论复眼在甲壳纲与昆虫纲间的同源性及差异

论复眼在甲壳纲与昆虫纲间的

同源性及差异摘要：在进化与分类的领域中，节肢动物下属的四大类群一直是科学家关注的焦点，并由此产生很多的假说。泛甲壳动物假说认为甲壳纲和昆虫纲有更为亲密的关系。它们的复眼同源性虽然没有决定性的证据来证明，却被绝大多数科学家所接受，并成为六足类与甲壳类之间的近缘关系的佐证。本文将讨论复眼在甲壳纲和昆虫纲间的同源性及差异，总结现今存在的形态学、发育生物学证据，并猜测可能取得突破的分子生物学证据。主题词：复眼，甲壳纲，昆虫纲，进化，同源性介绍：节肢动物是动物界最大的一个门，其下主要有四大类群（通俗分类，下同）:螯肢动物、多足动物、甲壳动物和六足动物（广义上的昆虫纲）。因其在生物的演化和人们的生活中有着重要的地位，它们的起源和分类是一个研究的热点。如今，在越来越多的来自分子生物学、发育生物学、形态学和古生物学的证据支持下，科学工作者逐渐发现昆虫和甲壳动物有着更为密切的关系，并提出了泛甲壳动物假说：泛甲壳动物包括六足动物和甲壳动物两支。甚至有人提出昆虫是陆生的甲壳动物，就像有些人认为鸟类是会飞的爬行动物一样。复眼通常被我们认为是昆虫头上巧夺天工的大自然艺术品，它是由不定数量的单眼组成的视觉器官。然而，绝大多数的甲壳动物也有复眼，并且其与昆虫的显著不同是它们通常会多出一双眼柄来（或者说昆虫只是少了这一双眼柄）。如今，在复眼的发展史上，有两种说法试图阐述昆虫与甲壳动物复眼之间的关系：一些人认为这两种复眼来自于同一个祖先，另外一些人认为它们只是趋同进化的产物。甚至有人认为复眼结构的相似正是昆虫纲与甲壳纲同源的证据，同时，人们对昆虫纲与甲壳纲同源的研究也在另一个方面支持了它们的复眼的同源性。一、 甲壳纲与昆虫纲同源性的研究在对甲壳纲和昆虫纲复眼同源性的研究过程中，人们必然会同时考虑到甲壳纲与昆虫纲之间的关系。如果这两种类群是相互包含的关系，或者他们能共同组成一个单系群，那么这也是从另外一个方面证明甲壳纲与昆虫纲的复眼同源性可能。作为动物界最大的一个门，节肢动物一直是人们关注的重点，其中它所含的四个类群之间的关系更是进化与分类领域的热点。20世纪以来，关于节肢动物高级阶元系统关系的学术主张或假说主要有：缺角类假说、有颚类假说、单肢类假说和裂肢类假说等。其中缺角类由六足动物和多足动物组成，并认为缺角类起源于浅水中生活的甲壳动物。有颚类由（多足动物+六足动物）+甲壳动物组成（这种观点依旧把多足动物和六足动物看作更为亲密的生物类群），有颚类假说是迄今为形态学家和其他分析数据证明，认为是最好的、为多数学者支持的一个假说。单肢类主要由有爪动物、多足动物和六足动物组成，其胚胎发育的类型和甲壳动物不太一样，并且单肢类可能从具卵黄卵的环节动物而来，这种假说在上世纪七十年代被写入欧美日的教科书之中。裂肢类由螯肢动物和甲壳动物组成，这种假说主要由古生物学家和甲壳动物学家所支持。总结以上四种假说可以看出持这些观点的人更愿意将六足动物和多足动物归为一类，而甲壳动物则与螯肢动物更亲近一些。而支持这些假说的通常是形态学家及古生物学家等。1992年，两种昆虫化石Testajapyxthomasi和Ramsdelepidionschusteri的发现证明了六足动物的足不是单肢型的，因而否定了单肢类假说，至此，节肢动物的系统进化关系再一次打上了一个大大的问号。分子生物学的兴起让人们在分类和进化上不再仅仅依靠形态和化石的证据，分子证据逐渐占据重要的作用。1995年Friedrich和Tautz对于18S和28SrRNA的序列分析结果表明六足动物和甲壳动物有着更为亲密的关系。此后人们总结了越来越多的形态学、生理学、发育生物学、生态学和分子生物学等300多个证据，构建了泛甲壳动物这样一个全新的概念，在这之中比较关键的支持证据来自对复眼结构(nilssonosorio1998)和神经系统发育(whitingtonbacon1998)的研究。至此，越来越多的分子证据正在证明泛甲壳动物假说的正确性。而随着这一假说的逐渐完善，我们有理由相信，甲壳纲和昆虫纲复眼的同源关系也会随着这一假说的发展而被逐渐重视并最终证明。