变温对昆虫存活发育、繁殖和种群增长的研究综述,昆虫学论文

变温对昆虫存活发育、繁殖和种群增长的研究综述,昆虫学论文在田间自然条件下，气候因子被以为是最重要的昆虫种群抑制因子之一，而温度是影响昆虫生长发育、存活、繁衍等生命活动最重要的因子。昆虫是变温动物，保持和调节体内温度的能力不强，体内的各种代谢经过随着环境温度的变化而改变。为了便于讲明温度对昆虫生命活动的作用，通常将温度划分为致死高温区、亚致死高温区、适宜温区、亚致死低温区和致死低温区。适宜温区是昆虫种群繁衍最为有利的温度范围，在昆虫生态学和生物学研究中应用最多。在温度对昆虫生长发育、存活、繁衍和种群增长等生物学特性影响的研究中通常是人为设定恒定的几个温度梯度，研究的结果并不能真实的反响田间实际情况。开展变温条件下的研究，有助于进一步具体表现出田间波动性温度对昆虫种群数量变化的影响。关于变温对昆虫生长发育、存活、繁衍和种群增长的研究报道较多，已获得下面主要进展。1变温对昆虫生长发育的影响昆虫生长发育有一定的温度范围，低于某一温度，生长发育便停止，高于此温度，生长发育才开场。众多研究表示清楚，与恒温相比，变温条件下昆虫的发育起点温度更低、能够发育的温度范围更广。Lin等〔1954〕提出乳草蝽Oncopeltusfasciatus〔Dallas〕和拟谷盗Triboliumcastaneum〔Herbst〕的卵均能在高于或低于恒温发育适温范围以外的温度下发育。Messenger〔1964〕以为与恒温条件相比，日变温条件能刺激苜蓿斑蚜Therioaphismaculate〔Buckton〕忍耐更低的发育起点温度。Dallwitz〔1984〕报道铜绿蝇Luciliacuprina〔Wiedemann〕蛹在30℃恒温时发育速率趋于稳定，而变温时发育速率在34℃还能继续上升，直到42℃时急速将为零。刘树生等〔1989〕报道桃蚜Myzuspersicae〔Sulzer〕、萝卜蚜Lipaphiserysimi〔Kaltenbach〕在一系列变温下的发育速率，在高温区内发育速率仍基本按经典的逻辑斯蒂曲线随温度的升高而上升，但在一温度下的发育速率又随停留时间延长而逐步下降；在恒温下只能完成部分虫期发育的低温区，变温下发育速率亦接近经典的逻辑斯蒂曲线。Torres等〔1998〕报道与27℃恒温相比，变温条件时刺益蝽Podisusnigrispinus〔Dallas〕卵、若虫和卵-成虫的发育起点温度更低。陈非洲等〔2003〕研究了小菜蛾Plutellaxylostella〔Linnaeus〕的发育速率在恒温和自然变温下的变化规律，恒温下小菜蛾在8-32℃内能完成整个幼期的发育，变温下小菜蛾能够发育的温度范围比恒温下广。Mironidis等〔2008〕试验表示清楚棉铃虫Helicoverpaarmigera〔Hbner〕在恒温时卵-成虫羽化的温度为17.5-32.5℃，而变温时温度范围拓宽为10-35℃；恒温时蛹和卵的发育起点温度为10.17和11.95℃，而变温时分别为1.1和5.5℃。昆虫的发育速率随着温度而变化讲明昆虫在某一时刻的瞬时发育速率取决于其经历的温度。恒温和变温对昆虫发育速率的影响，一直遭到昆虫学家们的关注。国内外学者已逐步构成两种观点：一种以为变温对昆虫生长发育有刺激作用，与恒温条件相比，一样的平均温度下变温时昆虫的发育历期更短，发育速率更快；另一种以为在适温范围内的变温对昆虫生长发育没有影响，但低温条件下的变温能加速昆虫发育，高温条件下的变温延缓昆虫发育。Hagstrum等〔1973〕报道与25℃恒温相比，甲虫Triboliumcastancum〔Herbst〕和Trogodermaiuclusum〔LeConte〕的发育历期在一样平均温度10℃变温幅度时减少了9%-12%.Hofsvang〔1976〕研究了在8℃、18℃、28℃恒温和8-28℃变温条件下西伯利亚原花蝽Anthocorissibiricus〔Reuter〕的发育历期，发现变温条件下发育速率明显比18℃恒温时快。Foley〔1981〕研究以为在一样温度时，与恒温相比，温度变化幅度较大的变温条件能加速未滞育和滞育前的棉铃虫蛹的羽化速率。Radmacher〔2018〕研究了三组恒温和变温条件下Osmiabicornis发育历期，结果表示清楚变温条件能加速大多数虫态的发育。