重金属镉(Cd)在植物体内转运途径研究进展

重金属镉但由在植物体内转运途径研究进展宋瑜;马艳华;唐希望;何鑫【摘要】对Cd在植物体内的转运途径进行了综述.二价金属离子与重金属Cd离子竞争特异性离子通道会影响植物对重金属Cd的吸收，这种影响与植物基因型、土壤溶液金属离子的种类和浓度密切相关.重金属Cd在植物根部完成木质部装载后需要通过木质部和韧皮部进行长距离运输，但重金属Cd趋向于在植物根部积累，仅有一小部分会转移运往地上部.Cd的螯合形态对植物耐受性和区域化影响尚待进一步明晰和阐明.【期刊名称】《中国环境管理干部学院学报》【年(卷)，期】2019(029)003【总页数】4页(P56-59)【关键词】镉;转运;竞争;区域化;木质部装载;长距离运输【作者】宋瑜;马艳华;唐希望;何鑫【作者单位】河北环境工程学院秦皇岛市农村生态环境重点实验室，河北秦皇岛066102;河北科技师范学院，河北秦皇岛066004;河北环境工程学院秦皇岛市农村生态环境重点实验室，河北秦皇岛066102;河北环境工程学院秦皇岛市农村生态环境重点实验室，河北秦皇岛066102【正文语种】中文【中图分类】X173镉（Cd）是一种有毒重金属，属于植物正常生长、繁殖的非必需元素。植物在遭受轻度Cd胁迫后会出现叶片枯黄、茎间缩短、根系生物量减少等现象，在遭受重度Cd胁迫时植物体内酶的活性、植物叶片叶绿素含量、光合作用效率都会降低，抑制对养分的吸收甚至引起植物死亡［1］。植物各器官对重金属Cd的富集能力不同，通常是根＞茎＞叶＞花＞果实，重金属Cd可以通过植物生物富集作用进入食物链，对人体造成伤害，如引起慢性中毒和诱发癌症等［2-3］。重金属Cd对植物产生毒害作用的关键在于其被根系吸收并运往地上部，这一系列的过程受到植物自身及其外部环境的影响，如土壤重金属Cd浓度、pH值、温度等。重金属Cd进入植物根部时势必会受到根部外皮层、皮层、内皮层、木质部、韧皮部的影响，而重金属Cd从根部运往地上部又要通过茎木质部和韧皮部，直到进入叶片。本研究拟对重金属Cd进入植物根部以及运往地上部的机理研究进展进行综述，以期为重金属Cd污染防治提供理论依据。1植物对重金属Cd的吸收植物根系是重金属Cd进入植物体内的第一道屏障，根系可以分泌大量的有机物与Cd形成螯合物，将Cd滞留于根系外部，根细胞的细胞壁也可以阻止Cd进入植物体。虽然重金属Cd对于植物生长而言是一种非必需的元素，但对于超积累植物来说，它的富集指数（植物植株中Cd含量与土壤中Cd含量的比值）很高，可能超过了许多其他必需的营养元素［1］。土壤中的重金属Cd通过存在于植物根系的、非特异的转运蛋白进入植物细胞［2］，例如Fe2+、Ca2+、Zn2+、Cu2+和Mg2+转运蛋白［3-4］。虽然植物镉吸收转运的分子研究整体上取得了一些阶段性的进展，但植物为什么可以吸收重金属Cd？植物是怎样把重金属Cd累积到某些区域内的？这些问题还需进一步研究。1.1重金属Cd与其他阳离子的竞争金属离子与重金属Cd离子相互作用会影响植物对重金属Cd的吸收，这种影响随植物基因型和土壤溶液(或根际环境)中金属离子的种类和浓度而变化［5］。存在于根际土壤溶液中的阳离子，如La3+、Ca2+、Cu2+、Fe2+、Zn2+和Mn2+等，在植物对重金属Cd的吸收中表现出抑制作用［6］。这种抑制作用很可能是这些阳离子与重金属Cd离子竞争特异性离子通道而造成的。以Cd和Zn为例，由于它们具有相似的化学性质，所以在土壤-水-植物系统中，Cd和Zn表现出相似的特性，Zn可以在某种程度上缓解植物对Cd的吸收而对植物产生一定的保护作用［7］。所以当环境中土壤溶液中Zn浓度较低时，植物通常会吸收更多的Cd。由于这种对抗性关系的存在，当环境土壤溶液中存在一定浓度的Zn时，可以降低植物根系中50%的Cd浓度。因此，在食物链转化过程中，农业土壤或水体中存在的中等浓度的Zn可以缓解重金属Cd对农作物的污染。根际土壤或土壤溶液中的重金属Cd会影响植物对其他营养元素的吸收；反之又会导致植物生理失调和生长受到抑制。具体的影响因植物种类和品种而不同。