二、复眼结构简介复眼是一种由不定数量的单眼组成的视觉器官，主要在昆虫及甲壳类等节肢动物的身上出现。同时，在螯肢类和多足类中均仅存一个物种，分别为鲎(Limulus)和Scutigeromorphs。复眼的外部形态多种多样，有球形、半球形、心脏形、梨形及马鞍形，有些特化成扁平形。而其组成的小眼数目也有很大的差别，少则几个，多达上万。但是随着动物从低等到高等的演化，小眼的数目有不断增加的趋势。小眼的数目和其视觉能力有关。小眼主要包括折光系统、感光系统和色素细胞三部分组成。其中折光系统主要由角膜组成。感光系统由感杆束组成，而感杆束由感杆细胞组成，通常昆虫的一个感杆束含有8个感杆细胞。甲壳动物的感杆束和昆虫有明显的不同，它的感杆细胞彼此之间并非紧密连接，而昆虫的感杆细胞是连续的，被称为闭合形感杆束。色素细胞在整个小眼的折光系统和感光系统中均存在。其主要起着吸收和转化光能，适应、调节光强的作用。在甲壳动物和昆虫的小眼中，通常都含有8个小网膜细胞(Retinularcell)和4个视锥细胞(Conecell)，这也是被认为两者复眼同源的证据之一。说到甲壳动物和昆虫的复眼，我们不禁会关注一种古老生物的复眼。鲎，又称马蹄蟹，属于螯肢类肢口纲。它是一类与三叶虫(节肢动物中古老而又单独的一类物种，只存在化石，它同时也有复眼)一样古老的动物。鲎的祖先出现在地质历史时期古生代的泥盆纪，从4亿多年前问世至今仍保留其原始而古老的相貌，所以鲎有“活化石〃之称。鲎有四只眼睛，其中两只是小眼，对紫外光敏感，能够感知亮度。另外的是一对复眼，这对复眼有侧抑制作用，可以使图像更加清晰。这种古老生物的复眼存在让我们意识到复眼在很久之前就已经存在。而事实上，现在的化石显示，寒武纪的节肢动物就有了复眼。三、甲壳纲与昆虫纲复眼的同源性及差异按照一般的思维，我们应该将甲壳纲和昆虫纲的复眼同源性和差异分开来阐述。但是，由于现在没有一个决定性的证据（特别是分子证据）来证明两者复眼的同源性，人们只能从形态学和发育生物学等方面来比较两者的相似，与此同时，因为复眼结构不是绝对的相同，对同源论持否定态度的人可以拿着同样的形态数据去反驳同源论的观点。所以，很难将甲壳纲和昆虫纲的同源性及差异分开来阐述。在所有的同源性证据中，最受人瞩目的是人们对复眼的小眼中各种细胞数目的统计结果：在甲壳纲和昆虫纲的复眼小眼中均含有2个初级色素细胞、4个视锥细胞、8个小网膜细胞（被称为8/4标准）。科学家们之所以拿着这样一个数据而就认为两者复眼同源的原因就是复眼的小眼中有许多高级分化的细胞类型，并且每一种细胞的数目都很少。试想，如果两者是趋同进化，又怎么可能是如此的一致呢。与此同时，反对同源论的科学家也拿出了让大家无法辩驳的理由。他们的主要观点是：上述的细胞统计结果主要是在昆虫纲和软甲亚纲之间的，而软甲亚纲则不能完全的代表甲壳纲的动物。不同种类的甲壳纲和昆虫纲动物有不同数量的初级色素细胞、视锥细胞和小网膜细胞。据统计非软甲亚纲的动物不只是有4个视锥细胞，背甲目、介甲目和枝角目有5个视锥细胞，无甲目、鳃足目有4个视锥细胞，蔓足纲（其实也是甲壳动物的一员）有3个视锥细胞。与此同时，非软甲亚纲动物通常是有4~6个小网膜细胞，而不是8个。同样，在两个末端细胞的构造方面，人们也发现了甲壳纲和昆虫纲的显著不同。昆虫纲的两个末端细胞是初级色素细胞，有遮蔽色素（screeningpigment）。甲壳纲的两个末端细胞是角膜生成细胞，没有遮蔽色素（更加离奇的是，蔓足纲的藤壶却有遮蔽色素）。另外，支持同源论观点的科学家又发现，在绝大多数的昆虫纲和甲壳纲动物中，髓质的长视觉纤维都有1~2个受体细胞，剩余的受体细胞则都终止于薄片。而且，它们两者的感杆束均呈细长结构，偏振视觉和彩色视觉相同。如此多的形态学数据让我们很难在其中给出一个让人信服的结论。但是，大体上我们会发现科学家们的争论焦点在于昆虫纲和软甲亚纲的复眼相似度很高，而与非软甲亚纲（即一般意义上的切甲亚纲，甲壳类动物可分为软甲亚纲和切甲亚纲）的相似度不是那么的高。如此，难道我们只能将软甲亚纲和切甲亚纲分开讨论，现在所能证明的只有昆虫纲和软甲亚纲的复眼有极大的同源性可能么？