温度的变化幅度对昆虫发育速率亦有影响。在变温条件下，最高温度、最低温度和平均温度是衡量温度变化幅度对昆虫影响的重要因子。Sweeney〔1978〕以为Isonychiabicolor卵和若虫发育速率与日变温幅度有显着的正相关性。Taylor等〔1990〕研究了行军虫Pseudaletiaunipuncta〔Haworth〕在不同变温幅度下卵、幼虫和蛹的平均发育历期的差异，结果表示清楚变温幅度越大各虫态发育越快。贺答汉等〔1990〕分析了五组变温条件下白茨粗角萤叶甲Diorhabdarybakowl〔Weise〕的种群增长，得知变温对幼期存活率的影响受其变幅大小的影响。Aysheshim等〔1996〕以为小菜蛾种群数量变化与日平均温度和日最高温度呈正相关关系。何成兴等〔2003〕研究表示清楚小菜蛾成虫田间种群数量的非生物因子在季节间，主要是月平均温度，其次是最高温度和最低温度；而在年度间，主要是年均最低温度，其次是年度平均温度和年均最高温度。唐超等〔2007〕试验表示清楚不同幅度的变温对椰甲截脉姬小蜂Asecodeshispinarum〔Boucek〕有极显着的影响，各处理间发育历期随温度的升高而缩短，在18℃下发育历期最长，28℃下发育历期最短，分别为37.7d和18.3d.一些研究以为温度波动在正常生存的温度范围内对昆虫发育速率无明显影响或影响不大；在较低的温度时，变温能加快昆虫的发育速率；高温条件下的变温降低昆虫发育速率。Messenger等〔1959〕报道在适温区时，果蝇卵发育速率在变温与恒温间差异不显着，且变温幅度对其影响也不大；当温度在较低〔高〕温度水平波动时，卵发育速率比恒温下的相应速率要快〔慢〕,而且温度波动幅度越大这种效应就越明显。Matteson等〔1965〕以为在适宜的温度范围变温对欧洲玉米螟Ostrinianubilalis〔Hbner〕非成虫期的发育无显着影响，在更低的平均温度下的变温能加快其发育速率。Madubunyi等〔1974〕研究了15-35℃5组恒温和4.4-37.8℃3组变温下埃及苜蓿象甲Hyperabrunneipennis〔Boheman〕的发育历期，发如今20-30℃适温范围内两种温度环境下发育历期的差异不显着。Humpesch〔1982〕以为在2.8-18.1℃周期变温模式下Ecdyonuruspicteti、E.venosus和Rhithrogenacf.hybrida卵发育速率与恒温时一样。Dallwitz〔1984〕报道铜绿蝇蛹在30℃恒温和自然变温条件下瞬时发育速率一样。Rock〔1985〕试验表示清楚在20和33℃12h交替变温条件下卷叶蛾Platynotaidaeusalis〔Walker〕发育速率与24和27℃恒温条件时一样；与13和18℃恒温相比，低温下的变温能增加其发育速率。Kieckhefer等〔1989〕发现低温和中等变温条件下麦长管蚜Macrosiphumavenae〔Fabricius〕的发育速率与恒温时通过引入最低和最高发育温度而建立的日度模型的期望值相一致，而在高温变温时其发育速率降低。吴晓晶等〔1994〕研究表示清楚交替变温对松毛虫赤眼蜂Trichogrammadendrolimi〔Matsumura〕和瓜螟Diaphaniaindica〔Saunders〕在任一温度下的瞬时发育速率无明显影响，恒温下和变温下完成发育所需的热量无显着差异或基本类似。Doerr等〔2002〕比拟了Lacanobiasubjuncta在恒温和田间变温条件时非成虫阶段有效积温的差异，并以为能够用室内测得的数据预测其在田间的发生情况。吴坤君等〔2018〕在恒温〔15-37℃〕和交替变温〔12/18-4/40℃〕下测定了棉铃虫蛹的发育历期，结果表示清楚，在低温区，蛹在变温条件下的发育比在恒温下快，在高温区则相反，只要在个别中间温度下，蛹在恒温和变温下的发育率才比拟接近。变温对昆虫发育的其它方面亦有影响。Beck〔1983〕发现与恒温相比，在温度的周期变化条件下欧洲玉米螟4龄和5龄幼虫体重更重，头部更宽。Elliott等〔1995〕发如今12和18℃日变温条件下饲养的3种麦蚜寄生蜂成虫体重均显着大于24℃变温时。Menaker等〔1965〕发现与一样温度的恒温相比，24h周期变温更能引起棉红铃虫Pectinophoragossypiella〔Saunders〕幼虫的滞育，并以为变温处理更能诱导昆虫滞育。