研究发现Ca、Mg、Si、Na和Zn主要分布在周皮，S和K主要分布在韧皮部，而重金属Cd在两种维管组织中均有分布。Zhu等［8］在对油菜(Brassicacampestris)进行研究时发现，重金属Cd可以提高油菜根中K的浓度，同时降低茎中K的浓度，而P、Mg、B、Fe和Mn的结果恰恰相反。孙建云等［9］研究发现，重金属Cd胁迫可以降低甘蓝(Brassicaoleracea)中Fe、Mn、P、Mg和S的浓度。1.2重金属Cd在植物体内的亚细胞定位植物中重金属Cd的亚细胞定位不仅因植物种类不同而有差异，即便在同一种类植物的不同品种和基因型间也有差异［10］。对于大多数植物来说，重金属Cd趋向于在植物根部积累，仅有一小部分会转移运往地上部［11］。Zhou等［12］研究发现32个杂交水稻(Oryzasativa)品种根系可以积累重金属Cd总量的60%~90%,这一结果与Gonneau等［13］的研究结果相似，22个天蓝遏蓝菜(Noccaeacaerulescens)品种中茎部可以积累重金属Cd总量的50%~80%。由于植物根系细胞壁上存在一定数目的配位基团(例如氨基、羟基、羧基等)，它们能够与微量的金属离子形成络合物，所以在植物根部积累重金属Cd时根部细胞壁有着非常重要的作用。Toppi等［14］在研究胡萝卜(Daucuscarota)时发现，当胡萝卜遭受重金属Cd胁迫时，重金属Cd主要集中在根部细胞的细胞壁和细胞间隙以及根细胞皮层细胞的液泡中。重金属Cd在东南景天(Sedumalfredii)超积累生态型中主要在茎节和皮层中积累，而在非积累生态型中则主要集中在维管束中［15］。2重金属Cd从植物根到茎的转运重金属Cd从植物根部运往地上部是通过以蒸腾作用为动力的木质部装载来完成的［16］。木质部装载是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程，实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。Cd离子或Cd的多种螯合物可以通过共质体途径或质外体途径完成木质部装载［11］。重金属Cd从根部迁移至茎部的过程是非常迅速的，利用正电子发射无线电同位素示踪技术研究发现，当植物遭受96nM重金属Cd胁迫1h后，在其木质部汁液和茎部分别检测到了18pmol的重金属Cd［18］。2.1重金属Cd在植物体内的木质部装载重金属Cd被植物根系表皮或外皮层吸收后必须通过皮层、内皮层和中柱鞘的转运进入茎部。在植物体内这种径向转运过程需要转运蛋白的参与。此外，成熟的植物根系具有高度发达的通气组织，几乎所有外皮层和内皮层之间的皮层细胞都被破坏。因此，重金属Cd从土壤溶液到中柱的转运需要在外皮层和内皮层完成，而且在外皮层和内皮层上都需要负责转入和转出的转运蛋白。木质部装载在重金属Cd进入植物地上部的过程中具有重要作用［5］。近年来，研究人员鉴定出许多重要的参与重金属Cd在植物根部的木质部装载和在植物体内转运的膜转运蛋白家族，这些转运蛋白包括ABC-型(ATP-bindingcassettletransporter,ABC-type)、重金属ATP酶(heavymetaltransportingATPase,HMA)、锌铁调控转运蛋白(zincandironregulatedtransporterprotein,ZIP)、天然抗性相关巨噬细胞蛋白(naturalresistance-associatedmacrophageproteins,NRAMP)、黄色条纹转运蛋白(yellowstripe-likeprotein,YSL)等［17］。研究表明，P1B-ATP酶和ZIP家族转运蛋白通过ATP水解获取能量，对重金属Cd进行逆电化学梯度转运［19-20］。IRT1基因，对铁缺乏进行转录响应，也可以将重金属Cd运往植物茎部。NRAMP家族基因在拟南芥幼苗积累重金属Cd时具有重要的作用。