然而2001年，由S.Harzsch和D.Walossek发表的题为《甲壳动物鳃足纲鲎虫视觉系统发育中的神经发生：甲壳纲和昆虫纲复眼形成的一致模式？》的文章中强调他们用实验的方法证明切甲亚纲动物和与软甲亚纲、昆虫纲动物在视觉系统形成的个体发生机制是保守的。该实验采用的实验动物为鳃足纲的鲎虫（而不是螯肢类的鲎），属于切甲亚纲一类，也是非常的原始。文章中，作者介绍他们用活体内的溴脱氧尿苷扩散标记和免疫组织化学检测的方法测试鲎虫的视觉神经系统发育中的神经干细胞扩散情况。最终发现，鲎虫与软甲亚纲动物一样，包含神经十细胞的三个带形区域都存在相同的扩散区。即证明了昆虫纲、软甲亚纲和切甲亚纲的视觉系统形成中的个体发生机制是保守的。上述实验结果用发育生物学的方法填补了软甲亚纲和切甲亚纲复眼同源性的空缺，为甲壳纲和昆虫纲复眼同源的理论提供了重要的依据。四、讨论与总结尽管还没有分子证据或者其他更为有利的证据能证明甲壳纲和昆虫纲的复眼同源性，但这一看法已被大多数的科学家所认同。而这正是建立在昆虫纲和甲壳纲动物进化关系非常亲密的基础之上。现在已经有分子证据能够证明甲壳纲和昆虫纲的亲缘关系，并提出泛甲壳动物这一分类单元。如果两类生物进化关系密切，我们为什么要认为它们相应的器官是趋同进化的产物而不是同源性的结果呢？另外一个方面，支持趋同进化的科学家认为在节肢动物中趋同进化是非常普遍的，而且在进化出复眼的时候，由于收到坚硬的外骨骼等许多非常高的选择压力下，复眼的形成只是在不同的种群之中综合出来的最可能的解决方案。即在相同的条件之下，做出的同样反应却并不表明这种反应之间是有相关性的。然而，有人认为小眼没有如此高的选择压力，却最终进化除了高度同源的结构又该如何解释呢？再一方面，支持趋同进化的科学家一直认为84标准在昆虫纲和切甲亚纲之间的差异是证明它们之间同源性的一大障碍。但是本人认为，目前人们所知的，软甲亚纲是甲壳类动物中最高等、形态最复杂的一类。而昆虫又被认为是陆生的甲壳动物（所以应该相较于甲壳动物又高等了一点），有没有这种可能：昆虫是软甲亚纲动物进化而来，所以两者之间保持了较大的同源性，而与更低等的切甲亚纲有一定的差异。或者另外一种可能，昆虫由于要适应陆生以及飞行生活所以发生了一些复眼结构的变化呢（比如眼柄的消失）。而如今，分子生物学的兴起与发展给了我们非常多的机会来证明复眼在甲壳纲和昆虫纲上的同源性问题。如果我们能够找到控制复眼或者眼柄发育的关键基因，并在不同的生物类群做比较，那么解决这样一个问题就会容易的多了。参考文献：冷雪，那杰。昆虫复眼的结构和功能。沈阳师范大学学报（自然科学版）：2009年4月：241-244。宋大祥。节肢动物的演化。生物学通报：2006年第41卷，第3期：1-3。尹文英。从泛甲壳动物新假说评述节肢动物系统进化的研究进展。动物学研究：2003年2月.24（1）：11-16。褚衍亮，姜乃澄。甲壳动物复眼结构及其适应性。华东师范大学学报（自然科学版）：2000年12月：140-145。Dan-E.Nilsson,AlmutKelber.2007.Afunctionalanalysisofcompoundeyeevolution.ArthropodStructure&Development36（2007）:373-385.H.F.Paulus.2000.PhylogenyoftheMyriapoda-Crustacea-Insecta:anewattemptusingphotoreceptorstructure.J.Zool.Syst.EvoI.Research38:189-208.RolandR.Melzer,RegineDiersch.1997.CompoundEyeEvolution:HighlyConservedRetinulaandConeCellPatternsIndicateaCommonOriginoftheInsectandCrustaceanOmmatidium.Naturwissenschaften84,542544（1997）.S.Harzsch,D.Walossek.2001.Neurogenesisinthedevelopingvisualsyste