约9%),大多数为2~4mol/L(约12~23%),甚至高达5.5mol/L(32%,达饱和状态)。有的种也能在低盐浓度下生长。四、古菌在生物界的特殊地位Woese的建议:将生物分为真细菌(Eubacteria)、古细菌(Archaebacteria)和真核生物(Eucaryote)。这种分类趋向于生物的自然分类体系。1990年,Woese提出将Bacteria,Archaea和Eukarya三大类生物称为三个域(domain),取代界而成为生物学的最高分类单元。众多证据表明:在早期生命进化中古核生物有独立的起源,但它与真核生物的关系比原核生物与真核生物的关系要近。现在人们认为古菌和细菌大约是在40亿年前从它们最近的共同祖先分叉进化产生的,而现代的真核生物又是从古菌分叉进化形成的,因此,古菌在进化中的特殊地位受到人们的极大关注。古菌研究的一个重要意义在于使我们了解了生命的统一性。古菌对于环境保护和环境工程的意义:极端微生物:研究这些微生物对极端环境的适应及其机制,有利于开发新的环境保护技术;产甲烷菌与沼气发酵(高浓度废水、固体废物等的处理)。第三节放线菌
放线菌因其在固体培养基上呈辐射状生长而得名。它是原核生物,属于原核生物界。(具有分支状菌丝体的细菌)一、放线菌的形态和大小单细胞,由纤细分枝的菌丝组成的菌丝体。菌丝分成两类(或三类):1)营养菌丝,潜入固体培养基中,吸取营养,直径约为0.8µ,长约50~600µ。2)气生菌丝,延伸在空气中,较粗,直径为1~1.4µ,气生菌丝生长到一定阶段,会在顶端分化出孢子丝,能产生分生孢子(横割分裂),孢子丝的排列方式、形状、颜色等都是放线菌分类鉴定的重要特征。基内菌丝和气生菌丝(孢子丝)二、放线菌的菌落形态放线菌的菌落是由一个分生孢子或一段营养菌丝生长繁殖而来的,许多菌丝相互缠绕,导致其菌落质地紧密,坚硬,表面呈绒状或密实、干燥、多皱。由于营养菌丝潜入培养基内,其菌落不易被挑起。诺卡氏菌由于其营养菌丝断裂成杆状或类球菌,其菌落质地松散,易挑取。
三、放线菌的生活史和繁殖放线菌的繁殖是通过无性繁殖的方式进行的,通过分生孢子和胞囊孢子繁殖。
生活史:孢子丝分生孢子萌发气生菌丝营养菌丝萌发孢子囊胞囊孢子
放线菌的分生孢子和胞囊孢子1-分生孢子(凝聚方式);2-分生孢子(横隔方式);3-胞囊和胞囊孢子四、放线菌的代表属及常见属链霉菌属(Streptomyces)小单孢菌属(Micromonoapora)
无气生菌丝,基内菌丝顶端着生一孢子诺卡氏菌属(Nocardia)放线菌属(Actinomyces)
只有基内菌丝,不形成孢子,厌氧链孢囊菌属(Streptoaporangium)
形成孢子囊,孢囊孢子五、放线菌在生产实际中的应用放线菌的分布:以在土壤中较多。医学上的应用:产生各种抗生素。常用抗生素除了青霉素和头孢霉素类外,绝大多数(约80%)都是放线菌的产物。放线菌产生的抗生素:链霉素,庆大霉素、卡那霉素、放线菌酮、金霉素、新诺霉素、红霉素、四环素、氯霉素、制霉菌素等。
放线菌还能产生其它的代谢产物,如:氨基酸、核苷酸、酶和酶抑制剂、维生素等。非豆科植物能和弗兰克放线菌共生起到固氮作用。有些致病性放线菌会使人、动物、植物的放线菌病,如一些口腔疾病(牙周炎、龋齿),肺部和全身感染,局限性皮肤与皮下感染,足部肿胀等等。在环境治理上:在有机固体废弃物堆肥发酵及水生物处理中有应用。如将诺卡氏菌应用于含CN-废水的治理。
第四节蓝细菌
蓝(绿)细菌在植物学和藻类学中属于蓝藻门,但它是原核细胞,结构简单,因此把它列入原核生物界中,又称为蓝藻。一、蓝细菌的特点蓝细菌的特点:原核细胞(不同于其他藻类)具有光合色素(叶绿素a等),能进行放氧性的光合作用(不同于其他细菌)蓝细菌的个体为单细胞,也有的组成群体,但不是多细胞。蓝细菌的分布十分广泛,并且能适应较为恶劣的环境条件。二、蓝细菌的分类在藻类学中将蓝细菌分为2个纲,主要是依据形态和细胞结构。色球藻纲藻殖段纲按照《伯杰氏系统鉴定手册》的分法,蓝细菌门分为1个纲5个亚组4个亚群1科56个属(见教材)。蓝细菌与人类及环境关系密切:螺旋藻(可食用)蓝细菌(藻)也是水华的成因之一。蓝细菌(藻)在污水处理、水体自净中起着积极的作用,可作为水体
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