阳离子扩散促进子家族(CDF)中的某些蛋白具有外排重金属Cd或对重金属Cd进行液泡区域化的功能，而有研究表明OsHMA3可以通过调节植物根部细胞重金属Cd的液泡区域化程度来调控重金属Cd在木质部的转运［21］。研究证实HMA3基因过量表达可以促进拟南芥Wassilewskija生态型对重金属Cd的耐受性和积累量，同时这个基因可能是造成两种水稻品种重金属Cd积累差异的主要原因［22］。2.2重金属Cd在植物体内的长距离运输重金属Cd在植物根部完成木质部装载后就需要通过木质部和韧皮部进行长距离运输。长距离运输指重金属Cd在完成木质部装载后的过程，包括木质部的卸载、韧皮部的加载和卸载以及维管间的转运，将重金属Cd运往地上部(例如重金属Cd在水稻节间的维管束间的分布和木质部到韧皮部的转运)。此外，在细胞壁中疏水性的木栓层也减少了金属元素从根部质外体途径到根部木质部的转运效率。为了穿过这些屏障到达木质部，重金属元素要穿过这个屏障并到达木质部，金属必须通过特异的或一般的金属离子载体或通道介导的高能量过程来实现。Lu等［23］研究发现，相对于东南景天(Sedumalfredii)来说，根对镉的吸收、木质部装载和向地上部的迁移过程中，共质体途径的作用要大于质外体途径。在茄子（Solanummelongena）根中，镉从根到茎的迁移率较高，绝大多数的镉通过共质体途径绕开内皮层上的凯氏带进入细胞质，所以在根内皮层上检测到较少的镉［24］。造成木质部装载时木质部汁液中镉浓度差异的主要原因是转运蛋白转运能力的差异，即质膜重金属转运蛋白表达量的不同，这在镉超积累植物天蓝遏蓝菜中也有报道［25］。3展望尽管植物对重金属耐受性中不同侧重点的研究已经取得重大进展，但有关重金属镉吸收和定位的关键机制仍有待研究。重金属Cd在不同植物根部细胞中分布的差异性说明基因调控在不同植物中同样存在差异性［26］。由于细胞壁中含有大量可以与重金属Cd形成螯合物的蛋白质和多糖等，细胞壁在绝大多数植物中对重金属Cd的区域化具有重要作用。在植物中有关重金属的亚细胞分布和螯合形态的研究可以为在植物对重金属的忍耐机制和特异性重金属区域化研究提供新思路。今后的研究应当涉及重金属Cd离子在共质体和质外体转运途径中的定量分析。除此之外，还需要对以下几个方面展开深入研究：（1）植物根部细胞壁对重金属Cd的区域化机理研究。这部分的研究重点应该定位于植物在遭受重金属Cd胁迫后根部细胞，尤其是细胞壁结构变化和分子调控机理上。（2）存在于细胞膜的转运蛋白和通道蛋白的调控机理研究。研究的重点应当是这些转运蛋白和通道蛋白是如何识别并转运重金属Cd离子或其螯合物的，并在此基础上研究如何提高转运蛋白和通道蛋白对重金属Cd的识别能力，进而阐明细胞膜对重金属Cd的选择透性的调控机理，为将来可以更好地应用植物修复技术提供新思路、新方法。参考文献【相关文献】王晓娟，王文斌，杨龙，等.重金属镉(Cd)在植物体内的转运途径及其调控机制[J].生态学报，2015，35(23)：7921-7929.LLUGANYM，MIRALLESR，CORRALESI，etal.Cynaracardunculusapotentiallyusefulplantforremediationofsoilspollutedwithcadmiumorarsenic[J].JournalofGeochemicalExploration，2012，123(12)：122-127.杨卓，陈婧.重金属污染土壤植物修复的EDTA调控效果[J].江苏农业科学，2017，45(2)：258-261.MENDOZA-CO'ZATLDG,JOBETO,HAUSERF,etal.Longdistancetransport,vacuolarsequestration,tolerance,andtranscriptionalresponsesinducedbycadmiumandarsenic[J].CurrentOpinioninPlantBiology,2011,14(5):554-562.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