Goehring等〔2002〕研究证明与恒温、长日或短日比，变温条件或减少日长时间更易诱导君主斑蝶Danausplexippus〔Linnaeus〕的滞育。2变温对昆虫存活的影响温度变化对昆虫卵孵化率、各龄幼虫存活率、蛹羽化率和成虫存活率等都有影响。与恒温条件相比，变温能提高昆虫的存活率，延长其存活时间。Pfadt等〔1975〕发如今20℃自然变温条件时，有72%的纹皮蝇Hypodermalineatum〔Devillers〕蛹能顺利羽化，在15/25℃〔12h变温一次〕变温时，蛹羽化率提高到86%;纹皮蝇北方品系在20℃自然变温条件时蛹羽化率为55%,而在14-26℃和16-24℃变温条件时蛹羽化率提高到了77%.Behrens等〔1983〕报道在20℃恒温条件下，地中海蟋蟀Gryllusbimaculatus〔DeGeer〕卵仅有18%能成功孵化，而在20℃日变温形式下，卵的孵化率增加到49%-65%.朱涤芳等〔1987〕用变温和不同光周期培育赤眼蜂的耐冷性，拟澳洲赤眼蜂Trichogrammaconfusum〔Viggiani〕、欧洲玉米螟赤眼蜂Trichogrammanubilale〔ErtleandDavis〕和稻螟赤眼蜂Trichogrammajaponicum〔Ashmead〕经变温处理冷藏后羽化率均比适温培育未处理的羽化率高。Torres等〔1998〕报道在10-20℃变温时仅有7%刺益蝽若虫能发育为成虫，而27、15-25和17-27℃时成虫羽化率分别为93%、87.3%和91.1%.Renault等〔2004〕以为5℃/10℃或5℃/15℃变温条件均能增加驯化的和未经驯化的黑菌虫Alphitobiusdiaperinus〔Panzer〕存活中时；当日平均温度增加到20℃时，黑菌虫存活中时显着增加。Colinet等〔2006〕通过将棉蚜寄生蜂Aphidiuscolemani〔Viereck〕蛹置于4℃恒温并定时转移到20℃2h后发现蛹存活率显着提高，且高温时间越久蛹存活率越大。Kostal等〔2007〕报道与恒定低温相比，无翅红蝽Pyrrhocorisapterus〔Linnaeus〕和黑菌虫成虫在昼夜交替变温条件下存活时间更长。唐文颖等〔2018〕研究表示清楚变温处理后烟蚜茧蜂Aphidiusgifuensis〔Ashmead〕羽化率高于恒定低温，其以为变温贮藏技术更适于烟蚜茧蜂的繁衍与释放。然而一些学者以为在发育的适温范围内恒温和变温对昆虫存活率的影响不大，低温下的变温能提高存活率，高温下的变温抑制存活率。Madubunyi等〔1974〕研究了15-35℃5组恒温和4.4-37.8℃3组变温下埃及苜蓿象甲的存活率，发如今20-30℃适温范围内两种温度环境下存活率差异不显着。Humpesch〔1982〕研究表示清楚在2.8-18.1℃周期变温形式下Ecdyonuruspicteti、E.venosus和Rhithrogenacf.hybrida卵孵化率与恒温时一样。Dallwitz〔1984〕发现铜绿蝇蛹在暴露于高温不同处理〔7h,每日7h和持续高温〕时平均的存活温度为44.7、39.2和34.4℃；仅一次和每日将蛹置于-5℃低温时死亡率较低，而-10℃低温每日和持续低温处理下蛹均不能存活。Rock〔1985〕试验表示清楚在20℃和33℃12h交替变温条件下卷叶蛾存活率与24℃和27℃恒温条件时一样，高温超过33℃的变温时存活率下降；与13℃和18℃恒温相比，低温下的变温能增加其存活率。马巨法等〔1998〕模拟了在27-38℃自然高温变温下研究3种稻飞虱种群的表现，并以恒温为对照，发现白背飞虱Sogatellafurcifera〔Horvath〕卵孵化率在10d处理下比对照下降30%;3种稻飞虱若虫在变温处理5d后的生存率明显低于对照；变温处理10d后，白背飞虱无一个体生存，褐飞虱Nilaparvatalugens〔Stal〕比对照低75%,灰飞虱Laodelphaxstriatellus〔Fallen〕比对照低50%.3变温对昆虫繁衍的影响温度变化对昆虫成虫寿命、雌虫产卵量、产卵前期和平均产卵历期等参数均有影响。一种观点以为变温对昆虫成虫的繁衍力有显着的刺激作用。