植物生理学 光合电子传递

光合电子传递方式植物生理学光合电子传递光合电子传递方式1、概念：

指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体，传递给NADP+，产生NADPH的过程。光合链类囊体膜上的PSⅡ（光系统Ⅱ）和PSⅠ（光系统Ⅰ）之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位

负值越大还原势越强

正值越大氧化势越强

电子传递链上各个载体依氧化还原电势高低，呈“Z”形串联排列，称之为光合作用电子传递的Z方案。植物生理学光合电子传递1、由PSⅡ、Cytb６f、PSⅠ组成2、P680至P680*，P700至P700*为逆电势梯度，“上坡”过程由聚光素吸收光能后推动。3、水的氧化与PSⅡ电子传递相联系，NADP+的还原与PSⅠ的电子传递相联系。植物生理学光合电子传递2、光合电子传递途径（1）非环式电子传递：PSⅡ和PSⅠ共同受光激发，串联起来推动电子传递，从水中夺取电子并将电子最终传递给NADP+，产生O2和NADPH+H+，为开放式通路。（2）环式电子传递：PSⅠ受光激发而PSⅡ未受光激发时，PSⅠ产生的电子传给Fd（铁氧还蛋白），通过Cytb6f复合体和PC（质蓝素）返回PSⅠ，形成了围绕PSⅠ的环式电子传递，为闭合式循环。（3）假环式电子传递：与非环式电子传递途径相似，只是水裂解的电子不传给NADP+，而是传给分子O2，形成超氧阴离子自由基，后经一系列反应形成H2O。（梅勒反应）植物生理学光合电子传递3、三者的电子传递过程（1）非环式电子传递(noncyclicelectrontransport)H2O→PSⅡ→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋（2）环式电子传递(cyclicelectrontransport)PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ（3）假环式电子传递(pseudocyclicelectrontransport)H2O→PSⅡ→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ→Fd→O２植物生理学光合电子传递三、光合磷酸化1、定义

指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体的质子梯度的能量把ADP和Pi合成为ATP的过程。（由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联产生ATP的过程）植物生理学光合电子传递2、类型非循环光合磷酸化（基粒片层）循环光合磷酸化（基质片层）植物生理学光合电子传递（一）非循环光合磷酸化

（noncyclicphotophosphorylation）电子流经PSⅡ、PSⅠ，产生ATP、NADPH、O2。光2ATP+2NADPH+O22ADP+2Pi+2NADP++2H2O植物生理学光合电子传递（二）循环光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)PSⅠ产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，而不释放O2，也无NADP+的还原反应。ADP+Pi光ATP此过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC（质蓝素）重新回到原来的起点——形成一个闭合回路。植物生理学光合电子传递(三)光合磷酸化机制——化学渗透假说

在电子传递和ATP合成之间,起偶联作用的是膜内外之间存在的质子电化学梯度。1、类囊体的电子传递体中，PQ可传递电子和质子，而其他传递体（PC和Fd等）只传递电子，不传递质子。2、光照引起水的裂解，水释放出质子和电子，质子留在膜内侧，电子进入电子传递链中的PQ。3、PQ接受电子的同时也接受着膜外侧传来的质子，将质子排入膜内侧，电子传给PC。质子浓度和电位：膜内侧>膜外侧，产生质子浓度差和电位差（质子动力），当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶的催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。

植物生理学光合电子传递（四）ATP合酶（ATPsynthase）是一个大的多亚基单位的复合物。1、功能：利用质子浓度梯度把ADP和Pi合成ATP，将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来（偶联因子）。2、组成头部（CF1）类囊体表面，5种多肽（αβγδε）组成。尾部（CF0）伸入类囊体内，4种多肽（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）组成。植物生理学光合电子传递CF0起链接ATP合酶的膜部分和催化部分的作用。α和β多肽随意排列，似橘子一样，两者与ADP和磷酸结合，催化ADP的磷酸化，其他多肽起调节作用植物生理学光合电子传递（五）PMF驱动ATP合成的机制

人们广泛接受的是1997年的诺贝尔化学奖获得者PaulBoyer最早提出的“结合变化机制”（bindingchangemechanism）。质子流经过CF0时，释放能量，直接推动多肽Ⅲ以及与其相连的γ和ε多肽旋转，于是带动β多肽转动，构象循环的变化，γ多肽的旋转引起β多肽的构象变化，在β多肽上的核苷酸的结合位点也发生变化。CF1有3个不同的核苷酸结合位点，且每一个位点有不同的状态：植物生理学光合电子传递松弛（L），与核苷酸结合松弛的位点紧密（T），与核苷酸紧密结合的位点开放（O），无底物与核苷酸结合的位点结合变化机制认为：ADP和Pi一开始结合在O位点，随着质子流的能量推动γ多肽旋转120°，使这3种核苷酸结合位点的构造也随之发生改变。T位点（含ATP）转变为O位点，释放ATP；L位点（含ADP和Pi）转变为T位点，推动ATP的合成，而不需另外的能量；O位点就恢复与ADP+Pi结合。此时，再一次供给能量，再旋转120°，蛋白质构象又重新循环，O