Messenger〔1964〕以为与恒温条件相比，日变温条件能大大增加苜蓿斑蚜成虫的繁衍力和寿命。Philipp等〔1971〕试验模拟了田间不同条件下棉红铃虫种群的增长，发现雌虫寿命越长其产卵历期越长，32.2℃对成虫的产卵有抑制作用，在14.4-32.8F雌虫产卵前期最长。Hagstrum等〔1973〕报道成虫羽化后14d内T.castancum的产卵量在25℃变温条件下显着高于25℃恒温时。Greenfield等〔1976〕以为与一样平均温度的恒温相比，变温条件能增加李透翅蛾Synanthedonpictipes〔GroteandRobinson〕雌虫的产卵率和卵成熟率。Bradshaw〔1980〕研究表示清楚与恒温条件相比，变温条件下北美瓶草蚊Wyeomyiasmithii〔Coquilett〕繁衍力增加了7倍。宋凯等〔2003〕对甘蓝夜蛾赤眼蜂Trichogrammabrassicae〔Bezdenko〕采用挑选和变温锻炼的4个组合处理连续饲养，从雌蜂寿命、产卵量看，多数变温处理组比恒温处理组质量指标有提高的趋势。Davis等〔2006〕以为桃蚜在变温时繁衍能力更大，在最适恒温时每周每雌虫能产5.9个后代，而在一样平均温度的变温条件时，每头雌虫在每周能产12.2个后代。Mironidis等〔2008〕比拟了12.5-40℃11组恒温和25-10﹑30-15﹑32.5-17.5﹑35-20﹑35-27.5℃5组变温条件下棉铃虫繁衍力的差异，除了25℃，变温下雌虫产卵能产更多的卵。另一种观点以为在适温范围内恒温和变温对昆虫繁衍力的影响没有差异，高温变温处理睬显着降低成虫的繁衍力。Hagstrum等〔1973〕报道成虫羽化后14d内T.inclusum和米象S.oryzae的产卵量在25℃变温条件下和25℃恒温两种温度形式下均没有差异。Butler等〔1979〕以为在恒温和变温条件下饲养的棉红铃虫成虫寿命差异不明显，恒温时成虫寿命较相近的变温条件时长。马巨法等〔1998〕模拟了在27-38℃自然高温变温下研究3种稻飞虱种群的表现，并以恒温为对照，发现褐飞虱和白背飞虱雌成虫寿命明显比对照短，产卵量在变温处理8d后，仅为对照的40%和80%,变温处理15d后，分别为对照的15%和54%.4变温对昆虫种群增长的影响温度对昆虫种群增长的影响因昆虫种类和温度变化类型的不同而有所不同。Messenger〔1964〕以为与恒温相比，日变温条件大大增加了苜蓿斑蚜的繁衍力和寿命，种群内禀增长率在29℃时到达最大。Strong等〔1970〕通过生命表分析发如今32.2℃恒温和26.2℃-32.2℃变温条件下豆荚草盲蝽Lygushesperus〔Knight〕种群内禀增长率最大。Siddiqui等〔1972〕研究以为在适温范围内，与一样温度的恒温条件相比，变温时黑腹果蝇Drosophilamelanogatser〔Meigen〕种群内禀增长率更大。Kieckhefer等〔1989〕比较了麦长管蚜Macrosiphumavenae〔Fabricius〕在三组不同的变温下种群的繁衍能力，繁衍力和净繁衍力在低温下最高，并随着温度的增加而下降；而内禀增长率在高温时最大，平均世代历期在高温时最短。唐超等〔2007〕研究了在变温条件下不同平均温度对椰甲截脉姬小蜂内禀增长率的影响，在18-28℃温度范围内随着平均温度的升高内禀增长率随之上升。Ahmad等〔2008〕研究表示清楚与20℃和25℃恒温条件相比，在20/25℃变温条件下，小菜蛾种群净繁衍率、内禀增长率、周限增长率和年增长率最高，种群加倍时间最短。而Siddiqui等〔1973〕以为与变温条件相比，恒温时地中海粉斑螟Anagastakuehniella〔Zeller〕的内禀增长率更高层次，这是由于恒温条件下其发育历期更短，最大产卵量提早产下和非成虫期存活率更高层次等原因造成的。Mironidis等〔2008〕比拟了12.5-40℃11组恒温和25-10℃﹑30-15℃﹑32.5-17.5℃﹑35-20℃﹑35-27.5℃5组变温条件下棉铃虫繁衍力的差异，结果表示清楚，无论恒温或变温，种群内禀增长率在27.5℃时到达最大。5瞻望综上所述，变温对昆虫生长发育、存活、繁衍和种群增长都有影响。在变温条件下，昆虫能够忍受更低或更高层次的温度，发育的温度范围更广。与恒温相比，关于温度